Geum.ru

О. Э. Костерин общая биология курс лекций

Вид материалаКурс лекций

Содержание


Наследование количественных признаков
Подобный материал:
1   ...   18   19   20   21   22   23   24   25   26

^ Наследование количественных признаков


Когда мы рассуждали, какие бывают признаки, то выделили класс количественных признаков, которые можно выразить вещественным числом, но не принадлежностью к какому-то альтернативному классу объектов. В случае таких признаков у нас нет ставших уже привычными фенотипических классов. Не станем же мы считать отдельным фенотипом любое значение признака, – поскольку на любом отрезке значений существует бесконечное количество вещественных чисел. Однако количество генотипов может быть очень велико, но заведомо небесконечно, ведь количество генов в классическом генетическом значении – как наследственных факторов, влияющих на признаки организма, – ограничено десятками тысяч, да и число аллелей ограничено конечным числом индивидуумов. Все дело в том, что развитие организма не строго определено генетически – на него всегда оказывает то или иное влияние условия среды, прежде всего во время его эмбрионального развития, а иногда в нем заложен определенный уровень случайности. Если мы возьмем такой признак, как количество рук у человека, то он почти не подвержен влиянию среды. Если же возьмем вес человека, то он с очевидностью зависит от режима его питания.

Классические примеры из учебников природоведения – одинаковые генетически одуванчики, имеющие широкие листья с плавными краями на плодородной почве и узкие изрезанные листья на сухой почве, или листья полуводного растения стрелолиста, стреловидные над водой и линейные под водой. Можно привести еще пример из соседней Томской области. Границу нашей и Томской области занимает самое большое в мире Васюганское болото. Это пространство сфагновых болот, на котором обильно растет сосна, очень похожая на японские бонсаи – карликовые деревца 2–3 м высотой с густыми ветвями, которым может быть за сотню лет. На самом деле это обыкновенная сосна, растущая в специфических условиях. На экологическом стационаре в Томской области был поставлен эксперимент – выкопана траншея глубиной, постепенно увеличивающейся до нескольких метров. Эта траншея обеспечила дренаж болотной почвы, тем больший, чем больше была ее глубина. Сосны, росшие неподалеку от траншеи, почувствовали себя лучше и начали быстро расти. В результате вдоль траншеи с нарастающей глубиной образовался строй сосен с плавно, но существенно нараставшей высотой. Это были те самые сосны, которые многие десятки лет были совершенно одинаковой небольшой высоты.

Ряд признаков животных и растений не строго детерминирован, так что допускают случайные колебания вследствие случайностей на уровне работы генетического аппарата (допустим, связался какой-то регуляторный белок, присутствующий в ничтожных количествах в ядре, с реплицирующейся ДНК или не связался). Такие колебания хорошо видны на примере случайной асимметрии каких-то признаков симметричных органов. Например, количество ячеек между определенными жилками на правом и левом крыле стрекозы. Хорошим объектом для таких исследований послужили свободноживущие морские многощетинковые черви. Почти все сегменты их длинного тела «по своей идее» одинаковы, каждый сегмент несет с каждой стороны подвижные выросты – параподии – усаженные щетинками. Количество щетинок как на правой и левой параподии одного сегмента, так и между сегментами варьирует в пределах определенного диапазона, но совершенно случайно.

Эти примеры показывают, что диапазон значений многих признаков, которые допускает один и тот же генотип в зависимости от условий среды или даже за счет собственной нестрогости процесса развития – норма реакции признака – может быть очень велик. Неудивительно, что если у нас есть гены, влияющие на какой-то из приведенных в качестве примера признаков, то выделить этот эффект на фоне различий в условиях среды, часто нам не известных, будет непросто. Так и получается. Обычно мы без труда можем различить растения нормального и карликового гороха по росту, а в сомнительных случаях без колебаний различаем их по относительной длине междоузлия. Но не всегда эффект одного гена на признак столь велик и обычно у нас нет подсказки по другим признакам. Поэтому даже если на количественный признак влияет всего два-три разных гена, нам будет непросто различать генотипы – мы увидим всего лишь непрерывную изменчивость признака. Влияние нескольких генов на один и тот же признак называют полимерией, и классическим примером тут служит цвет волос людей. Есть несколько генов, влияющих на их окраску, у каждого есть «сильные» и «слабые» аллели – первые усиливают степень пигментации, вторые – не усиливают ее. В результате интенсивность пигментации волос зависит от общего количества «сильных» аллелей во всех этих генах. И хотя их не так и много, кто возьмется разбить людей на классы по цвету волос.

Но есть такие признаки, на значение которых влияют сотни, если не тысячи, генов. К примеру, размер тела. Любое генетическое нарушение, так или иначе влияющее на жизнь организма во время его развития (прежде всего, ухудшающее ее), скажется на размерах. Или возьмем такую важную и сложную характеристику человека, как интеллект. Интеллект – функция такой сложнейшей структуры, как мозг (и в конструктивном, и химическом отношении), в формировании которой задействовано множество генов. Понятно, что отклонения в функции каждого из этих генов скажутся на интеллекте (причем большинство – в негативную сторону). В основном эти гены наследуется независимо друг от друга, а значение интегрального признака сказывается от общего баланса «повышающих» и «понижающих» аллелей, причем для каждого гена существует не два этих типа, а произвольно количество аллелей разной «силы». Что мы получаем в результате? Мы получаем слитное наследование, очень хорошо совпадающее с интуитивной и бытовой «теорией крови», существовавшей задолго до генетики и прекрасно существующей в обиходе «нормальных людей»! Она гласит всего лишь, что признаки потомства в среднем промежуточны между признаками родителей. Интуитивно мы часто отбрасываем это «в среднем», однако даже в обыденной жизни сталкиваемся с индивидуумами, некоторые количственные признаки которых отгюдь не промежуточны между родительскими. В целом для признаков, на которые влияет множество генов, «теория крови» вполне верна.

Немного терминологических тонкостей. Вклад изменчивости по отдельно взятому гену в изменчивость такого интегрального количественного признака обычно невелик, как раз в силу того что таких генов очень много. Обычно он сопоставим с влиянием окружающей среды или меньше такового. Исходя из термина «полимерия», наследование таких признаков назвали полигенным, а сами подобные гены – полигенами. С развитием молекулярной генетики эти термины стали иногда приводить к недоразумениям. В геноме обнаружено много семейств структурно родственных друг другу генов, которые стали называть мультигенными семействами (к наследованию признаков это не имеет никакого отношения). Молекулярные биологи, далекие от классической генетики, иногда стали называть их «полигенными семействами» (оба слова имеют одинаковое значение – «многогенные», но одно по-латыни, другое по-гречески). В связи с бурным развитием молекулярной биологии такая стихийная «экспроприация» термина привела к тому, что гены количественных признаков теперь приходится называть английской аббревиатурой QTL (quantitative trait loci).

Нетрудно понять, что обычный генетический анализ полигенных признаков (оставим «классическую» терминологию) невозможен. Генетикам приходится проводить много измерений и вычислений, требующих изощренной математической статистики, имея на выходе обычно лишь такие результаты, как предположительное число генов, влияющих на признак, или вклад определенного участка хромосомы в наследование того или иного количественного признака.

Приведем один из самых простых примеров – формулу Кастла – Райта, позволяющую оценить число генов (N), влияющих на признак. В формулу заложены очень сильные допущения – у одного из родителей собраны в гомозиготе «сильные» аллели, у другого – все «слабые» аллели, все соответствующие локусы не сцеплены, эффект всех сильных аллелей равен друг другу и складывается (отсутствуют нелинейные эффекты взаимодействия аллелей разных генов):

N = (p1 – p2)2 / 8(VF2 – VF1),

где p1 и p2 – значения признака у родителей, VF1 и VF2 – дисперсии (или вариансы, т. е. суммы квадратов отклонений индивидуальных значений признаков от среднего, деленной на общее число индивидуумов) в пределах поколений гибридов F1 и F2. Нетрудно понять, что VF1 здесь служит мерилом влияния среды, так как гибриды F1 от гомозиготных родителей должны быть генетически идентичными. Вообще, дисперсии – очень важные параметры в генетике количественных признаков. Важным понятием является, к примеру, наследуемость признака – отношение доли наследуемой части дисперсии признака к общей его дисперсии.

Кстати, условие, гласящее, что эффекты аллелей всех локусов должны просто складываться (это называется аддитивным наследованием), которое необходимо для многих расчетов, как правило, выполняется, если рассматривать не сами значения признаков, а их логарифмы. Это возникает вследствие того, что признаки формируются в ходе индивидуального развития организма, которое по сути есть очень сложная химическая реакция, происходящая под управлением генов, которые в определенные моменты обеспечивают определенные концентрации определенных веществ. Эти концентрации выступают как сомножители в уравнениях скоростей составляющих индивидуальное развитие реакций, а значения признаков напрямую зависят от каких-то из этих (или даже всех) скоростей. Поэтому индивидуальные вклады отдельных генов в количественный признак обычно не складываются, а перемножаются, то есть каждый ген увеличивает или уменьшает значение признака во сколько-то раз (допустим, один ген увеличивает закладку какого-то органа в 1,5 раза, потом включается другой и увеличивает ее еще в 1,2 раза). Как известно, логарифм произведения есть сумма логарифмов сомножителей. Поэтому и получается, что логарифм значения признака складывается из суммы, а не произведения, вкладов разных генов. А согласно центральной предельной теоремы матстатистики, распределение суммы многих независимых случайных величин стремится к нормальному распределению.

Как видите, генетика может быть очень непростой наукой и во всех своих проявлениях, простых и сложных, тесно связана с математикой. Объем нашего курса не позволяет углубляться в сложности, поэтому на этом наше знакомство с генетикой мы закончим.


Лекция 15. ЭВОЛЮЦИЯ КАК ФАКТ


Мы живем в воздушной стихии и дышим воздухом и при этом не воспринимаем у воздуха никаких свойств, так что и само его существование для людей долго не было очевидным и о нем догадывались только благодаря существованию ветра. Подобным образом эволюция является чем-то собой разумеющимся для большинства биологов. Хочется начать лекцию со слов: «В наше время факт эволюции признается всеми, а между тем еще совсем недавно сама эта идея воспринималась в штыки». Но вот уже второе заявление подано в суд на Министерство образования по причине того, что в школе преподают основы теории эволюции...

В идее эволюции людей более всего всегда раздражала именно обезьяна, как наш ближайший, но такой несолидный родственник, а не какие-нибудь там «черви». Нет больших врагов, чем близкие соседи. Самое большое сходство раздражает именно тем, что слишком бросаются в глаза отличия. Но что говорить об обезьянах! В эпоху великих географических открытий имелись большие сомнения и в человеческой природе аборигенов заморских стран. Причем они шли даже не от излишнего шовинизма, а проистекали из некоторых утверждений Библии, касающихся «всех людей» – американские индейцы, живущие за океаном, никак не могли быть потомками Ноя, который был общеизвестен как предок всех современных людей. Другими словами, обращаем ваше внимание на то, что аргументы против человеческой природы аборигенов носили вполне научный характер – люди отталкивались от теоретических положений, в тот момент считавшихся верными, и руководствовались рациональным мышлением, которое тогда отличалось разработанной практикой и большой культурой – ведь это было время расцвета схоластики.

Когда были вскрыты египетские пирамиды и найдены мумии животных, то среди ученых возник ажиотаж. Дело в том, что пирамиды Древнего Египта были явлением писаной истории и более или менее хорошо датированы. Получалось, что эти животные жили почти сразу же после сотворения мира, дата которого полагалась известной точно. В Библии сказано, в какие именно дни создавались животные и растения (и ничего не сказано о микроорганизмах), но относительно возможности или невозможности их изменений ничего не говорится. Выяснилось, что кошки и ибисы из пирамид были точно такими же, как и на момент этого научного спора. Это был аргумент против эволюции, ибо получалось, что она должна была происходить в течение очень короткого времени, после чего все оставалось неизменным. Альтернативой эволюции была теория катастроф Кювье, согласно которой необычные ископаемые животные, такие как динозавры, были созданы одновременно с существующими ныне, но просто не дожили до наших дней.

Много позже английский ученый Эдвард Бернетт Тайлор предположил, что и представление о душе, присущей всем живым, а заодно и неживым существам, равно как и выведенные из него в дальнейшем представления о божествах и, в конце концов, о едином боге, можно рассматривать в качестве наиболее рациональной тогда интерпретации бесспорных фактов, а именно: 1) феномена жизни как чего-то такого, что в один момент может покидать тело, не претерпевающего в этот момент никаких видимых физических изменений; 2) факта путешествий, общения с умершими родственниками и т. п. во время сновидений.

Таким образом, в то время, когда идея эволюции принималась в штыки, этому способствовало как раз рациональное мышление и наличный набор положений, как верных, так и оказавшихся впоследствии иллюзорными.

Прогресс науки, т. е. накопление знаний и пересмотр некоторых из них, умерил претензии религии на точное знание о прошлом. Католический палеонтолог Пьер Тейяр де Шарден утверждал, что три дня творения следует понимать чисто метафорически, и католическая церковь сейчас стоит именно на этих позициях. В своей книге «Введение в христианство» нынешний Римский Папа Бенедикт XVI, тогда кардинал Йозеф Ратцингер, объяснял триединство божье по аналогии с корпускулярно-волновым дуализмом Де Бройля (утверждение о том, что любой объект микромира – это одновременно и волна, и частица), а бессмертие души трактовал как бессмертие в памяти божьей.

Мы посвятили пять лекций биохимии, пять – цитологии и три – генетике. Углубившись в эти предметы, человек обычно выныривает наружу с вполне сформировавшимся и при этом очень спокойным (без полемического заострения) эволюционным мышлением. Особенности тонкого строения биологических объектов не оставляют сомнения в том, что эволюция имела место. Так как именно здесь мы можем оценить всю подлинную степень внутреннего сходства и несходства между разными организмами. И эти сходство и несходство таковы, что подразумевают эволюцию как естественное и единственно приемлемое объяснение. Некоторые явления невозможно рассмотреть без рассуждений наподобие: «Это понадобилось для того, чтобы...». При этом всякий раз можно понять, у какой группы организмов возникли те или иные конструктивные решения, кем были унаследованы. Таким образом, в каждой лекции попутно рассказывалось эволюцию, потому что вся биология есть наука о продуктах эволюции неких исходных самовоспроизводящихся химических систем.

Действительно, возьмем митохондрии с их прокариотически организованной генетической системой (структура и упаковка ДНК, рибосомы), уменьшенным количеством тРНК и, наконец, с их функцией в клетке, которая совпадает со способностью свободноживущих аэробных бактерий – осуществлять клеточное дыхание. Для этого у них реализованы цикл Кребса в матриксе, цепь переноса электронов на внутренней мембране, применяется удивительными изобретение, как АТФ-синтетаза, которая работает как гидроэлектростанция, переводя энергию разности концентраций протонов и разности электрических потенциалов на мембране в энергию химической связи АТФ. Мы находим сходным образом устроенные митохондрии у всех эукариот – у простейших, растений, грибов, животных, включая человека. Ознакомившись со всеми этими сложнейшими, в чем-то явно случайными и в то же время одинаковыми у всех эукариот деталями, ни у кого не возникнет сомнений в том, что все они родственники и произошли у всех эукариот из одного корня, а корень этот находился где-то среди множества свободноживущих аэробных бактерий.

Еще более убедиительно выглядят особенности генетического кода, который предполагает единый четырехбуквенный язык нуклеотидов в двух диалектах – ДНК и РНК, двадцатибуквенный язык аминокислот, 33 транспортных РНК, являющихся посредниками при переводе с одного языка на другой, 20 аминацил-тРНК-синтетаз, являющихся истинными переводчиками, рибосомы – цеха, в которых перевод происходит. Уже рассматривая аминокислоты, мы не можем отделаться от впечатления, что набор их случаен и что для обеспечения тех же функций их могло быть несколько больше или несколько меньше или они могли быть несколько другими, относящимися к тем же основным классам. Мы видели, что в энергетических процессах используются некие нуклеотиды, отличные от тех, которые присутствуют в ДНК и РНК, так что и набор нуклеотидов в нуклеиновых кислотах мог бы, наверное, быть другим. Причем существование двух диалектов языка нуклеотидов – ДНК и РНК – наглядно демонстрирует такую возможность. Сама структура генетического кода являет нам несколько вполне случайных отклонений от так называемого идеального кода, у которого значение имели бы два первых нуклеотида и класс третьего.

Вся эта машина поражает достаточно неожиданными качествами:

1) огромной сложностью;

2) эффективностью (несколько даже удивительной при такой тонкости устройства);

3) единичностью и уникальностью множества решений в тех случаях, когда имелась возможность выбора между одинаково эффективными вариантами, причем эта единичность и уникальность выглядит вполне случайной (как индивидуальность человека возникает из случайности сочетания нескольких десятков тысяч генов);

4) идентичностью у всех известных нам живых организмов.

Мы не можем отделаться от вполне естественного предположения, что все мы вместе – всего лишь результат двух явлений:

1) нескольких принципиальных конструктивных решений, к примеру появления нуклеиновых кислот как самовоспроизводящихся биополимеров и белков как универсальных химических и даже механических машин;

2) распространения и модификации одной-единственной удачной модели, вместе со всеми ее случайными чертами.

Может быть, эта модель – не самая удачная среди всех теоретически возможных, но наверняка самая удачная из реально возникших на заре зарождения жизни. Сложно удержаться от высказывания, что это первая модель, способная завоевать рынок. В результате она до сих пор держит на нем абсолютную монополию и другие решения, пусть даже они возникнут, просто не в состоянии пробиться, не имея стартового капитала. Это действительно хорошая аналогия, но теперь давайте ее рассмотрим в обратном порядке: что есть этот рынок и тот стартовый капитал.

Рынок здесь – это экологическое пространство, или пространство экологических ниш. Экологическая ниша – это среда, в которой может обитать тот или иной вид, скажем так: полный набор его потребностей. У каждого вида – своя ниша, и насколько различаются свойства видов, настолько различаются и свойства ниш. На первый взгляд, получается лишнее понятие, определяемое логически порочным кругом. Но экологических ниш на практике иногда оказывается больше, чем видов. Экологическая ниша часто оказывается заметной, когда она возникает впервые или когда она пустовала и ее заняли на наших глазах.

К примеру, когда в Австралию завезли овец, тамошние пастбища овечьим пометом, потому что там не было подходящих навозных жуков, чтобы его перерабатывать. Тогда завезли и жуков и все пришло в норму. Очевидно, что не будь овец и других копытных, не было бы и экологической ниши для навозников. Иными словами, одни организмы создают экологические ниши для третьих, те – для следующих и т. д. Все как на рынке: спрос рождает производство, но производство влияет на спрос, развивает его и диверсифицирует. Мы имеем систему с положительной обратной связью, склонную к безудержному разбуханию. Такова и эволюция.

Думается, что никто, посмотрев на Землю 3 млрд лет назад (восстановительная атмосфера, активный вулканизм, высокие температуры), не сказал бы, что там есть или хотя бы предвидится экологическая ниша для бронтозавра, мамонта и человека. И вся эволюция могла бы пойти по-другому, если бы не пара астероидов, врезавшихся в Землю в конце триасского и мелового периода (в последнем случае в результате эффекта типа ядерной зимы вымерли динозавры, аммониты и вообще 90 % населявших Землю видов, а накопление мелов на дне океана временно прекратилось).

Экологическое пространство можно определить как множество всех видов живых организмов, которые потенциально могли бы существовать в данном месте, к примеру на данной планете. Это понятие абсолютно неконкретное и умозрительное – никто не знает, кто мог бы существовать, но не существует, а кто не мог бы. Вот кролика завезли в Австралию – и стала Австралия бедствовать. Не было там ниши для кролика, которая бы вписалась в австралийское экологическое пространство, не разрушая его. Кролик съедает траву, разрушая местные экосистемы. Возникает другое, более бедное экологическое пространство. Но все авторы отмечают, что завезенная из Америки ондатра органично вписалась в экосистемы Старого Света, вполне размножившись и нигде ничего не нарушив, т. е. была у нас ниша для ондатры, хотя никто об этом не подозревал.

Экологическое пространство – такое же абстрактное понятие, как и рынок, но эволюция и экспансия товаров на рынке и видов живых организмов – вещи вполне реальные, и происходят по сходным законам, для понимания которых нам и потребовались эти абстрактные понятия. Иначе говоря, в конкретных примерах мы сталкиваемся с определенными свойствами того или иного экологического пространства.

А что у нас за стартовый капитал? Это наследие космоса, наследие взорвавшихся сверхновых звезд, из пепла которых сконденсировались звезды второго поколения, как и наше Солнце вместе со своими планетными системами. Это океан воды и множества разнообразной органики, из которой зарождавшаяся жизнь черпала конструктивные элементы и которой «питалась», пока не научилась производить «продукты питания» (органические вещества) самостоятельно. У нашей формы жизни все это было, и было чудовищное количество времени на эксперименты. А сейчас на нашей планете практически вся органика приватизирована – она принадлежит тем или иным живым организмам, причем входящие в нее атомы организованы в сочетания, полезные хозяину. Конкурировать с такой системой могла бы лишь не менее эффективная и отлаженная инопланетная жизнь, которой пока не наблюдается даже в телескопы.

Вернемся к эволюции нашей жизни. О том, как именно возникли такие абсолютно универсальные ныне «находки», как генетический код и клеточная организация, ученые могут строить лишь более или менее правдоподобные теории, а о не сохранившихся до наших дней менее удачных моделях базового устройства живой материи вообще не осталось никакой информации. Но живые организмы обладают огромным количеством свойств, общих каким-то их группам. Мы с вами не рассматривали принципы организации многоклеточных организмов, но можно сказать, что одни и те же принципы реализуются разными путями. Растения (в широком смысле, включая многоклеточные водоросли) изобретали многоклеточность много раз, животные – минимум дважды: губки и все остальные (но самые древние известные остатки многоклеточных по видимому представляли независимые попытки). И мы ясно видим, что по начальным этапам образования многоклеточного организма из одной-единственной клетки – зиготы мы, во-первых, одинаковы с медузой (однослойная сфера из клеток впячивается, образуя полость кишечника), но неодинаковы с губкой. На следующем уровне неодинаковы с медузой, но одинаковы с печеночным сосальщиком (у нас обоих вместо радиальной симметрии появляется билатеральная, т. е. мы организмы, у которых есть не только передний и задний конец, но и правая и левая сторона). Далее, по способу образования тканей в раннем эмбриональном развитии мы неодинаковы с этим самым сосальщиком, но одинаковы с аскаридой (у нас есть третий слой зародышевых клеток – мезодерма). На следующем уровне мы неодинаковы с аскаридой, но одинаковы с трепангом – у нас ротовое отверстие происходит не из впячивания первичного кишечника, а открывается отдельно на противоположном конце тела – мы вторичноротые. У миноги и у нас с вами есть позвоночник, но у миноги нет костей. Кость есть у акул, но не в скелете, а только в чешуе и зубах, которые суть видоизмененные чешуи. Как и у костных рыб, у нас есть костный скелет, но у рыб нет ног. У нас есть ноги, как у лягушки... Впрочем, дальше вы все сможете назвать сами – сходства и различия начинают в буквальном смысле лежат на поверхности.

Если вы посмотрите на детали строения четвероногих животных (крокодилов, кошек, коров, обезьян) от расположения атомов в органических веществах их тела до общей внешности, то увидите, что общего неимоверно много, а различия вполне поверхностны. Мы сделаны не только из одного конструктора, но, по сути, из одних комплектующих узлов, с небольшими доработками. Причем в том, что касается надклеточного уровня организации, перед нашими глазами одновременно есть почти все стадии сборки. Мы все в курсе, что одновременно со сложноорганизованными формами жизни существуют и просто организованные. В современном мире живут и процветают одноклеточные, двуслойные, первичноротые, хрящевые, холоднокровные и т. д. Этот факт был очевиден первому ученому-эволюционисту Жану Батисту Ламарку, которому принадлежит такое метафорическое понятие, как лестница живых существ. Он интерпретировал ее именно как путь восхождения от низших к высшим. У него не было сомнений, что эволюция имеет направление и цель – создание все более совершенных и сложных (что почиталось за синонимы) форм жизни, причем ее целью и результатом почитался, естественно, человек. Все более простые организмы рассматривались им как подготовительные этапы. Тот факт, что без низших высшие жить не в состоянии, не особенно осознавался (а сейчас мы знаем, что ни растения, ни животные не могут жить без бактерий). Заметим, что у Ламарка была лестница, но еще не древо. Для него усложнение организации было важнее возрастания разнообразия этой самой организации.

Вопросы о том, кто совершеннее и есть ли у эволюции направление, не столь просты. Причем они сложны более не по сути, а по своей казуистике, так как тут очень важно содержание понятий совершенства, направления, цели и т. д. Лет 20 назад была высказана такая точка зрения, что живым существом, близким к идеальному, является бактерия (и для ее химической экологической ниши это сущая правда), а эукариоты и все многоклеточные возникли как результат накопления слабо вредных мутаций в малых популяциях. Согласно этой точке зрения, многоклеточные – это такие уроды и монстры, «мутанты», как их понимают в американских ужастиках. Сейчас пришли к тому, что сложность строения сама по себе не представляет эволюционного преимущества, но усложнение организации бывает полезно в определенных условиях. В результате мы имеем весь континуум форм от простых к сложным, который фактически является слепком всей эволюции.

И мы можем видеть формы, в той или иной степени аналогичные промежуточным звеньям эволюционной ветки, которая привела к нам с вами. Мы видим одноклеточных жгутиконосцев, потом плоскую однослойную колонию жгутиковых клеток (трихоплякс из типа пластинчатых), она иллюстрирует простейшую многоклеточную форму. И далее – все то, о чем говорилось выше. Это кишечнополостные – медузы, гидры, актинии, которые изобрели впячивание части колонии клеток вовнутрь с образованием первичного кишечника. Потом – плоских червей, которые легли на дно, в результате чего у них образовалась брюшная и спинная сторона. Потом – круглых червей, у которых впервые сформировался третий тип зародышевых клеток – мезодерма; кроме того, они изобрели такую важную вещь, как анальное отверстие. Потом мы видим ряд странных организмов, у которых рот и анальное отверстие зачем-то поменялись местами – вторичноротых. Потом – ланцетника, у которого появляется хорда – плотная и эластичная продольная механическая ось тела, играющая важную роль при активном плавании. Потом – миног и миксин, у которых хорда есть только у зародыша, а потом заменяется позвоночником, подобным тому, который есть и у нас с вами, но хрящевым. Потом – акул, у которых уже есть челюсти и костная ткань в виде зубов и чешуй. Потом – костных рыб, у которых окостеневает позвоночник. Потом – кистеперых рыб, у которых появляется костная основа парных плавников. Потом – земноводных, у которых из этих плавников развиваются четыре ноги, появляются легкие, а костная чешуя исчезает. Потом – пресмыкающихся, которые утратили водную личинку (головастика), так что их жизнь стала проходить целиком на суше. У них вновь появилась чешуя, но уже из рога. Потом – млекопитающих, которые научились поддерживать постоянную температуру тела (независимо от них то же самое сделали птицы), для удобства поддержания которой они превратили чешую в волосы. Часть из них (в наше время – подавляющая) перестала откладывать яйца, перешла к живорождению и стала вскармливать детенышей продуктом видоизмененных потовых желез – молоком. Непосредственным предкам людей осталось сделать пустячок – встать на задние ноги (зачем – вопрос довольно спорный) и развить до непомерных размеров мозг. Предкам коров пришлось потрудиться на конструкторской ниве гораздо больше – шутка ли, превратить желудок в сложную многокамерную фабрику для разведения особых инфузорий и бактерий, питающихся целлюлозой!

Есть еще один факт, поразивший биологов XIX в. Тот же самый ряд форм, восходящий от совсем простых ко все более похожим на нас, мы видим не только вокруг нас, но и внутри, а именно – в раннем эмбриональном развитии. Стадия бластулы – сфера из одинаковых клеток – в чем-то аналогична вольвоксу и трихопляксу. Стадия гаструлы, когда одна из ее сторон впячивается вовнутрь, чем-то похожа на гидру (только без щупалец – зародышу ведь не нужно самому добывать пищу). Затем имеется стадия, в чем-то похожая на ланцетника – с эластичной хордой на месте будущего позвоночника, и несколькими жаберными щелями (рис. 15.1). Дальше можно было бы не продолжать. Увидеть у зародыша человека жаберные щели, которыми он не дышит и никогда не будет дышать, но которые так похожи на те жаберные щели, которыми дышат ланцетники и акулы, – это многого стоит! После этого та стадия зародыша, когда он представляет собой мелкое четвероногое с хвостом, уже не так и впечатляет.

Эти наблюдения эмбрионов привели к формированию так называемого биогенетического закона Геккеля – Мюллера, который в своей наиболее емкой форме гласит: онтогенез повторяет филогенез. В этой формулировке он, естественно, неверен. Никакая стадия развития зародыша не является рыбой или рептилией в полном смысле этого слова. Более точная и скучная формулировка: онтогенез воспроизводит онтогенезы предковых форм. И вообще, этот «закон» весьма приблизителен и в буквальном понимании неверен даже в первом приближении. Онтогенез (эмбриональное развитие) – это специальная программа развития данного конкретного многоклеточного организма из одной клетки, и там имеются свои решения, «придуманные» специально для успешного достижения этой цели в конкретных условиях – достаточно упомянуть плаценту. Однако появление структур, отсутствующих у взрослых организмов и вообще никогда не работающих, но полностью аналогичных работающим структурам предполагаемых предков, таких как хорда и жаберные щели у человека, – это неоспоримый факт и также неоспоримое доказательство верности наших эволюционных реконструкций.

Отдельный вопрос: почему они появляются в зародышевом развитии? Единственное, но вполне разумное объяснение: генетическая программа развития организма никогда не создавалась заново, в ходе эволюции она лишь модифицировалась тем или иным образом. Какие-то ее ранние стадии программы развития могут составлять ее древнюю основу, и их было гораздо легче оставить как есть, в качестве временных состояний эмбриона, чем подвергать программу кардинальному пересмотру.

Какие еще есть впечатляющие примеры рекапитуляции – воспроизведения в онтогенезе своих эволюционных предков? На ум приходят личинки насекомых с полным превращением, которые не похожи на взрослых, таких как жуки, мухи, бабочки. К примеру, личинки мух совершенно червеобразны, у них нет не только ног, но даже и головной капсулы. Личинки некоторых жуков также червеобразны (но с головой и ногами), личинки других жуков напоминают первичнобескрылых насекомых (таких, как сахарная чешуйница) – предков крылатых насекомых, гусеницы бабочек похожи на перипатов – многоногих червей, обитающих в тропических лесах и ни в кого не превращающихся. Но реальные червеобразные предки названных крылатых насекомых наверняка выглядели не очень похоже на их личинок. Червеобразность – идея довольно простая. Она содержится в ранних эмбрионах всех насекомых, но насекомым с полным превращением пришлось создавать заново «реального червя», т. е. червеобразный организм, способный питаться, передвигаться, защищаться и т. п., причем успешных конструкций здесь, возможно, не так и много. Заметьте, насекомые с полным превращением произошли от насекомых с неполным, у которых нет червеобразной личинки – червеобразны только их эмбрионы внутри яйца.

Итак, и снаружи, и внутри мы видим, как постепенно, путем проб и ошибок, эволюция продвигалась по направлению к нам (и, конечно, не только к нам). Естественно, никто не утверждает, что мы произошли от конкретного ныне живущего червяка или тритона. Совсем не факт, что каких-то наших отдаленных предков систематик отнес бы к кишечнополостным, плоским или круглым червям. Однако все перечисленные формы без сомнения, являются близкими аналогами наших предков. И какие-то из них представляли собой вдавленные сферы, как и кишечнополостные, а следующие за ними имели вполне червеобразный облик.

Нет никаких сомнений и в том, что длинная череда наших предков были самыми настоящими рыбами, в полном смысле этого слова, и что часть этой череды были кистеперыми рыбами, а их потомки – какими-то амфибиями, потомки которых, в свою очередь, – рептилиями (какими именно, более или менее понятно – терапсидами, но они вымерли уже к мезозою, т. е. сотни миллионов лет назад). Некоторых следующих предков систематик еще недавно отнес бы к млекопитающим самого примитивного отряда насекомоядных, то есть поместил бы их в один отряд с землеройками, кротами и ежами. Однако оказалось, что это сборный отряд, в который были объединены отнюдь не родственные, но имевшие примитивный облик млекопитающие. А какие-то следующие предки были уже обезьянами, как и мы с вами.

И напомним, что эволюционная линия