Geum.ru

О. Э. Костерин общая биология курс лекций

Вид материалаКурс лекций

Содержание


Плоские черви
Круглые черви
Кольчатые черви
Генотипы родителей и их вероятности
Подобный материал:
1   ...   18   19   20   21   22   23   24   25   26
настоящие многоклеточные.

Первая большая их группа называется первичноротые (почему – станет понятно, когда мы перейдем ко вторичноротым).

Кишечнополостные – гидры, актинии, кораллы, медузы: двуслойные радиально симметричные животные со слепой (без анального отверстия) кишечной полостью, топологически аналогичные вдавленной сфере и тем соответствующие следующей по отношению к упомянутой выше стадии эмбрионального развития более высокоорганизованных животных – гаструле. Все кишечнополостные имеют вокруг ротового отверстия щупальца, снабженные стрекательными клетками.

Гребневики – почти прозрачные мешковидные морские создания, похоже на кишечнополостных в том, что двуслойны и имеют слепую кишечную полость, но, в отличие от кишечнополостных, имеют всего два щупальца по бокам тела и специальные подвижные гребешки, расположенные в несколько рядов вдоль тела, с помощью которых они и плавают.

^ Плоские черви также аналогичны кишечнополостным по плану строения – двуслойности и закрытости кишечной полости, но, в отличие от них, имеют билатеральную симметрию и уплощенное тело, приспособленное не для плавания, но для ползания. Свободноживущие плоские черви – турбеллярии – покрыты ресничками, позволяющими им скользить по субстрату. Большая часть плоских червей представлена, однако, паразитами, имеющими необыкновенно сложный жизненный цикл, в ходе которого они меняют много хозяев, принимая в них самые разные формы и вегетативно размножаясь. Сюда относятся печально известные описторх, шистозома, печеночный сосальщик, эхинококк, бычий и свиной цепни.

^ Круглые черви долгое время считались единым типом, но теперь их разбивают на десяток разных. Их объединяет наличие третьего типа первичных зародышевых клеток («третьего зародышевого листка») – мезодермы, открытая кишечная полость (появилось анальное отверстие) и вновь возникшая радиальная симметрия. Некоторые из входящих сюда типов движутся при помощи ресничек (коловратки, гастротрихи), тогда как наиболее известные круглые черви – нематоды – вообще не имеют ресничек и жгутиков на всех стадиях развития. Среди нематод есть паразиты, а такие группы, как скребни и волосатики, – паразиты целиком. Интересной особенностью большинства (если не всех) круглых червей является строго определенное число клеток, т. е. предельно жестко фиксированная программа эмбрионального развития, в которой происходит строго определенное число клеточных делений. Из общеизвестных круглых червей, пожалуй, можно назвать только паразитов кишечника: аскарид и остриц.

Немертины – морские черви (и предлинные!), похожие на круглых но, в отличие от них, имеющие настоящую кровеносную систему.

^ Кольчатые черви – название говорит само за себя. Это сегментированные трехслойные черви с настоящей кровеносной системой. Нам хорошо известны дождевые черви, трубочники (которыми кормят аквариумных рыбок), пиявки. К сожалению, менее известно огромное разнообразие многощетинковых кольчатых червей, которые в основном живут в море (но есть, к примеру, и в Байкале), причем среди них имеются как свободноживущие формы, так и сидячие, строящие известковые трубки. Кроме щетинок, как следует из названия, сегменты кольчатых червей несут по сторонам парные подвижные выросты – параподии. Морские кольчатые черви имеют свободноплавающую более или менее округлую личинку, перемещающуюся при помощи ресничек – трохофору. Трохофора имеется и у многих типов, считающихся произошедшими от кольчатых червей.

Сипункулиды и эхиуриды – два типа несегментированных донных морских животных, план строения которых, однако, напоминает план строения кольчатых червей. Сипункулиды живут в песке и питаются, пропуская его через себя, как дождевые черви.

Моллюски – хорошо известны благодаря своим представителям, имеющим раковину – улиткам и двустворчатым моллюскам, однако некоторые моллюски раковину утратили. Раковинные моллюски кажутся довольно просто устроенными, однако моллюсками являются и головоногие – каракатицы, кальмары и осьминоги, которые одни из самых высокоорганизованных беспозвоночных и при этом самые «интеллектуальные». Примитивные моллюски сегментированы и в целом напоминают кольчатых червей. Однако в движении они сделали ставку не на прочную внешнюю кутикулу, а на мускульный мешок при мягких слизистых покровах, который обычно дополняется известковой раковиной. Самое главное свойство моллюсков – это, наверное, единственные животные, способные переваривать растительную целлюлозу собственными ферментами. Все остальные растительноядные животные разрушают целлюлозу пищи при помощи ферментов, выделяемых симбиотическими бактериями, живущими в их желудочно-кишечном тракте.

Онихофоры, или перипаты, – существа вроде огромных гусениц со многими парными нечленистыми ножками и щупальцами на голове, живут в тропических лесах. Единственный случай, когда малый по объему тип животных является не целиком морским, а целиком сухопутным. Но некоторые палеонтологические находки позволяют думать, что первоначально онихофоры также жили в воде.

Членистоногие – название говорит само за себя. Сюда относятся ракообразные (помимо раков и крабов следует упомянуть циклопов, дафний, бокоплавов и массу других, в основном мелких), хелицеровые (мечехвосты, скорпионы, сольпуги и пауки) и трахейнодышащие, которые включают многоножек и насекомых. В связи с последним обстоятельством, членистоногие в отношении видового богатства являются самым процветающим типом. Кроме некоторых паразитических форм, членистоногие имеют весьма узнаваемый облик, и нельзя не признать, что их конструкция – прочный внешний скелет – кутикула, имеющий подвижные сочленения, отличается необычайной эффективностью, а возможность менять количество, строение и функцию (локомоторная, пищеобрабатывающая, дыхательная) членистых конечностей делает ее универсальной. Кроме того, у них нет замкнутой (т. е. состоящей из непрерывных сосудов) кровеносной системы и гемолимфа (так почему-то принято называть кровь беспозвоночных) свободно омывает внутреннюю полость тела. Считается, что членистоногие произошли от членистых же кольчатых червей за счет того, что их параподии увеличились и также стали членистыми, а кровеносная система, наоборот, упростилась. Но этот факт не доказан, а сама конструкция на основе внешнего скелета в виде прочных членистых трубок слишком хороша, чтобы ее нельзя было изобрести многократно, ведь ее независимо воспроизвели даже средневековые рыцари. Поэтому есть мнение, что членистоногие представляют собой сборную группу, основной принцип строения которой возник в эволюции несколько раз независимо у предков ракообразных, хелицеровых и трахейнодышащих.

Вторичноротые – это вторая большая группа типов. У всех многоклеточных животных кишечная полость формируется в раннем эмбриональном развитии за счет впячивания стенки сферы из одного слоя клеток – бластулы. Этот процесс называется гаструляцией, а получившаяся структура – гаструлой. Такой план строения кишечнополостных, гребневиков и плоских червей сохраняется на всю жизнь – их кишечник представляет собой слепой мешок, открывающийся первичным ротовым отверстием – тем местом, где произошло его впячивание. У всех остальных рассмотренных типов, начиная с круглых червей, в дополнение к ротовому появляется и анальное отверстие – кишечник становится сквозным. В эмбриональном развитии оно специально открывается позднее гаструляции. Так вот, у всех нижеследующих типов именно это вновь открывающееся отверстие принимает на себя функции ротового, а первичный рот принимает на себя функцию анального отверстия. Таким образом, у нас с вами, как у вторичноротых, эмбриональное развитие делается через задницу.

Причины такой рокировки кажутся неясными, однако, по всей видимости, разгадку следует искать в том, что общим предком вторичноротых было какое-то сидячее животное, фильтрующее через себя воду, у которого различие между передним и задним концом не имело большого значения. И действительно, часть типов вторичноротых представлена именно неподвижными сидячими формами. Все подвижные вторичноротые на самом деле произошли от неподвижных, причем весьма необычным способом – путем неотении. Неотенией называется приобретение способности к размножению личиночной стадией. Все сидячие животные имеют подвижных личинок. Судя по их устройству, подвижные вторичноротые (включая нас с вами) произошли от личинок сидячих во взрослом состоянии форм, просто-напросто утративших взрослую стадию. Для вторичноротых характерно раннее эмбриональное развитие, в котором важную роль играет химическое взаимодействие клеток зародыша. В развитии же первичноротых гораздо большая роль принадлежит автономному в каждой клетке разворачиванию генетических программ. У многих первичноротых в результате имеется строго фиксированное количество клеток в тех или иных органах, по крайней мере у эмбриона. Если зародыш первичноротого разделить на части, то они некоторое время будут развиваться дальше в соответствии со своими программами. У вторичноротых такое немыслимо, их зародыш развивается как единое целое.

Плеченогие – сидячие фильтраторы, очень напоминающие двустворчатых моллюсков, но с неодинаковыми створками раковины. Внутри раковины имеется полость, в которой расположены две неподвижные спирально закрученные «руки», на которых располагаются реснички, осуществляющие ток воды. Сейчас плеченогих немного, но некогда они были весьма распространены.

Мшанки – сидячие организмы с венчиком щупалец, чем-то напоминающие коралловых полипов. Также имеют минеральные трубки, в которые втягиваются при опасности.

Приведенные ниже типы вторичноротых уже не являются сидячими.

Полухордовые – довольно крупные червеобразные донные животные фаллического облика, весьма небольшая малоизвестная группа.

Щетинкочелюстные, или морские стрелки, полупрозрачные билатерально-симметричные узкие животные с плавниками, живущие в толще морской воды. Этот тип включает также немного видов.

Иглокожие – морские звезды, офиуры, морские ежи, морские огурцы (голотурии), морские лилии. Подвижные, реже сидячие (морские лилии) донные организмы, вторично приобретшие радиальную симметрию. Свободноживущие формы явно произошли от сидячих, наподобие морских лилий, поскольку для сидячих, но никак не ползающих по дну форм оправдан переход к радиальной симметрии. Однако подвижные иглокожие его сохранили, изобретя совершенно оригинальный способ передвижения – за счет множества втяжных ножек. Поразителен так называемый катастрофический метаморфоз иглокожих. Их личинка имеет билатеральную симметрию, живет в толще воды и передвигается за счет биения ресничек специального ресничного тяжа, опоясывающего тело. Маленькая взрослая особь вырастает в задней части ее тела фактически как паразит. Когда она достигает определенной величины, она отрывается от личинки и оседает на дно, сама же личинка погибает. Эта картина показывает, как могли произойти мы с вами: достаточно личинке приобрести способность размножаться и избавиться от кошмарной взрослой стадии – и она могла бы дать начало чему-то вроде нас. Однако мы произошли от каких-то других сидячих форм вторичноротых животных, так как у нас нет и следа радиальной симметрии.

Хордовые – пожалуй, самый поразительный тип по разнообразию устройства. В основе его лежат оболочники, или асцидии, – донные сидячие фильтраторы, представляющие собой мешок с двумя рукавами, по одному из которых вода поступает внутрь тела, по другому – выходит. (Ко всем своим странностям, они еще и богаты элементом ванадием и иногда содержат симбиотических фотосинтезирующих бактерий, по составу хлорофиллов напоминающих хлоропласты растений.) Однако они имеют пелагическую (живущую в толще воды) билатерально-симметричную личинку, механической основой тела которой является плотный и эластичный клеточный тяж – хорда. Собственно, от такой личинки мы с вами и происходим.

Примитивные целиком свободноживущие хордовые сохранились до наших дней – это ланцетники – существа с хордой, ротовой полостью, открывающейся наружу не только ртом, но и серией жаберных щелей, как у акул, кишечником и сегментированной мускулатурой (как в человеческом торсе, но в мускулатуре ланцетника проявляется оригинальная скользящая симметрия, когда сегметы правой и левой стороны сдвинуты друг относительно друга на половину своей длины). По типу питания они, однако, остались фильтраторами, как и оболочники.

Следующей стадией стали круглоротые – у них появились парные глаза, плавники, а хорду заменил хрящевой сегментированный позвоночник. На этой стадии эволюции хорда как орган взрослого животного исчезла. Но она всегда присутствует в раннем эмбриональном развитии всех хордовых. Сейчас круглоротые представлены миногами и полупаразитическими миксинами, но когда-то они были свободноживущими и имели внешний скелет из костных щитков.

Преобразование первой жаберной дуги в челюсти сделало из круглоротых рыб. Сначала это были панцирные рыбы – с крупными костными щитками, покрывавшими все тело, причем позвоночник их оставался хрящевым. За счет миниатюризации костных щитков, превратившихся в чешую и зубы, от них произошли хрящевые рыбы – скаты, акулы. Настоящим прорывом было применение костной ткани и в построении позвоночника – так возникли костистые рыбы. Происхождение от костистых рыб земноводных, от них – пресмыкающихся, а от них – птиц и млекопитающих было, грубо говоря, делом техники и всем вам хорошо известно. Так что вся наша пестрая компания – оболочники, ланцетник, миноги, акулы, рыбы, лягушки, змеи, ящерицы, птицы и млекопитающие, включая человека – принадлежит к одному типу хордовых.

Когда и как сформировались типы животных? С ними имеет место следующая история (история в буквальном смысле). Все мы живем в макропериоде геологического времени со смешным названием фанерозой. Название образовано от греческих слов «фанерос» – явный и «зое» – жизнь. Он начался 570 млн лет назад и знаменуется тем, что именно с этого времени в осадочных породах стали сохраняться окаменелые ископаемые останки многоклеточных организмов, причем одновременно многих типов сразу. Это связано с тем, что тогда организмы научились делать твердые структурные элементы – панцири, раковины. Твердые покровы приобрели одновременно простейшие (радиолярии и форамениферы), губки, моллюски, членистоногие и прочие типы. Химический состав скелетов и панцирей с самого начала многообразен и исчерпывает все современные варианты. С началом фанерозоя уже в первом составляющем его геологическом периоде – кембрии – все основные современные типы животных появляются одновременно и в полном составе, лишь изначальный их размер был невелик – несколько миллиметров. Однако очень быстро их размеры увеличились. По наличию в отдельных уникальных захоронениях и бесскелетных форм видно, что мы сталкиваемся не с внезапным возникновением фауны со скелетами, а с одеванием скелетами уже имеющихся форм. Принято говорить о «кембрийской скелетной революции».

Причины такого бума твердых структур не вполне банальны и их могло быть несколько. Во-первых, в океане, по-видимому, увеличилось количество растворенного кислорода, что позволило повысить энергетическую эффективность организмов до уровня, когда они смогли себе позволить крупный размер и скелеты. Этому способствовало, во-первых, крупнейшее оледенение, которое оживило циркуляцию вод (так как вода имеет максимальную плотность при + 4о С, охлажденные поверхностные воды, богатые кислородом, стали погружаться на дно). Во-вторых, по-видимому, появились организмы – планктонные фильтраторы, которые очистили воду от мути и тем расширили глубину проникновения солнечных лучей и соответственно нагревания и циркуляции. И наконец, главное – первые организмы, которые приобрели твердые структурные элементы (назовем их условно «зубы», хотя скорее всeго это было нечто вроде клешней), смогли стать первыми хищниками, способными поедать мягкотелых животных. До этого никаких хищников не было, так как им нечем было бы хищничать. Под прессом этих хищников всем остальным пришлось срочно одеться раковинами и панцирями.

В самом начале фанерозоя основные современные типы были уже представлены. Это значит, что все типы образовались гораздо раньше – принято говорить в докембрии. По молекулярным данным ученые получают датировку дивергенции типов около 800 млн лет назад. И по-видимому, никакие новые типы в фанерозое уже не возникали. Оно и понятно – им бы пришлось конкурировать по эффективности с уже отлаженными конструкциями давно существующих типов.

Лирическое отступление на знакомую тему: вне зависимости, когда и как дивергировали типы, в основе каждого из них лежала эволюционная ниточка толщиной в один вид – каждый тип начался с одного какого-то вида! Любые два типа, в свою очередь, восходят к какому-то одному виду. Каждый вид – к популяции. Другими словами, существовала популяция старого вида, превратившаяся в некий новый вид. Со временем она разделилась надвое, эти две популяции приобрели независимую эволюционную судьбу и стали разными видами. Сначала они были довольно похожи, но разная эволюционная судьба разнесла их признаки настолько, что они стали основателями двух разных типов. В то время как другие близкие виды из той же эволюционной ветки не породили никаких типов и даже, может быть, родов, а просто вымерли.

С точки зрения внешнего облика, типы вполне неравноценны. К примеру, в состав хордовых входят такие несхожие существа, как оболочники (сидячие мешкообразные фильтраторы), ланцетники, рыбы и все четвероногие (включая нас с вами). Для всех них характерен единый план строения на ранних стадиях эмбрионального развития. Но не все типы столь разнообразны и многочисленны. Такие типы, как погонофоры, щетинкочелюстные, полухордовые, эхиуриды и сипункулиды, содержат очень немного видов, некоторые буквально десятки. Вопрос: как такие тщедушные типы могли сохраниться в течение всего фанерозоя, когда вымерло множество мощнейших и разнообразных групп (самыми популярными примерами здесь служат динозавры и аммониты)? История Земли, казалось бы, изобиловала кризисными моментами, когда такие типы должны были полностью вымереть. Наиболее разумный ответ парадоксален. Малочисленные типы действительно легко вымирали во время крупных биотических кризисов! Просто типов первоначально было очень много, так что некоторые из них могли сохраниться совершенно случайно.

Ряд палеонтологических находок, датируемых первым периодом фанерозоя – кембрием, а также отдельные находки докембрия (т. е. времени до фанерозоя), не удается классифицировать ни в один современный тип. Судя по всему, в докембрии было сделано несколько попыток создать могоклеточность. В предшествующем кембрию периоде, называемом венд (610–570 млн лет назад), было открыто несколько месторождений, в которых имеются отпечатки мягкотелых многоклеточных животных докембрия, например знаменитое австралийское месторождение Эдиакара (590 млн лет назад). В них находятся отпечатки диковинных организмов, аналогов которых за всю историю фанерозоя не найдено. Им свойственна так называемая скользящая симметрия (чередование со сдвигом повторяющихся элементом справа и слева от оси тела), полное отсутствие органов пищеварения (рис. 16.2). Это были мягкотелые, по-видимому, плоские и скорее всего прозрачные существа, возможно, питавшиеся путем диффузии или за счет симбиотических водорослей (как современные лишайники) или бактерий (как погонофоры, о которых мы говорили выше). Ни один отпечаток не несет следов, которые можно было бы интерпретировать как повреждения за счет хищников. Хищников тогда не было, и по аналогии с райским садом эти сообщества иногда называют «Сад Эдиакары». Но в этом саду было изрядно холодно, по некоторым данным, сообщества этих животных существовали в приледниковых водах, тогда как в теплых морях продолжали господствовать сине-зеленые водоросли, образовывавшие строматолиты.

Еще более древние, опять-таки ни на что не похожие цилиндрические донные существа, также мягкотелые, были найдены на о-ве Хайнань.

Такое впечатление, что где-то в предшествовашем кембрию периоде многоклеточность была изобретена как конструктор, позволяющий комбинировать существа из немногих конструктивных элементов. В фаунах типа эдиакарской мы находим одни поделки из этого конструктора, в фанерозой перешли другие, а до наших дней дожили немногие из первичного фанерозойского набора. Поневоле вспоминается теория раннего греческого мыслителя, богоподобного Эмпедокла из Акраганта (около 490–430 гг. до н. э.), который уже 2,5 тыс. лет назад предположил, что сначала возникли разные органы, которые соединились в самые разные сочетания, некоторые из них оказались жизнеспособными и представляют собой нынеживущих животных и людей, нежизнеспособные же сочетания вымерли.

Итак, попытка определить понятие «эволюция» с использованием того, что мы уже знаем из области устройства живых организмов, привела к изложению изрядного куска эволюционной теории. Мы рассмотрели, как эволюция может порождать многообразие. По ходу дела нам понадобились понятия популяции, вида, дивергенции и т. д. Введя эти понятия, мы прояснили предмет и выделили в нем основные объекты и их принципиальные свойства. Мы пока почти не касались вопроса, отчего и каким образом эволюция происходит. Рассмотрение шло по линии – известное нам устройство живых организмов допускает изменения, и если они происходят, то они должны сопровождаться определенными явлениями, для описания которых удобно ввести некие термины. По ходу дела были даны сведения эмпирического характера, т. е. установленный факт существования эволюции в природе и данные о том, как она в реальности просиходит. Это не обязательно было делать, но хотелось оттенить некоторые аспекты понятия «вид», «дивергенция» и пояснить некоторые свойства «биоразнообразия». Теперь настало время перейти к самому главному – к механизму эволюции.

Лекция 17. МЕХАНИЗМ ЭВОЛЮЦИИ И ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Слово «механизм» использовано в заголовке в единственном числе и это сделано намеренно. На данный момент известен только один несомненный механизм эволюции, причем то, что он имеет место, признается абсолютно всеми. Большинство не-биологов, пожалуй, до сих пор склоняются к тому, что этого известного механизма недостаточно для того, чтобы объяснить известную эволюционную феноменологию. Разделяют эту точку зрения и некоторые биологи. Однако они, в основном, сосредоточены на критике, а альтернативные механизмы для них остаются чем-то, что еще предстоит открыть. Большинство биологов убеждены, что существует, по сути, единственный механизм эволюции. Как мы с вами убедились, про живые организмы известно уже очень много, настолько много, что места для каких-то неоткрытых механизмов не очень-то и остается. Все модели и расчеты показывают, что известного механизма более чем достаточно для объяснения эволюции и вся серьезная наука, о которой можно служить по содержанию главных международных журналов, твердо стоит на позиции, основанной только на одном известном механизме. Этот механизм принято называть естественным отбором, а позицию – дарвинистической, хотя было бы лучше, если бы эта очень простая и естественная позиция, безусловно верная в качестве «нулевого варианта», не была более ассоциирована с конкретной персоной.

История идеи естественного отбора, наверное, очень показательна для истории науки. Как сказано ранее, она была обозначена на заре становления европейской цивилизации, в VI в. до н. э., уже упоминавшимся Эмпедоклом. Она также в явном виде содержится в поэме древнеримского эпикурейца Тита Лукреция Кара «О природе вещей». У в поэме него вообще все правильно было написано с точки зрения самых разных направлений современной науки. Надо сказать, что Тит Лукреций был эпикурейцем и в своей поэме по сути переложил в стихотворную форму учение Эпикура. Значение слова «эпикуреец» было извращено дальнейшей историей, став синонимом слову «гедонист». Между тем Эпикур был выдающимся мыслителем, равно преуспевшем в области физики и этики. Как этик он первый попытался создать психологию как науку, провозгласив «удовольствте» универсальным двигателем человеческой психики. Но это его «удовольствие» гораздо ближе современному термину «мотивация» - так, Эпикур утверждал, что человек может терпеть пытку во имя высшего удовольствия служения отечеству. Как физик Эпикур был атомистом и был первым, кто, утверждая, что отклоняются атомы в своих траекториях, ввел в обиход фундаментальную случайность. Концепция фундаментальной случайности – а это не та случайность, которая есть непознанная закономерность - является основой современной физики, пронизывая ее от микроуровня, где находит свое выражение в квантовом принципе неопределенности Гейзенберга, до макросистем, до макроуровня, где существует множество хаотических динамических систем, к каковым относятся погода на Земле и активность чеоловеческого мозга. Фундаментальная случайность, наряду с самыми разными закономерностями, действительно пронизывает все мироздание. Однако в своей жизни макрообъекта на поверхности планеты человек имеет дело в основном с закономерностями, поэтому человеческому мозгу закономерности любезны, а случайность – противна. Как следствие, до сих пор существует множество чудаков, которые готовы отрицать всю современную науку за то, что она оперирует – и весьма успешно - с фундаментальной случайностью.

В расцвет религиозного мышления в Средние века и на большей части Нового времени идея естественного отбора была совершенно забыта, поскольку никак не соответствовала стилю тогдашнего мышления и волновавшей умы проблематике. Когда в Новое время рациональное мышление вновь возобладало, эту идею предстояло найти заново. В XIX в. к ней одновременно пришли два видных биолога – Чарльз Дарвин и Альфред Уоллес. Здесь мы сталкиваемся с торжеством научного и английского джентльменства – Уоллес подготовил небольшую статью, в которой излагалась эта идея (причем для науки этого вполне было бы достаточно), тогда как Дарвин вот уже десятки лет готовил огромный труд и все никак не мог довести его до окончательного совершенства. Это обстоятельство было известно издателям, и Дарвина попросили ускорить публикацию извлечения из своего труда, с тем чтобы он вышел хотя бы одновременно со статьей Уоллеса, что и было сделано с согласия последнего. Что характерно, оба ученых были зоологами широкого профиля, много работавшими в тропических странах. Дарвин совершил кругосветное путешествие, вернувшись из которого, никуда более не ездил и лишь обрабатывал и осмысливал результаты. Уоллес ездил в Амазонию, а затем в Макронезию, и в биогеографии до сих пор упоминается линия Уоллеса, проведенная по проливам между о-вами Борнео и Сулавеси и о-вами Бали и Ломбок, которая разделяет сильно различающиеся азиатскую и австралийскую фауны и флоры. Иначе говоря, чтобы прийти к идее естественного отбора, им понадобился, как это однажды было сформулировано, «монблан фактов», которого английская природа не могла предоставить.

Будучи высказанной, идея естественного отбора вызвала определенный шок, который для одних был шоком прозрения, для других – шоком неприятия, причем количество последних не убывало почти никогда. В последующих изданиях своего труда Дарвин все более ослаблял формулировку этой идеи, по сути становясь тем, кого сейчас бы смело назвали «антидарвинистом». Идея в ее метафорической формулировке неоднократно подвергалась критике с позиций логической корректности, что никак не затрагивало ее сути. В начале XX в. она получила мощное подтверждение со стороны генетики, а развитие молекулярной генетики фактически не оставило сомнения в ее справедливости.

В результате сейчас идея естественного отбора представляется едва ли не банальностью, не стоящей не только «монблана фактов», но и каких-либо специальных формулировок и даже особого упоминания. И это – лучшее подтверждение ее истинности! И уж точно сейчас ни в коей мере не следует называть ее «теорией Дарвина», как если бы естественный отбор был всего лишь теорией одного джентльмена, справедливость которой еще предстоит выяснить. В том, что естественный отбор имеет место, согласны абсолютно все. Если споры и идут, то лишь о том, есть ли у эволюции какие-то движущие силы помимо естественного отбора. Кстати, именно банальность естественного отбора до сих пор заставляет романтиков от науки искать каких-то дополнительных сил.

По сути дела, идея естественного отбора сводится к следующему. Мы имеем некую внешнюю среду, где существуют некие индивидуальные самовоспроизводящиеся системы. Их существование зависит от того, насколько их устройство допускает существование в условиях данной среды (эти условия включают и существующие в среде другие самовоспроизводящиеся системы). В случае неудачной конструкции они либо разрушаются, либо не способны воспроизвестись. Их самовоспроизведение неидеально, и имеют место различные отклонения.

В такой модели у нас автоматически получится, что:

– отклонения в точности самовоспроизведения могут приводить как к ухудшению, так и к улучшению конструкции. Со временем носители ухудшений станут уступать в численности (вплоть до полного исчезновения) носителям неизменной конструкции, а те, в свою очередь – носителям улучшений;

– раз мы предусмотрели непрерывный источник изменчивости, она будет порождать непрерывные изменения, которые будут происходить в нашей модели, но только лишь в том случае, если в ней не вымрут все без исключения самовоспроизводящиеся системы (чего мы исключить никак не можем).

Идея проста и понятна. Среда – это земная поверхность во всей ее конкретности и уникальности, самовоспроизводящиеся системы – живые существа. Существенного увеличения разнообразия модель как таковая не предполагает, но мы уже рассмотрели, что к разнообразию должна приводить физическая гетерогенность «среды обитания», допускающая изоляцию отдельных ее частей.

Дарвин описал данный механизм в трех метафорических (и он сам это подчеркивал) формулировках: «естественный отбор», «борьба за существование» и «переживание наиболее приспособленных». Каждая из этих формулировок подвергалась справедливой формальной критике:

– раз никто ничего не отбирает специально (отсутствует отбирающий субъект), значит, нет и отбора;

– борьбы тоже нет, так как ни у кого нет намерения именно бороться, каждый просто выживает или не выживает;

– переживание наиболее приспособленных – бессодержательное понятие, так как приспособленность сама как раз и определяется через способность к переживанию.

Более того, сам Дарвин по поводу метафоры «естественный отбор» писал так: «В буквальном смысле слова «естественный отбор», без сомнения, неправильный термин; но кто же когда-нибудь возражал против употребления химиками выражения «избирательное сродство различных элементов»? И, тем не менее, нельзя же, строго говоря, допустить, что кислота выбирает основание, с которым предпочтительно соединяется. Говорилось также, будто я говорю о естественном отборе как о деятельной силе или божестве; но кто же возражает писателю, утверждающему, что всемирное тяготение управляет движением планет? Всякий знает, что хотят этим сказать и что подразумевается под такими метафорическими выражениями, и они почти неизбежны ради краткости речи.» Однако нельзя не признать, что для донесения сути дела до человеческого сознания, особенно обыденного, эти метафорические формулировки весьма эффективны и произведенный ими в свое время эффект говорит сам за себя.

К самой идее естественного отбора Дарвина привели те явления, которые нашли отражение в упомянутых метафорических формулировках, а именно:

– осознанная и намеренная борьба при достижении средств к существованию в человеческом обществе;

– селекция в сельском хозяйстве (искусственный отбор), когда селекционеры сначала как бы рисуют изображение желаемого животного, а затем путем сознательной селекции претворяют его во плоти и крови.

Закрывая тему метафорических формулировок, следует отметить, что приспособленность в настоящее время введена как термин и означает среднее количество потомков, оставляемое носителем того или иного гена или признака. На эту величину влияют три ее составляющие: жизнеспособность, плодовитость и скорость индивидуального развития.

В реальном существовании такого в общем-то автоматического механизма изменения живых существ – будем для простоты все же называть его естественным отбором – не сомневается никто. Он просто не может не существовать и не работать. Даже те, кто считают, что у эволюции есть и более мощные источники, вплоть до божественных, признают, что естественный отбор внес свой вклад в изменение организмов. Серьезная современная наука находится на тех вполне солидно обоснованных позициях, что одного этого механизма достаточно для обеспечения всех известных эволюционных феноменов. Поэтому, в силу принципа «не следует плодить сущностей сверх необходимого» (так называемая «бритва Оккама»), у нас нет нужды в каких-либо дополнительных, доселе неизвестных или таинственных причинах эволюции.

Иногда принято говорить о триаде явлений, которые приводят «к эволюции по Дарвину»: наследственность, изменчивость и отбор. Как мы увидели, отбор-то здесь как раз лишний, ибо при наличии наследственности (включая сюда способность самовоспроизводиться) и изменчивости то, что мы в данном случае называем отбором, будет автоматически иметь место. Третьим, независимым от первых двух, членом триады вместо «естественного отбора» следовало бы поставить такой фактор как «среда», однако ее существование всегда подразумевается.

В то время как имя Дарвина традиционно связывается с естественным отбором, его главная заслуга была в том, что он обратил внимание на роль изменчивости – в существовании наследственности на интуитивном уровне никто никогда не сомневался.

Для того чтобы указанный механизм работал, по сути неважно, как именно реализованы наследственность и изменчивость, главное, чтобы они имели место. Но, для того чтобы понять, как именно этот механизм («естественный отбор») работает, выяснить его естественные ограничения, интерпретировать какие-то конкретные эволюционные феномены или, может быть, сделать какие-то предсказания, знания об организации наследственности и изменчивости были совершенно необходимы. И именно в этих вопросах было сломано наибольшее число копий после выхода труда Дарвина.

Первоначально Дарвин совершенно справедливо полагал, что изменения происходят в основном случайно. По выходе своего труда Дарвин получил письмо от инженера Флиминга Дженкина, писавшего, что механизм естественного отбора не должен работать, поскольку если измененные признаки возникают случайно у отдельных индивидуумов, то уже в следующем поколении они окажутся разведенными вдвое, так как им придется спариваться с окружающими носителями неизмененных признаков. Еще в следующем поколении признак будет разведен вчетверо и т. д. Таким образом, признак будет разведен практически до нуля прежде чем его носители встретятся друг с другом. Получалось, что для отбора все же необходим разумный селекционер, который бы изолировал носителей полезных признаков и скрещивал их именно друг с другом.

Надеемся, вы поняли, где подвох. Единицы наследственности – гены – наследуются как дискретные единицы и не могут быть разведены до бесконечности. Даже в случае количественных признаков, которые наследуются примерно в соответствии с примитивной «теорией кровей», т. е. разводятся при скрещивании, разведение идет не далее отдельных генов, влияющих, пусть и незначительно, на признак. Но во времена Дарвина ничего такого не было известно. Поэтому, по словам Дарвина, его стал преследовать этот «кошмар Дженкина», под влиянием которого в каждом последующем издании своего труда он все большую роль в наследственной изменчивости отводил непосредственному, направленному и целесообразному влиянию среды на наследуемые признаки, благодаря которому отклонения в ряду поколений не разбавляются, а усиливаются. Сейчас можно сказать, что такого влияния нет, а сама эта идея считается сейчас совершенно антидарвинистической.

Далее, Дарвин предположил, что наследственность организована следующим образом: от всех частей тела организма отходят некие частицы – геммулы, которые несут информацию о его устройстве. Они собираются в половых клетках и формируют образ будущего организма. При таком механизме мы бы имели дело с наследованием приобретенных признаков. К примеру, если организм теряет часть своего тела, то оттуда не поступит и соответствующих геммул и потомство не должно иметь эту часть. В этом Дарвин был солидарен с первым эволюционистом – Жаном Батистом Ламарком, для которого наследование приобретенных признаков казалось естественным. Он придавал большое значение тренировке органов, причем натренированное состояние органа должно было наследоваться.

Гипотеза Дарвина о механизме наследственности была чисто умозрительной и, в отличие от его теории эволюции, со временем блестяще провалилась – как вы уже сами можете судить, ничего подобного в живых организмах не наблюдается. Источником изменчивости являются мутации генов, которые случайны и в каждой клетке идут самопроизвольно и независимо, без какого бы то ни было влияния со стороны других клеток и всего организма. У животных наследуются только мутации, произошедшие в клетках зародышевого пути, не имеющие другой функции, кроме хранения наследственной информации, а все, что происходит в остальном организме, не наследуется. В конце XIX в. Август Вейсман проверял этот факт, в течение многих поколений отрубая мышам хвосты. При этом никакого уменьшения длины хвоста не наблюдалось.

Поскольку первоначальная идея Дарвина была именно о спонтанном и случайном характере изменчивости, известную нам картину наследственности и изменчивости считают дарвинистической, а предположение о наследовании приобретенных соматических признаков – недарвинистическим (в таких случаях принято говорить о ламаркизме). Еще раз оговоримся, что сам Дарвин допускал наследование приобретенных соматических признаков. Кроме того, он допускал «непосредственное», прямое и адекватное, влияние среды на наследуемые признаки, что также не подтвердилось. С каждым новым изданием своей знаменитой книги Дарвин все большую роль отводил этому последнему и тем самым становился, с сегодняшней точки зрения, «все меньшим дарвинистом».

Как вы понимаете, все точки над i расставила генетика. «Кошмар Дженкина» был преодолен, а механизмы наследственности и изменчивости раскрыты. Сочетание Дарвиновой идеи естественного отбора и генетических знаний привело в начале XX в. к так называемому новому эволюционному синтезу, или к созданию синтетической теории эволюции. (В качестве ее источника называют также палеонтологические открытия, но они не имели принципиально нового значения, в большей степени повлияло участие в этом синтезе палеонтолога Дж. Симпсона как незаурядного ученого.) У этой теории много создателей и их круг непросто определить – обычно называют Ф. Добжанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Л. Стеббинса, С. С. Четверикова, Дж. Симпсона, Дж. Холдейна и др. У этой теории нет и системы каких-то постулатов. Поскольку опять-таки это не теория, а просто нормальная наука об эволюции, основанная прежде всего на плодотворных идеях упомянутых ученых, опирающаяся на то, что на данный момент известно о живых организмах, и не оглядывающаяся на то, чего неизвестно. Характерной особенностью синтетической теории эволюции является концентрация внимания не столько на изменении признаков, сколько на изменении определяющих их генов. Много внимания уделяется изучению изменения частот аллелей в популяциях, природных и экспериментальных. В последнем случае речь идет об экспериментах по искусственному отбору. В них экспериментатор выступает в качестве внешней среды, благоприятствующей или неблагоприятствующей определенным признакам.

Здесь уместно сказать о типах естественного отбора. Если неблагоприятными являются отклонения в любую сторону от существующего среднего, то говорят об очищающем, отборе. В эксперименте такой отбор можно реализовать, если элиминировать особи, отклоняющиеся от среднего более чем на определенную величину. Результатом такого отбора будет сохранение среднего и поддержание или сокращение разброса по признаку. Длительный очищающий отбор благоприятствует такой перестройке генетической системы управления онтогенезом, при которой признак становится все менее подверженным спонтанной измеичнвости. Такое явление было названо выдающимся отечественным эволюционистом И.И. Шмальгаузеном стабилизирующим отбором.

Если любые отклонения признака в одну сторону оказываются благоприятными, а в другую – неблагоприятными, то говорят о движущем отборе. Его можно организовать, элиминируя из популяции либо отклонения от среднего в одну сторону более чем на определенную величину, либо определенного процента особей с одного из краев распределения по признаку (в этом случае критическое для элиминации значение признака не фиксировано). Результатом такого отбора будет смещение признака в благоприятную сторону, т. е. адаптивная эволюция по этому признаку.

Если приветствуются любые отклонения от среднего в ту или другую сторону, то говорят о дизруптивном отборе. Такой отбор приводит к увеличению разброса по признаку, в некоторых случаях может сформироваться даже бимодальное распределение.

Тот факт, что организмы, имеющие признаки, позволяющие им либо с большей вероятностью выжить в данной среде, либо оставить больше потомков, либо быстрее достигнуть половой зрелости, представляется естественным и даже, можно сказать, справедливым. Это явный пример закономерности. Однако в реальной эволюции очень велика также роль случайности. (Еще раз подчеркнем, что всякая случайность подчиняется своим, вероятностным закономерностям.)

Вот вам простой пример. Допустим, мы имеем где-то устойчивую и долго существовавшую популяцию двуточечной божьей коровки, особи которой представлены двумя формами – черной с красными пятнами и красной с черными пятнами. Жизнеспособность обеих идентична – птицы с одинаковой легкостью научаются не трогать ни ту ни другую одинаково яркую за их полной несъедобностью. Пусть они определяются двумя аллелями одного локуса – А и а, причем первый доминирует над вторым. Пусть в нашей популяции эти аллели представлены в соотношении 1:1 (т. е. если посчитать все несущие их хромосомы всех коровок, то их будет равное число). И вот пусть с этой популяцией случилась какая-то беда (допустим, страшная засуха или страшный мороз), так что погибли все божьи коровки, за исключением одной лишь оплодотворенной самки, которая пережила катастрофу. В дальнейшем она отложила яйца, из них вышли личинки, прошли метаморфоз, превратились в жуков, стали спариваться, размножились и восстановили популяцию коровок в данном месте. Вопрос: как будут выглядеть эти коровки?

Ответ совершенно правильный: неизвестно! Здесь есть закономерности, но это закономерности теории вероятности. Мы можем оценить априорные вероятности разных исходов. Раз у нас была популяция, долго существовавшая в том месте, значит, аллели в ней пришли в рекомбинационное равновесие и частоты генотипов индивидуальных особей описываются соотношением Харди – Вайнберга: частоты гомозигот АА, гетерозигот Аа и гомозигот аа равны соответственно p2 , 2pq и q2 , где p – частота аллеля А; q – частота аллеля а; p + q = 1. Поскольку мы договорились, что эти частоты изначально были равны 0,5, то гомозиготы обоих типов должны у нас составлять по четверти, а гетерозиготы – половину. Именно таковы вероятности того, что наша коровка будет принадлежать к каждому из этих генотипов. Наша коровка была оплодотворенной, значит, был и отец. Каков был его генотип, описывается теми же вероятностями. Итак, было два родителя, каждый из которых с вероятностью 1/4 был одной из гомозигот, с той же вероятностью – другой гомозиготой и с вероятностью 1/2 – гетерозиготой.

И вот их потомство размножилось, отбора, как мы договорились, никакого нет. Каково будет соотношение аллелей в новой популяции? Точно такое же, каково оно было у родительской пары. Надо разобрать все варианты генотипов родителей и посчитать вероятности этих пар (это и будут вероятности тех или иных частот аллелей в восстановившейся популяции). Для чего нужно перемножить вероятности родителей.


^ Генотипы
родителей
и их вероятности
АА 1/4
Aa 1/2
aa 1/4

AA 1/4
AA x AA 1/16
AA x Aa 1/8
AA x aa 1/16

Aa 1/2
Aa x aa 1/8
Aa x Aa ј
Aa x aa 1/8

aa 1/4
aa x AA 1/16
aa x Aa 1/8
aa x aa 1/16