Geum.ru

Северо-запада таежной зоны россии

Вид материалаАвтореферат

Содержание


Глава 2. краткий очерк природных условий карелии, объекты и методы исследований
Глава 3. морфогенез генеративных почек
Подобный материал:
1   2   3   4   5
^

ГЛАВА 2. КРАТКИЙ ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ КАРЕЛИИ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ


Описывается географическое положение, дается характеристика рельефа, агроклиматических районов, лесного фонда Карелии. Показано природно-климатическое разнообразие региона, определяющее неравномерное распределение древесных пород на данной территории. Приводится описание флористических районов.

Сосновые леса Карелии сформированы повсеместно сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.), которая отличается меньшей требовательностью к почвенно-климатическим условиям, в связи с чем может произрастать в самых разных местах, в том числе на скалах и на болотах. Произрастая в разных климатических и почвенных условиях, приспосабливаясь к ним, сосна обыкновенная образовала многочисленные климатические и экологические типы и формы.

В формировании еловых лесов на территории Карелии принимают участие ель европейская (Picea abies (L.) Karst. ), ель сибирская (P, obovata Ledeb.) и гибрид ели европейской и ели сибирской – ель финская (P. x fennica (Regel) Kom.). Кроме перечисленных видов хвойных растений в состав дендрофлоры Карелии входит лиственница, которая встречаются спорадически в лесах на юго-востоке Карелии (Лантратова, 1985).

Для изучения эмбриологических процессов у лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в качестве объектов исследования были выбраны посадки в двух географических районах – на юге Карелии, вблизи Петрозаводска, и в районе ж.д. станции Хибины Мурманской области.

Из представителей рода Picea объектами эмбриологического изучения стали ель сизая (Picea glauca = канадская Picea canadensis (Mill.), ель колючая (P. pungens Engelm.) и, для сравнения, представитель местного вида (P. fennica (Regel) Kom.) с преобладанием признаков ели европейской. Все деревья ели, у которых изучался ход эмбриологических процессов, произрастали на территории ботанического сада Петрозаводского государственного университета.

Для электронной микроскопии объектами изучения служили интродуцированный в Карелии вид – лиственница сибирская, а также аборигенные виды хвойных растений: ель финская, сосна обыкновенная.

Морфогенез генеративных почек и развитие женского гаметофита, а также эмбриогенез, изучался на постоянных препаратах, приготовленных по обычным методикам. Почки фиксировали в смеси Навашина, препараты окрашивались генциан-виолетом по Ньютону. Мейоз в микроспороцитах и развитие пыльцы изучались на временных давленных препаратах (Дженсен, 1965).

Качество семян хвойных растений устанавливалось путем проращивания, а также рентгенографическим методом (Щербакова, 1965).

Для электронной микроскопии применялась двойная фиксация образцов в глутар-альдегиде и осмии, проводка через спирты и ацетон, заключение в эпоксидную смолу (Уикли, 1975). Ультратонкие срезы получали на микротоме ЛКБ III 8800. Просмотр препаратов и их фотографирование проводили на электронном микроскопе Тесла ВS 613. Всего было получено около 1500 негативов электроннографий различных тканей репродуктивных органов хвойных растений, иллюстрирующих тонкое строение этих тканей на разных стадиях развития.

Для стимуляции семеношения у сосны обыкновенной применялось покрытие растений полиэтиленовой пленкой с подкормкой и без подкормки углекислым газом. Температура и влажность воздуха измерялись датчиками прибора ИТВ-1, интенсивность радиации – пиранометрами Янишевского. Информация об изменении внешних условий поступала в непрерывном режиме на диаграммные ленты самопишущих потенциометров КСП 4.

Внутривидовая дивергенция и оценка генотипических различий популяций сосны обыкновенной и ели финской определяли путем измерения количественных признаков шишек и семян, которые были положены в основу вычисления обобщенного расстояния Махалонобиса между пунктами сбора материала (Петров, Шутяев, 1984). Все расчеты были выполнены на персональном компьютере с помощью специально разработанной оригинальной математической программы.
^

ГЛАВА 3. МОРФОГЕНЕЗ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОЧЕК


Заложению органов половой репродукции предшествует генетически обусловленный процесс детерминации, в значительной мере находящийся под влиянием внешних условий. Формирование генеративных почек древесных растений связано с деятельностью специальных генеративных, или флоральных, меристем (Эзау, 1980). Генеративная меристема у хвойных растений обычно возникает в результате преобразования апекса вегетативного побега. У представителей сем. Pinaceae, по имеющимся в литературе данным, значительной разницы между числом примордиев (зачатков) вегетативных почек из года в год не наблюдается. Характерная для многих видов хвойных растений периодичность плодоношения является следствием того, что в разные годы неодинаковое количество заложившихся примордиев развивается по пути превращения в генеративные почки (Оуенс, 1973).

В главе приводятся результаты изучения строения апекса побега сосны обыкновенной и процесса развития почек у лиственницы сибирской. Электронно-микроскопическое изучение строения клеток почек ауксибластов сосны обыкновенной и брахибластов лиственницы сибирской, показало, что принципиальных различий в тонком строении клеток из разных цитологических зон апекса побега у этих видов растений нет. Сравнение с литературными данными свидетельствует о том, что и у других видов хвойных растений строение клеток апекса побега в принципе не различается.

Для цитоплазмы клеток внутренней зоны апекса побега хвойных характерно наличие запасных веществ в виде крахмала в амилопластах и липидов в форме типичных липидных капель. Клетки из внутренней зоны апекса побега, по-видимому, играют функцию депо запасных веществ, крахмала и липидов. При переходе к состоянию зимнего покоя содержание крахмала в клетках снижается, а количество и размеры липидных включений, наоборот, увеличиваются.

Детальное изучение развития генеративных почек лиственницы сибирской позволило установить, что в середине июля апексы некоторых почек брахибластов начинают увеличиваться. Затем происходит заложение примордиев микроспорофиллов, что позволяет уверенно идентифицировать мужские почки. Инициация брактей в женских почках начинается несколько позднее. Их примордии появляются в нижней части периферической зоны апекса почки в первых числах августа.

Критический период в морфогенезе почек лиственницы сибирской, когда возникает готовность к развитию по генеративному пути, наступает в конце июня-начале июля и совпадает по времени с окончанием фазы активного прироста боковых побегов. Точное время инициации генеративных почек варьирует по годам довольно заметно.