Geum.ru

О. Э. Костерин общая биология курс лекций

Вид материалаКурс лекций
Подобный материал:
1   ...   18   19   20   21   22   23   24   25   26
той же самой длины продвигалась не только к нам, но также по направлению к коровам, орлам, китам, мухам и к любому современному организму. Думается, если бы наукой занялось ракообразное саккулина, паразитирующее на крабах и представляющее собой мешочек, от которого отходят ветвящиеся отростки во все части тела краба (но свободноплавающая личинка которого похожа на личинок других ракообразных), он немало бы удивился, что его предки были похожи на этих самых крабов. Не знаем, счел ли бы он это комплиментом или хулой. Человек считает хулой то, что он произошел от рыбы, но человек действительно сложнее рыбы, а тут ситуация была бы обратная.

И вот вам совершенно очевидная идея для медитации. Когда вы видите любое живое существо, хоть бактерию, которую вы травите антибиотиком или разводите при сквашивании молока, хоть таракана, которого вы давите, хоть корову, которую вы пасете и едите, хоть кинозвезду, которой вы восхищаетесь (а все они имеют примерно одинаковый химический состав, одинаковый генетический код, у всех есть мембраны, рибосомы и т. д.), подумайте, что у вас с ним был общий предок. Не некий умозрительный, которого мы мысленно реконструируем на основе наболюдаемого биоразнообразия и эмбрионального развития, а совершенно реальный и вполне конкретный, который, может быть, копошился в какой-то совершенно конкретной луже на неизвестно каком континенте (а тогда и континенты были совсем другие), которого никто не съел, но который успешно вырос, спарился и произвел потомство, продолжавшее копошиться все в той же луже, но от одного потомка со временем произошли вы, а от другого, к примеру, таракан на вашем столе. И это все абсолютно реально было! Хотите вы этого или нет. Эта идея совершенно просто и однозначно вытекает из факта эволюции, но она стоит того, чтобы о ней поразмышлять.

Одной только картины разнообразия современных живых существ, во всем их сходстве и несходстве, дополненной к тому же картиной их эмбриогенеза, было бы достаточно для того, чтобы правильно восстановить их эволюционные взаимоотношения (филогению) и более или менее однозначно реконструировать принципиальные моменты строения общих предков тех или иных отдельно взятых организмов. Однако к этой картине добавляется еще один могучий пласт свидетельств истинности наших реконструкций. Это ископаемые остатки живых организмов прошлого, все вместе в целом метафорически называемые «палеонтологичекая летопись».

Вошло в устойчивое сочетание выражение: «Неполнота палеонтологической летописи». Но даже и оно уже достаточно устарело. Палеонтология – крайне важная наука с экономической точки зрения, поскольку она помогает датировать геологические пласты, а следовательно, разведывать месторождения полезных ископаемых, прежде всего нефти и газа. Не надо думать, что здесь есть порочный круг. Геологи умеют определять возраст пород по своим весьма изощренным геологическим методам. Учитывается налегание одних пород на другие, причем сопоставляются данные из разных частей земного шара, их сминание в складки при горообразовании, накопление продуктов разрушения первичных пород в виде пород осадочных, проникновение пород изверженных, определенного типа, через другие породы, намагниченность пород, состав изотопов некоторых элементов, прежде всего радиоактивных и т. д. После этого выясняют, какие ископаемые остатки организмов находятся в осадочных породах определенного времени, и именно эти организмы служат в дальнейшем для быстрого практического определения возраста пород при первичной геологической разведке, так как это гораздо проще и дешевле, чем всякий раз устанавливать возраст сложными геологическими методами. (Существует книга под названием «Краткий справочник руководящих ископаемых».) И этот палеонтологический метод всегда оправдывается, что служит доказательством его эффективности, а также того, что определенные организмы действительно были приурочены только к своему геологическому времени. В силу своей практической важности, палеонтологические исследования всегда хорошо финансируются и палеонтологией накоплен материал совершенно огромный.

Геологическая летопись действительно не может быть полной. Ископаемые остатки находят только в осадочных породах, отложившихся определенным образом. Лучше всего сохраняются организмы, попавшие в отложения болот и мелководий озер и морей. При этом преимущества сохраниться в ископаемом состоянии имеют те, кто населяют именно такие места, а обитатели, к примеру, сухих гор либо вообще не сохраняются, либо попадают в такие отложения случайно. Организмы с плотными покровами сохраняются гораздо лучше, чем мягкие. Для сохранения последних нужны особые условия. Иногда находят, к примеру, даже отпечаток летучей мыши вместе с тем насекомым, которое она поймала, или бабочку, сохранившуюся вместе с чешуйками. Осадконакопление всегда идет только в заполненных водой впадинах – болотах, озерах, морских заливах. Когда такие впадины заполняются осадками, они перестают их накапливать; осадки направляются туда, где теперь есть понижения. В результате нигде в мире нет полной колонки осадочных пород за все времена. В разных местах мы находим породы разных периодов – кембрийского, девонского, пермского, юрского, мелового и т. д. Даже сами названия геологических периодов образуются от мест, откуда соответствующие им породы были впервые описаны – Кембриджа, Девона (в Англии), Перми (это – наша Пермь), Юры (это в Альпах). И даже при самых благоприятных условиях вероятность того, что какой-то труп окаменеет и сохранится, а мы его найдем, очень невелика.

Так что мы всегда имеем в ископаемом состоянии только фрагменты биоразнообразия былого. Да мы были бы и не в состоянии описать все биоразнообразие за все времена – ведь и большая часть современных организмов остается неописанной (прежде всего круглые черви, мелкие тропические насекомые, паразиты всех и вся). И тем не менее, история науки знает множество палеонтологических находок, которые удивительным образом подтверждали умозрительные реконструкции эволюционистов. Чего стоит отпечаток археоптерикса – почти птицы, с крыльями и покрытой перьями, но с когтистыми пальцами на крыльях, зубами и длинным хвостом (рис. 15.2). Ученые были уверены, что нашли то самое промежуточное звено между рептилиями и настоящими птицами. Конечно, вероятность найти останки непосредственного предкового вида для нынеживущей группы близка к нулю. Более того, сейчас полагают, что птицы и не могли произойти от археоптерикса, потому что в становлении птиц важным приобретением было противопоставление первого пальца на задних конечностях трем остальным, что избавило их от необходимости иметь длинный хвост в качестве противовеса и привело к возникновению двуногого перемещения с активным использованием прыжков. Крылья при этом использовались первоначально не для скользящего планирования, как у археоптерикса, а для облегчения и смягчения прыжков и увеличения их точности. Более того, оказывается, многие (пока неясно насколько многие) «обычные», совершенно нелетающие динозавры уже были покрыты перьями, так что перья были изобретены именно динозаврами и унаследованы от них птицами. Но даже если археоптерикс был небольшой тупиковой ветвью эволюции, тем не менее он послужил неопровержимым свидетельством существования в прошлом пернатых рептилий, имевших примитивные крылья, одна из которых могла стать предком всех современных птиц. Кстати, отпечатков археоптерикса найдено только два. Это значит, что вполне могло быть не найдено ни одного. Так что нам повезло.

Или палеозойские рептилии терапсиды с дифференциацией зубов, как у млекопитающих (с клыками и резцами) и без роговых щитков, так свойственных рептилиям, но не свойственных млекопитающим (рис. 15.3).

Или кистеперые рыбы с их мясистыми основаниями парных плавников, имеющих внутренний костный скелет, из которых потом развились конечности. К изумлению ученых, возле африканского побережья была выловлена и живая кистеперая рыба, хотя считалось, что они вымерли еще в палеозое. Заметим, что до наших дней кистеперая рыба, названная латимерией (рис. 15.4), дожила только на больших глубинах, тогда как мы с вами произошли от внешне очень похожих кистеперых рыб, населявших пересыхающие мелководья.

Ну и, наконец, никого не оставляют равнодушными находки останков людей отдаленного прошлого: австралопитеков – фактически еще человекообразных обезьян, но уже почти ходивших на задних ногах и применявших каменные орудия, первых видов людей – Homo habilis, уже совершенно прямоходящих, но с небольшим относительным объемом мозга и скошенным подбородком, ряд позднее найденных и поэтому менее известных ископаемых видов людей, хорошо известных неандертальцев и других.

Таких примеров масса. Однако не надо думать, что мы находим каких-то действительных реальных предков нас с вами или других современных существ. Как вы знаете, почти каждое живое существо (пожалуй, только кроме современных людей) оставляет много потомков, из которых большая часть погибает, не оставляя потомства. И так происходит в каждом поколении. Поэтому вероятность того, что мы найдем окаменевшие останки нашего реального предка, исчезающе низка, хотя и не равна нулю тождественно. Палеонтология дает нам некий временной срез биоразнообразия и помогает найти среди живущих и живших на Земле форм все более и более близкие к реально жившим предкам современных существ. И очень часто она дает нам формы, в настоящее время на земной поверхности отсутствующие, которые очень помогают нашим эволюционным реконструкциям.

К идее эволюции мыслителей прошлого привели исследования строения организмов – сравнительной морфологии современных и вымерших организмов, а также сравнительной эмбриологии. На протяжении как минимум двух столетий это был основной материал для эволюционных построений. И он был отнюдь не маленьким! Эволюционные отношения существующих групп организмов – их филогения – были практически однозначно реконструированы на основе именно морфологических данных. Как правило, результаты таких реконструкций имеют вид так называемых эволюционных древес (деревьев). Аналогия между родословной живых существ и ветвями дерева вполне прозрачна и особых пояснений не требует, но мы к нему еще вернемся.

В XX в. к морфологическим исследованиями добавились некоторые другие. Сначала – генетические. Генетику стали изучать на разных объектах, постепенно таких объектов становилось все больше. И у объектов, родственных с классической точки зрения, стали обнаруживать также и определенное сходство генетической системы, причем чем ближе родство, тем больше сходство. В свое время это привело великого отечественного генетика Николая Ивановича Вавилова к формированию закона гомологических рядов, который носит его имя. Приблизительно его можно сформулировать следующим образом: у сходных видов наблюдается сходный характер изменчивости. Классические примеры здесь были – сходная изменчивость культурных злаков, сходные наследственные варианты окраски у разных видов млекопитащих. Этот закон сыграл важную роль для понимания связи генетики и эволюции. Однако вызывает удивление, что многие превозносят его и сейчас, видя в нем некое проявление одинаковой направленности эволюции у родственных форм, т. е. воспринимая его как проявление некоей общей эволюционной программы. На самом же деле сейчас этот «закон» выглядит тривиальным. Речь ведь идет не о направлении эволюции близких видов, а всего лишь об их мутациях, т. е. поломках генов. Выше рассказано о белых цветах у гороха. Если вы весной пойдете по лесу, то рано или поздно встретите белую медуницу, а потом и белую чину весеннюю. Раз у всех этих растений в цветах есть пигмент антоциан, обеспечивающий окраску от синей до красной, значит, у всех их имеется возможность сломать систему его синтеза – вот вам и белые цветы. По сути, «закон» говорит лишь о том, что сходные организмы являются результатом развертывания сходной генетической программы их индивидуального развития. Программы индивидуального развития, а не эволюционных преобразований! Эту программу онтогенеза можно и ломать одинаково. А вот мутации «агути» у гороха не получишь, потому что он не млекопитающее и у него нет шерсти. Не все одинаковые мутации происходят у родственных видов независимо. У некоторых видов бывает нейтральный полиморфизм – генетически обусловленные альтернативные варианты каких-то признаков, все из которых являются одинаково нормальными, т. е. приспособленными к жизни в данной среде. Возможно, некоторые виды имеют сходный полиморфизм просто потому, что они унаследовали этот полиморфизм от своего общего эволюционного предка.

Затем к услугам эволюционистов появились методы сравнительной биохимии. Когда ученые добрались до биополимеров, в особенности белков, у них появился весьма богатый материал для сравнений. А знания о белках, как вы уже усвоили, это львиная доля знаний об организмах. Набор белков фактически и составляет индивидуальность вида (будем смело пользоваться интуитивно понятным термином «вид» еще до его детального рассмотрения). Однако методы избирательного выделения белков определенного типа были исключительно сложными и трудоемкими, а методы их сравнительного анализа – ограниченными. Обычно после сложных процедур выделения ученым доставалась для анализа только скорость движения белка и его фрагментов в геле под действием электрического поля.

И лишь в последние десятилетия произошел фантастический технологический прорыв, который, по сути, объединил сравнительную генетику со сравнительной биохимией, сформировав сравнительную молекулярную генетику и сравнительную геномику. Ученые научились читать последовательность ДНК и распознавать в ней те или иные гены. Таким образом, у них в руках оказалась совершенно точная и исчерпывающая информация о первичной структуре белков, РНК, а также участков ДНК, которые не кодируют ни того ни другого. Эта информация записана в четырехбуквенном коде нуклеотидов и оказалась как бы самой природой созданной для компьютерного анализа. Надеемся, вы понимаете, какое все это имеет значение для обсуждаемого нами вопроса? Степень различия между организмами стало возможным оценивать на уровне «чертежей их конструкции» – генов. К примеру, отпала необходимость сравнительной биохимии белков – о структуре белков теперь можно получить однозначную информацию из последовательности нуклеотидов, кодирующей их гены.

Кроме того, геном (т. е. совокупность всей ядерной ДНК) у эукариот содержит очень много, до 80 %, ДНК, которая ничего не кодирует, а просто воспроизводится. Скорее всего, большая часть ее вообще не несет никакой функции и существует просто потому, что некогда завелась, а реплицировать ее дешевле, чем вырабатывать специальные механизмы ее распознавания и удаления. (Заметим, что такие механизмы сами должны были бы иметь «знания» о всех осмысленных последовательностях генома, а кто, в свою очередь, поддерживал бы чистоту этих знаний?) На первичную последовательность такой ДНК не налагается никаких химических ограничений. А это значит, что она в своей структуре накапливает любые случайные мутации, которые никак не сказываются на фенотипе организма, т. е. на его признаках и жизнеспособности. Такие мутации называются нейтральными. Нейтральными являются также мутации, связанные с заменами нуклеотидов в ДНК, кодирующей белки, которые не приводят к замене кодируемых аминокислот – синонимичные замены. Они оказываются возможными благодаря вырожденности генетического кода, где одной аминокислоте соответствует несколько разных кодонов. Чаще всего (но не всегда) синонимичными оказываются замены нуклеотидов в третьих позициях кодонов.

Каждая отдельная мутация – событие случайное и, следовательно, непредсказуемое, но поступление мутаций происходит более или менее равномерно. В результате некодирующие участки ДНК изменяются случайным образом и на достаточно больших промежутках времени – с равномерной скоростью. Поэтому их часто называют молекулярными часами, а режим их эволюции – нейтральным режимом молекулярной эволюции. Зная скорость поступления мутаций, по количеству накопленных мутационных различий в таких участках ДНК можно оценить время, когда существовал ближайший общий предок двух сравниваемых организмов, то есть установить время с момента их дивергенции (момента расхождения эволюционны линий, приведших к этим организмам).

Гены, которые кодируют важные белки или РНК, как правило, изменяются гораздо медленнее, ибо их последовательность ДНК осмыслена и на нее наложены большие функциональные ограничения, возникающие из имеющейся у этих белков необходимости правильно связываться с другими белками или небелковыми веществами. Например, молекула гистона Н3 имеет идентичную последовательность аминокислот у человека и пшеницы. Однако, даже несмотря на ограничения, такие белки все же эволюционируют, хотя и очень медленно. Они также представляют собой молекулярные часы, которые идут гораздо медленнее. Хорошими молекулярными часами «с медленным ходом» являются гены, кодирующие белки или РНК, которые должны присутствовать в каждой клетке и осуществлять там одинаковую функцию – это все гены, ответственные за структуры и функции клеток, общие для всех организмов, так называемые «гены домашнего хозяйства».

В то же время некоторые гены могут изменяться с весьма неравномерной скоростью, в том числе быстрее, чем в случае нейтрального режима – в тех случаях, когда быстро изменяются и определяемые ими признаки фенотипа. Такие изменения генов называются адаптивным режимом молекулярной эволюции, так как они связаны с адаптацией (приспособлением). Поймать каждый такой случай – большая удача.

Калибровку молекулярных часов и временную привязку ветвлений древес производят при помощи независимых датировок, полученных из других источников. К примеру, геологи могут оценить время, когда континент Гондвана распался на Южную Америку, Африку и Индию.

Разрешение метода оценки времени дивергенции, основанного на последовательностях ДНК, эволюционирующих в нейтральном режиме – до 60–80 млн лет назад (это время, когда существовали последние динозавры). На основе последовательностей, имеющих функциональные ограничения, ученые пытаются получать датировки и событий на уровне отдаленности 500–800 млн лет назад.

Результат такого анализа обычно также представлен в форме эволюционных древес, причем длина ветвей здесь изображается пропорциональной степени сходства последовательностей ДНК. Если молекулярные часы «идут» действительно равномерно, то степень сходства оказывается пропорциональна времени, прошедшему с момента ветвления. На рис. 15.5 представлен пример такого дерева, построенного для семейств цветковых растений.

Помимо оценки времени дивергенции между организмами на основании количества нулкеотидных замен в каких-то последовательностях ДНК, установлению родственных связей между организмами служат также хромосомные хромосомные – делеции, дупликации, инверсии и транслокации. Каждое такое событие уникально относительно точной локалидации на молекуле ДНК и протяженности и, раз возникнув, наследуется всеми своими эволюционными потомками. Таким образом, нуклеотидные замены дают нам возможность установить время дивергенции, а хромосомные перестройки помогают однозначно установить порядок ветвления некоторых ветвей дерева.

Современная молекулярная эволюционная генетика – изучение изменения последовательностей ДНК и белков – это огромная и очень сложная наука, в современном виде требующая робототехники, нанотехнологий, изощренной математики и мощных суперкомпьютеров. Но, как и у любой науки, основы ее достаточно просты и изложены выше. Ученые, занимающиеся ею, фактически имеют дело с биологической эволюцией в ее наиболее рафинированном виде – они держат в руках информацию о самых разных свойствах организмов в максимально стандартной, уже «офицрованной» форме, удобной для анализа.

Реконструкции филогении, полученные на основе разных последовательностей ДНК, кодирующих и некодирующих (молекулярные часы), как правило, хорошо согласуются друг с другом. Бывают те или иные отдельные противоречия, которые удается разрешить анализом конкретного режима эволюционных изменений той или иной последовательности. Причинами бывает смещение нуклеотидного состава в сторону каких-то двух (А-Т либо Г-Ц) из четырех нуклеотидов, какие-то неожиданные функциональные ограничения и т. д. Когда филогения реконструируется сразу по нескольким разным последовательностям, она почти всегда согласуется с традиционными реконструкциями по внешним признакам, часто уточняя их или добавляя что-то важное и новое. Допустим, американские кондоры оказались родственниками аистов, а не хищных птиц, несмотря на свой крючконосый облик. И это находит подтверждение в совпадении оригинального способа терморегуляции кондоров и аистов – для охлаждения тела они поливают ноги мочой. Или другой случай: тщательный анализ ДНК показал, что непарнокопытные, рукокрылые и хищные относятся к одной эволюционной ветви млекопитающих (ее даже назвали Pegasomorpha, в честь мифической крылатой лошади – Пегаса), а парнокопытные и китообразные – к другой.

Наконец, анализ ДНК митохондрий и Y-хромосомы показал, что последний общий предок всех без исключения современных людей жил в Африке 100–200 тыс. лет назад, причем скорее всего 150–170 тыс. лет назад. (У аборигенного населения Африки до сих пор встречается множество древних вариантов последовательностей митохондриальной ДНК, не вышедших за пределы этого континента.) Общие предки современного населения Евразии и Северной Америки также жили в Африке, около 100 тыс. лет назад. Заметим, что к тому времени, когда жили все эти общие предки, Евразия давно была заселена людьми, которые не оставили потомства, дожившего до наших дней. Так, последние неандертальцы жили в Европе всего 40 тыс. лет назад. Они были вытеснены или даже физически уничтожены людьми современного типа. Для сравнения масштабов времени могу сказать, что общий предок человека и шимпанзе жил (опять-таки в Африке) около 6 млн лет назад, а последнее оледенение закончилось всего около 12 тыс. лет назад.

Однако буквально в последние два года выяснились совсем уж удивительные вещи относительно наших взаимоотношений с неандертальцами. Из черепов неандертальцев с большим трудом удалось выделить и расшифровать некоторые последовательности ДНК. Оказалось, что ядерный геном современных людей все же несет около 4% генов, унаследованных от неандертальца – всех современных людей, за исключением коренных африканцев! Во-первых, это очень немного. Генетический обмен между неандертальцами и современными людьми был столь невелик, что их следует считать разными видами человека – соответственно Homo neandertalensis и Homo sapiens. Во-вторых, получается, что наш собственный вид в чистом виде сейчас представлен только африканцами, а все европейцы, азиаты и индейцы – в некотором роде «бастарды». Надеюсь, сама ситуация полностью исключает интерпретацию в терминах «лучше» и «хуже». Успехи европейской цивилизации многие столетия позволяли европейцам относиться свысока и к африканцам, и к азиатам, и к индейцам, так что «чистота сапиенсной крови» не имеет никакого отношения к этим успехам.

Далее, вы знаете, что митохондрии имеют свою ДНК, причем у животных они передаются потомству с цитоплазмой яйцеклетки, то есть исключительно по материнскому пути. Так вот, ни у каких современных людей нет никаких последовательностей митохондриальной ДНК, унаследованной от неандертальцев. Это значит, что со стороны нендертальцев в формировании нашего ядерного генома приняли некоторое участие исключительно неандертальские мужчины. Остается строить недвусмысленные догадки, при каких сомнительных обстоятельствах их гены могли попасть в «наш» геном.

Наконец, совершенный фурор в науке произвел анализ ДНК, успешно выделенной из фаланги пальца девочки, найденного в Денисовой пещере на Алтае. Помимо этого пальца, в самых древних отложениях этой пещеры было найдено всего два зуба, так что физический облик ее обитателей оставался неизвестным, тогда как в расположенной не так далеко другой пещере были найдены остатки типичных неандертальцев. Так вот, оказалось, что «денисовец» - весьма отдаленный родственник неандертальца, почти так же отдаленный, как и наш вид. И среди современных людей гены «денисовца» были обнаружены, также в количестве первых процентов, лишь в ядерном геноме аборигенов Меланезии и Австралии. Получается, что на Алтае бок о бок жили, не смешиваясь, два разных вида людей – один хорошо нам известный неандерталец, другой «денисовец». Где еще обитал «денисовец» - неизвестно, но скорее всего в Южной Азии, поскольку он каким-то образом он умудрился поучаствовать в формировании ядерного генома первой волны выселенцев из Африки, которая вышла оттуда раньше и ушла дальше, сформировав темнокожее аборигенное население Австралии и Океании (заметим, что полинезийцы пришли в Океанию много позже).

Отметим важный момент. Люди – существа двуполые. Митохондрии у человека передаются только по женской линии, а Y-хромосома – по мужской. На основе степени различия по митохондриальной ДНК мы оцениваем время существования последнего общего предка всех современных людей женского пола, т. е. «общую прародительницу» всех современных людей. Отсюда в средствах массовой информации пошли разговоры о том, что «ученые доказали существование Евы». Изучая Y-хромосому, мы оцениваем время существования «общего прародителя» мужского пола. Неудивительно, что обе оценки более или менее совпадают, притом что они не отличаются особой точностью. Но это совсем не значит, что общие прародитель и прародительница были, что называется, «мужем и женой», Хотя они совершенно реально жили и были единственными в своем роде мужчиной и женщиной. Они могли жить в разных регионах и их могло разделять несколько десятков тысяч лет, потому что они были не более чем соответственно мужчиной – последним общим предком всех современных Y-хромосом и женщиной – последним общим предком всех современных митохондрий. Такой последний общий предок есть у всех современных аллелей каждого локуса, и это всегда был некий совершенно реальный один человек (о котором мы никогда ничего точно не будем знать). Для каждого из немногим более двух десятков тысяч человеческих генов (в молекулярно-биологическом понимании этого слова) существовал человек, к которому восходят нуклеотидные последовательности данного локуса всех ныне живущих людей. (Не будем забывать, что различные части любого локуса могут рекомбинировать, так что любая данная последовательность может иметь гибридное происхождение, но и с учетом этого обстоятельства где-то во времени должен существовать предок всей последовательности целиком) За исключением ничтожного количества неандертальских и «денисовских» генов в современных людях, все они образуют своего рода облако в пространстве и во времени, локализующееся в общем смысле в Африке и в интервале 100–200 тыс. лет назад. Таким образом, предками современных людей как таковых, а не отдельных их генов, органелл или хромосом, является фактически все население Африки тех времен. Но, заметим, не Евразии и не более поздних времен. Такие выводы об истории нашего биологического вида для нас, без сомнения, очень интересны и важны, и они основаны на анализе именно нуклеотидных последовательностей генов.

Подчеркнем важный факт. Филогенетические реконструкции на основе последовательностей ДНК делают или по последовательностям ДНК, которые ничего не кодируют или кодируют незначимые последовательности аминокислот в каких-то белках, так как именно они обладают свойством молекулярных часов. В анализ вовлекаются также те или иные функциональные гены, присутствующие и легко распознаваемые у всех анализируемых представителей – обычно это как раз «гены домашнего хозяйства». Однако во всех случаях – эти заведомо