Geum.ru

О. Э. Костерин общая биология курс лекций

Вид материалаКурс лекций
Подобный материал:
1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   ...   26
n различных гамет, где n – число хромосом гаплоидного набора. Вы знаете, что у человека 46 хромосом и что он диплоиден, следовательно, у человека n = 23. Поэтому в мейозе одного человека возможно появление 8 388 608 разных гамет! А сливаясь друг с другом, гаметы двух родителей могут породить 22n разных зигот. Это означает, что у одной родительской пары возможно около 70 триллионов детей за счет одного только случайного расхождения гомологичных хромосом в мейозе. Мы увидим далее, что в ходе мейоза даже гомологичные хромосомы умеют обмениваться своими участками и генами, что делает разнообразие, порождаемое мейозом, практически бесконечным.

Если в зиготе объединяются клетки, в хромосомах которых закодированы разные полезные признаки, то вырастающая из нее особь плучает оба этих признака. Таким образом возникают удачные сочетания разных признаков, которые и наследуют Землю...

Не заметили подвоха? Если половой процесс – это перетасовка сочетаний разных генов, то удачное сочетание генов можно точно так же и потерять, причем раньше, чем оно унаследует Землю. Буквально уже в следующем поколении. Конечно, тот факт, что индивидуум будет пользоваться своими преимуществами только на протяжении его индивидуальной жизни, повысит шансы именно этих генов со временем вытеснить все остальные, так что в ядра зигот будут попадать одни и те же удачные сочетания генов оттого только, что не осталось других.

На самом деле ситуация такова: в стабильных условиях эволюционно выгодно строго копировать сочетания генов. Предполагается, что рано или поздно в результате естественного отбора останутся только удачные сочетания. В нестабильных условиях выгоднее как можно быстрее изменяться. Придется расплачиваться неудачными вариантами, но немногие удачные, подхваченные естественным отбором, все окупят по эволюционному счету. В общем, для этого и устроено чередование поколений: более или менее длительные периоды строгого самокопирования путем митоза в пределах поколения чередуются с периодом возникновений непредсказуемых сочетаний в ходе оплодотворения и мейоза.

Сделаем оговорку. Упоминая естественный отбор, мы полностью уверены, что эта в общем-то бытовая метафора совершенно прозрачна и понятна. Если у кого-то она вызывает идеологическую аллергию, то сообщаем, что, хотя ее придумал Дарвин, этот механизм эволюции никак не связан с дарвинизмом как системой взглядов и был очевиден даже одному очень раннему древнегреческому мыслителю (Эмпедоклу). Если в силу особенностей своей организации кто-то не выжил, а кто-то выжил, то тот факт, что следующее поколение будет представлено потомками второго, а не первого, – это автоматическое правило, к которому приводит элементарный здравый смысл в любой его форме. То, что такие свойства часто наследуются, – факт, не вызывающий возражений. С тем, что такие явления имеют место, согласны абсолютно все, даже антидарвинисты. Суть дарвинизма состоит в утверждении, что не существует других механизмов эволюции, кроме этого. Разные системы взглядов отличаются по своему отношению к источнику и характеру изменчивости. Дарвинизм утверждает, что исходная изменчивость случайна, в частности синтетическая теория эволюции – что ее природа в ошибках копирования ДНК. Несмотря на постоянное желание публики выдать желаемое за действительное и объявить дарвинизм опровергнутым, поле битвы в науке остается до сих пор за ним. Все мы опять-таки обсудим в дальнейшем. Пока же следует адекватно относиться к упоминаниям естественного отбора как автоматического процесса, который в любом случае заведомо имеет место.

Есть еще один аспект диплоидной и гаплоидной фаз. Многие мутации представляют собой «поломки» генов, т. е. происходит такое изменение последовательности нуклеотидов, что с гена сходит дефектный продукт (чаще всего это белок), который не может выполнять свою функцию или продукт вообще не образуется. Однако в диплоидном ядре есть по две копии всякого гена (два аллелля), находящиеся в гомологичных хромосомах. Если одна копия дефектна, а вторая нет, то, как правило, это никак не сказывается на клетке – чаще всего продукта и одного гена оказывается вполне достаточно для выполнения необходимых функций. Если бы ядро было гаплоидным, т. е. большая часть генов существовала в единственной копии, то в случае значительной чати генов их поломка приводила бы к гибели клетки (мутация, приводящая к гибели, называется летальной мутацией, или леталью). Таким образом, диплоидное ядро обладает определенной избыточностью и помехоустойчивостью.

Казалось бы, это хорошо, но на самом деле это палка о двух концах. Под прикрытием работающей копии (аллеля) гена в диплоидных ядрах дефектная копия (аллель) выживает и воспроизводится. И таких дефектных копий может накопиться среди разных генов весьма много. При перетасовке аллелей в ходе полового процесса два дефектных аллеля могут встретиться и такая клетка погибнет, даже будучи диплоидной. Получается, что помехоустойчивость диплоидных клеток оборачивается накоплением скрытых вредных мутаций. Чередование диплоидной и гаплоидной фаз помогает и здесь. Диплоидная фаза выживает, даже если один из аллелей дефектен. В гаплоидной фазе должно бы происходить очищение от скрытых леталей, так как каждый аллель остается наедине сам с собой. Однако у многоклеточных в гаплоидной фазе работают далеко не все гены, поэтому летали действительно накапливаются до определенного уровня в генах, призванных работать только в диплоидной фазе. Люди – диплоидные организмы, и каждый из нас несет в себе десятки леталей – дефектных аллелей генов, которые привели бы к гибели, случись они в обеих гомологичных хромосомах. Именно поэтому нежелательно, чтобы дети рождались от браков близких родственников, поскольку при этом высока вероятность получить от отца и матери идентичный аллель, который случайно может оказаться дефектным (но это не исключает, что такие дети, также случайно, получат хорошие аллели и будут здоровыми).

Какую же из фаз предпочесть? Мы можем судить по результату. Большинство одноклеточных организмов большую часть своей жизни проводят в гаплоидной фазе. По-видимому, им проще всего сразу же избавляться от леталей, ведь при этом погибает всего одна клетка. Все многоклеточные животные, высшие грибы и наиболее высокоорганизованные растения большую часть жизни проводят в диплоидной фазе, а гаплоидная возникает на короткое время в момент размножения. И это можно понять. Многоклеточный организм строится из тысяч, миллионов или миллиардов клеток, все из них получаются путем размножения одной-единственной. Если в каком-то клеточном клоне произойдет мутация, то это может лишить организм важной конструктивной части и из-за летали в одной клетке погибнут многие. Поэтому им важнее надежность и помехоустойчивость. Летали же частично отфильтровываются в кратковременной гаплоидной фазе. Летальные мутации по тем генам, которые работают только в диплоидной фазе (а таких очень много), в гаплоидной фазе не отфильтровываются и в какой-то мере накапливаются. Встретившись вместе в двух гомологичных хромосомах, они приводят к появлению нежизнеспособных потомков. Такие летали представляют собой так называемый генетический груз.

Мы с вами уяснили основную суть полового процесса – чередование диплоидной и гаплоидной фазы в ряду клеточных поколений – и его основной смысл – создание новых сочетаний генов и помехоустойчивой диплоидной фазы. Теперь нам нужно ближе познакомиться с наиболее важным для полового процесса цитологическим механизмом – мейозом, а потом уже будем рассматривать, какие формы (зачастую с нашей точки зрения уродливые) половой процесс может принимать у разных эукариотических организмов.

Итак, мейоз. Видный отечественный цитогенетик Александра Алексеевна Прокофьева Бельговская любила задавать вопрос: чем отличается мейоз от митоза – и утверждала, что никто никогда ей не ответил правильно. По-видимому, под «правильным» она понимала что-то сугубо свое. Нам нужно уяснить, что, несмотря на фонетическое сходство названий, это не совсем сопоставимые понятия. Митоз – это механизм деления эукариотической клетки, при котором достигается точное расхождение двух хроматид каждой хромосомы в два ядра дочерних клеток. Мейоз – более сложный процесс, включающий два клеточных деления, главная суть которого – точное расхождение в разные клетки гомологичных хромосом.

Мы, диплоидные многоклеточные организмы, привыкли связывать мейоз с разможением, потому что у нас в результате мейоза образуются половые клетки, «которыми мы размножаемся». В случае одноклеточных организмов такой связи нет – они разможаются митозом, а функция мейоза именно как специального механизма смены диплоидной фазы на гаплоидную становится очевидной. На самом деле и мы тоже размножаемся митозом. В ходе мейоза из одной диплоидной клетки получается всего лишь либо четыре гаплоидных клетки, либо всего одна, а тот факт, что диплоидный организм может иметь множество потомков, достигается митотическим размножением клеток зародышевого пути – то есть предшественников тех клеток, которые впоследствии вступят в мейоз и образуют половые клетки.

Главное событие мейоза состоит в спаривании гомологов. Мы помним, что в профазе митоза хромосомы конденсировались и оказывались двумя идентичными хроматидами, образовавшимися в ходе репликации ДНК и соединенными между собой. При этом митоз ничем не отличается у диплоидных и гаплоидных клеток, и если делится диплоидная клетка, то гомологичные хромосомы ведут себя совершенно независимо. В первом делении мейоза тоже есть профаза и в ней хромосомы тоже конденсируются. Однако важнейшим событием профазы мейоза является то, что гомологичные хромосомы (а в мейоз вступают только диплоидные клетки) находят друг друга и соединяются друг с другом. Такое предварительное объединение гомологов необходимо именно для того, чтобы затем точно их разделить.

Мейоз логично было бы организовать как клеточное деление, аналогичное митозу, но вместо двух хроматид одной хромосомы в нем расходились бы два гомолога. Для этого его нужно было бы начать после фазы клеточного цикла G1, т. е. до репликации ДНК и тем самым до образования двух хроматид каждой хромосомы. Однако природа распорядилась иначе, поскольку для разведения гомологов она частично воспользовалась механизмами митоза, которые умеют работать только с двумя хроматидами, после S-фазы. Поэтому мейоз начинается после S-фазы. В нем действительно сначала происходит клеточное деление с расхождением гомологов. При этом сестринские хроматиды (так называются хроматиды одной хромосомы, в отличие от несестренских хроматид, принадлежащих разным гомологам), образовавшиеся в S-фазе, остаются соединенными друг с другом в области центромеры и, в отличие от митоза, расходятся вместе, к одному и тому же полюсу. Чтобы разделить сестринские хроматиды, за первым делением мейоза следует второе, полностью аналогичное митозу, оно разделяет хроматиды к разным полюсам. Отличие состоит только в том, что у него практически нет интерфазы – деконденсация хромосом почти не имеет места.

Профаза мейоза сложна и подразделяется на многие стадии с характерными греческими названиями.

Первая из них – лептотена (по-гречески – «тонкая нить»), она знаменуется конденсацией хромосом в видимые нити. При этом каждая хромосома организуется следующим образом: ее основу образует белковая нить, называемая осевым элементом, от которой в стороны отходят бесчисленные петли хроматина. Кажется, в швейном деле это называется «сборка».

Далее наступает зиготена. Прикрепленные к ядерной мебране концы хромосом (теломеры) собираются в одном ее районе – этот момент называется «стадия букета» - и начинают блуждать по этой мембране до тех пор, пока каждый из них не встретится с соответствующим концом гомологичной ей хромосомы (а два конца каждой хромосомы не одинаковы) и не соединится с ним. У некоторых организмов это облегчается тем, что и в интерфазе гомологичные хромосомы располагаются неподалеку друг от друга, даже когда их не видно. По крайней мере, так обстоит дело у двукрылых. (У мух в клетках слюнных желез формируются так называемые политенные хромосомы, состоящие из многократно реплицированных, но не разошедшихся цепей ДНК, лежащих вместе параллельно друг другу и видимых в микроскоп со слабым увеличением. Хотя эти клетки развиваются из обычных диплоидных, в них наблюдается гаплоидное число политенных хромосом. Каждая такая толстая хромосома на самом деле состоит из двух гомологов, расположенных параллельно и представленных сотнями хроматид. Это, впрочем, экзотический случай.)

С момента объединения концов гомологичных хромосом происходит следующее важное событие, которое имеет место в зиготене, – начинается спаривание гомологов. Это означает, что гомологичные хромосомы прилипают друг к другу вдоль всей своей длины. Как правило, оно начинается именно с концов хромосом (но в некоторых случаях – с определенных мест в середине). Самое удивительное здесь то, что гомологичные хромосомы лежат вдоль друг друга в полном соответствии с идентичной или очень похожей (опять-таки гомологичной) последовательностью нуклеотидов в нитях ДНК, вокруг которых они организованы, как если бы кто-то проматывал одновременно две нити ДНК и проверял их на соответствие . При этом мы знаем, что сама ДНК на много порядков длинее хромосомы, поэтому в хромосомах она сложным образом упакована и не может быть полностью распакована для осуществления подобной процедуры. Как же осуществляется гомологическое выравнивание?

Ответ оказался неожиданным. Чтобы организовать выравнивание, эукариоты воспользовались существующим у всех известных живых существ механизмом залечивания двунитевых разрывов ДНК. Понятно, что если случился разрыв в одной цепи ДНК, его легко залечить, воспользовавшись комплементарной цепью в качестве матрицы. Но как быть, если разорваны обе цепи ДНК (такое случается, допустим, под действием радиации, а также химических агентов)? Надо бы их снова сшить, но как вырбать правильный из наличествующих концов молекул ДНК? Единственный способ - найти целую молекулу ДНК с такой же или почти такой же последовательностью нуклеотидов, как и наша молекула до разрыва, то есть гомологичную ей – она и подскажет, какие два свободных конца требуется сшить и как именно. Механизм такого залечивания слишком сложен, чтобы рассматривать его здесь подробно, наметим лишь вкратце главные этапы. Одна из цепей ДНК двунитевого разрыва разрушается на некоторую длину, а оставшийся одноцепочечный конец ДНК начинает блуждать, пока не найдет комплементарную себе цепь ДНК в составе двуцепочечой ДНК. Найдя ее, он расплетает эту дуцепочечную и сам образует двойную спираль с комплементарной себе цепью. Вытесненная им из двойной спирали цепь образует петлю и находит комплементарную себе цепь в обоих концах той молекуле ДНК, которая была изначально разорвана – в результате разорванные концы оказываются сближенными. На некоторое время оба разорванных конца молекулы ДНК с одной стороны и найденная гомологичная ей двуцепочечная молекула ДНК с другой стороны оказываются связанными крест-накрест одинарными цепями. Это временное состояние объединения оказывается удобным, чтобы сшить разорванные концы двуцепочечной молекулы ДНК. Затем цепи ДНК, объединяющие эту временную структуру , разрезаются и сшиваются так, что обе двуцепочечные молекулы ДНК вновь оказываются свободными, обменявшись, впрочем, короткими участками своих цепей. Естественно, все эти действия молекулы ДНК проделывают не сами по себе, а под действием специально имеющихся на такой случай белков.

Вернемся в зиготену мейоза, в которой было необходимо организовать опознание гомологичными хромосомами участков своей гомологии. И организуется это совершенно по варварски – на этой стадии цепь ДНК каждой хромосомы случайным образом рвется на множество кусков! Будучи разорванной, ДНК требует починки, для чего и запускается весь вышеописанный механизм, требующий поиска гомологичной молекулы ДНК одноцепочечными обрывками и образования с ней временной общей структуры. Находят они именно гомологичную хромосому, тем самым и осуществляя «желаемое» мейоцитом гомологичное выравнивание хромосом.

В силу особенностей данного механизма, гомологичные хромосомы оказываются расположенными на небольшом и строго определенном расстоянии друг от друга. С этого момента между гомологами начинает формироваться так называемый синаптонемный комплекс, который их окончательно соединяет. Это онять опять-таки белковая структура, довольно большая. Ее часто сравнивают с веревочной лестницей, скорее, она больше похожа на застежку-молнию. Он состоит из двух белковых тяжей – боковых элементов, которые возникают из осевых элементов хромосом, и центрального элемента – также белкового тяжа, соединяющего боковые элементы двух гомологов посредством белковых же перемычек. Как видно на рис. 10.1, большая часть ДНК (вернее, хроматина), выпетливается за пределы синаптонемального комплекса.

Следующая стадия профазы мейоза – пахитена. На этой стадии клетка может задерживаться вплоть до нескольких суток. Она характеризуется полным спариванием гомологов, так что синаптонемальный комплекс располагается вдоль всей их длины.

Следующая стадия – диплотена (от греч. «диплос» – двойной, т. е. двойная нить) характеризуется тем, что на этой стадии синаптонемальный комплекс частично разрушается и гомологи несколько отходят друг от друга. В отличие от профазы митоза, в профазе мейоза синтезируются определенные мРНК, т. е. некоторые гены активно работают. Это особенно важно для будущих яйцеклеток, так как они продолжают нарабатывать все необходимое будущему организму, уже вступив в профазу мейоза. Причем в этом состоянии они в некоторых случаях (например у человека) могут находиться годами.

В диплотене можно видеть два важных явления. Во-первых, сестринские хроматиды каждого гомолога остаются тесно склеенными друг с другом. Во-вторых, в каждой паре гомологов - биваленте - гомологи в нескольких точках оказываются соединенными друг с другом, так что внешне это выглядит как их перекрещивание (рис. 10.2). (Еще в пахитене в этих точках под электронным микроскопом можно наблюдать крупные белковые структуры диаметром 90 нм - так называемые рекомбинационные узелки.) А это и есть перекрещивание! В профазе мейоза происходит процесс, называемый мейотической рекомбинацей, или кроссинговером, – хроматиды из разных гомологов обмениваются участками. При этом каждая хроматида остается на своем месте в биваленте, но обе цепочки их ДНК оказываются разрезанными и сшитыми крест-накрест. В результате в местах, где кроссинговер произошел, биваленты оказываются связанными сразу двумя перекрещенными цепочками ДНК, идущими от одного бивалента к другому, – такие места называются хиазмами.

Отметим четыре обстоятельства:

1. Результат рекомбинации становится виден в диплотене, но сам процесс начинается в момент спаривания гомологов и задействует те самые разрывы ДНК и временное объединение гомологичных молекул ДНК за счет обмена крест-накрест одинарными цепями, которые использовались для гомологичного спаривания. Просто иногда эти цепи разрезаются и сшиваются «неправильно» - таким образом, что обе цепи ДНК оказываются сшитыми крест-накреси, вместо того, чтобы каждая двуцепочечная молекула ДНК получила обратно обе свои цепи.

2. Любая из двух хроматид одного из гомологов может обмениваться с любой из двух хроматид другого гомолога – этот процесс случаен. Но сестринские хроматиды в пределах гомолога обмениваются участками крайне редко – им мешает осевой элемент синаптонемального комплекса.

3. Кроссинговер происходит строго соответствующих друг другу местах двух гомологичных хромосом – в гомологичных районах, последовательность ДНК которых либо идентична, либо различается незначительно. Исключения бывают, но крайне редки и требуют особых обстоятельств.

4. У большинства организмов кроссинговер может произойти в любом месте хромосомы, буквально между любыми двумя нуклеотидами. Здесь исключения случаются гораздо чаще – у многих видов бывают районы, закрытые от кроссинговера, а бывают горячие точки кроссинговера. Но для этой дифференцировки интенсивности кроссинговера по хромосоме требуются дополнительные механизмы, а по умлочанию идея кроссинговера именно такова, что он может пройти повсюду.

Течение мейоза показано на рис. 10.3.

Завершающая стадия профазы мейоза – диакинез. Хромосомы еще сильнее конденсируются, уплотняются, синаптонемальный комплекс полностью исчезает и гомологи оказываются соединенными одними хиазмами. При этом концы хромосом теряют контакт с ядерной мембраной, да и самой ядерной мембране вскоре приходит конец, как и в конце профазы митоза.

Профаза заканчивается, ядерная мембрана фрагментируется, начинается метафаза первого деления мейоза. Она похожа на метафазу митоза, но есть отличия. Первое – кинетохоры двух сестринских хроматид каждого гомолога присоединены к микротрубочкам, отходящим от одного полюса. Как вы помните, в митозе к кинетохорам двух сестринских хроматид подходили микротрубочки от противоположных полюсов. В метафазе митоза хромосомы собирались в экваториальной плоскости клетки за счет натяжения микротрубочек, которое их же и стабилизировало. Это натяжение обеспечивалось связью центромер двух сестринских хроматид друг с другом. В метафазе первого деления мейоза обе сестринские хроматиды выступают как одно целое по всей длине, а натяжение микротрубочек обеспечивается связью гомологов посредством хиазм. В этом состоит достаточно неожиданная механическая функция кроссинговера. Сложно сказать, какая функция важнее – механическая (стабилизация метафазы и тем самым обеспечение правильного расхождения гомологов в первом делении мейоза) или генетическая (перекомбинация генов) – и какая возникла раньше. У большинства известных организмов они удачно дополняют друг друга. Но скорее всего механическая функция важнее и первичнее, так как эффективная перетасовка генов, как мы увидели выше, достигается уже за счет одного только расхождения гомологов. Но так или иначе кроссинговер делает число вариантов сочетаний генов в клетках, получающихся в результате мейоза, практически бесконечным.

В анафазе первого делении мейоза расходятся не хроматиды, а гомологи (две хроматиды расходятся вместе). Как вы помните, в метафазе митоза хроматиды разделены по всей длине, за исключением центромер, а анафаза начиналась с внезапного разделения центромер. Разделение сестринских хроматид и их центромер имеет место и в мейозе. Однако здесь разделение сестринских хроматид по всей длине за исключением центромер происходит не в профазе, а в анафазе первого деления – именно оно делает анафазу возможным и тем самым запускет ее. В этом делении хроматиды не расходятся друг от друга, поскольку остаются соединенными центромерами. Расходятся гомологи. Чем же может помочь их расхождению рассоединение сестринских хроматид? Дело в том, что высвобождение хроматид помогает разрешению хиазм. Когда хроматиды свободны, хиазмы можно вытянуть, как перепутавшиеся нитки. А до этого слипание хроматид, вовлеченных и не вовлеченных в кроссинговер, не дает это сделать. Так что, как только хроматиды освободились друг от друга, микротрубочки растаскивают гомологи к разным полюсам. При этом места перекреста нитей ДНК соскальзывают к концам хромосомы, пока не освободят их совсем.

Первое деление мейоза завершается тем, что образуются две клетки, в которых каждое ядро несет только по одному гомологу (по одной хромосоме гаплоидного набора), состоящему, однако, из двух хроматид. Ядерная мембрана тоже восстанавливается. Только непонятно зачем, так как почти сразу же следует второе деление мейоза. Интерфазы перед ним практически нет, хотя хромосомы немного деконденсируются. Второе деление мейоза проходит как типичный митоз, при этом, как и в нормальном митозе, к разным полюсам расходятся хроматиды.

Таким образом, мейоз включает в себя два деления, из которых второе – практически тот же митоз, а первое – специфическое, и лишь отдаленно напоминает митоз. Однако если ориентироваться по таким ключевым моментам, как отделение друг от друга сестринских хроматид и разделение их центромер, которые в митозе происходят соответственно в профазе и в момент старта анафазы, то получается, что мейоз соответствует одному митозу, у котрого очень усложнена профаза, а между профазой и метафазой вставлен дополнительный митоз, разделяющий гомологи.

В результате мейоза получаются четыре гаплоидные клетки, в которой каждая хромосома представлена одной нитью (хроматидой). В дальнейшем они у одних организмов вступают в обычный клеточный цикл и размножаются митозом, у других созревают в гаметы и сливаются в диплоидную зиготу.

Механизмы оплодотворения и мейоза универсальны (с некоторыми отличиями) для всех эукариот (полового процесса не удалось пока наблюдать у некоторых одноклеточных и грибов). Однако на следующей лекции мы увидим, как по-разному они встроены в жизненный цикл разных организмов.

Лекция 11. ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС 2. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ

На предыдущей лекции мы уяснили, зачем эукариотам половой процесс, и в деталях рассмотрели два его ключевых момента: оплодотворение и мейоз. Теперь посмотрим, каковы основные схемы реализации полового процесса в жизненных циклах различных организмов. Здесь мы вплотную столкнемся с разнообразием жизни – обстоятельством, осложняющим биологию как науку и интуитивно недооценивающимся учеными-биологами и в гораздо большей степени – обычными людьми. О нем следует иметь правильное представление, но в данном курсе наша задача – выделять именно общие вещи, а не демонстрировать величие многообразия частностей. Тем не менее целесообразно подпустить многообразия, чтобы был ясен масштаб явления, и сделать это именно в рамках рассматриваемой сейчас темы.

Рассмотрим два показательных случая достаточно простых жизненных циклов у дрожжей: очень просто устроенных одноклеточных грибов. Вот два рода дрожжей – пекарские и пивные. Первые размножаются почкованием, вторые – делением. Жизненная стратегия у них сходная – сбраживание сахаров. Однако общего между ними не так уж и много – их эволюционные линии разделились от 300 до 600 млн лет назад. Пекарские дрожжи как правило всю жизнь проводит в диплоидной фазе, причем в основном на стадии клеточного цикла G1. Потом проходит мейоз, образуются половые клетки, которые способны не делясь сливаться с восстановлением диплоидной фазы. При этом у дрожжей существует два половых класса, и сливаться способны только гаплоидные клетки разных половых классов. А пивные дрожжи в норме всю жизнь в гаплоидной фазе, причем в основном на стадии жиненного цикла G2 (так что клетка в случае обоих дрожжей содержит две копии генома, гомологичные у первого рода и идентичные у второго). На определенной фазе две клетки сливаются в зиготу, которая, не делясь митозом, претерпевает мейоз.

Этот пример иллюстрирует относительность преимуществ и недостатков диплоидной и гаплоидной фаз для почти одноклеточных форм. Закономерности есть, но прослеживаются скорее статистически; лишь высокоорганизованные многоклеточные всегда неизменно диплоидны.

Рассмотрим еще один с виду простой вариант полового процесса у простейшего. Есть такая хрестоматийная одноклеточная зеленая водоросль с ужасным названием – хламидомонада: два одинаковых жгутика, клеточная стенка, построенная из гликопротеидов, один большой хлоропласт, гаплоидное ядро, размножение путем деления митозом. (У этого митоза есть особенности: сохранение ядерной оболочки на всем протяжении клеточного цикла, использование базальных телец жгутиков в качестве центриолей, а также то, что митозы идут по два, так что внутри клеточной стенки материнской клетки образуются четыре дочерние хламидомонады.) Иногда две хламидомонады сливаются в одну с образованием зиготы. Та теряет жгутики, округляется и превращается в покоящуюся