Geum.ru

О. Э. Костерин общая биология курс лекций

Вид материалаКурс лекций

Содержание


5. Митохондрии и пластиды
Подобный материал:
1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   ...   26

4. Цитоплазма


Формально все, что находится внутри клетки, называется «протоплазма», однако вряд ли кто-то пользуется этим термином. Отличие цитоплазмы от протоплазмы таково: исключается все, что находится в ядре. У прокариот тоже говорят о цитоплазме, подразумевая все, что находится в клетке. В цитоплазме эукариот находится очень много различных структур, она включает разнообразные мембраны и более сложные структуры – органеллы. Так что понятие «цитоплазма» достаточно расплывчатое. Органеллы, такие как митохондрии, пластиды, вакуоли, комплекс Гольджи, базальные тельца жгутиков, описывать легко, ибо это оформленные компактные структуры (в чем и состоит их определение). Разберемся в менее очевидной структуре цитоплазмы.

Клетка заполнена достаточно концентрированным водным раствором белков и других веществ, и ее содержимое имеет вид очень вязкой жидкости – коллоидного раствора или геля. Гель – это вариант коллоидного раствора, проявляющий свойства и жидкости, и твердого тела за счет того, что в жидкости присутствует сетка полимерного вещества («желе» – это французский вариант слова «гель»).

Клетки бактерий, как правило, почти не имеют внутренней структуры и выглядят как единый, не подразделенный на отсеки химический реактор. Цитоплазма эукариот, наоборот, напичкана множеством эндоплазматических мембран, строение которых вполне аналогично таковому внешней мембраны – плазмалеммы, однако конкретный состав фосфолипидов и, главное, мембранных белков – в каждом конкретном случае отличается.

Наличие внутренних (эндоплазматических) мембран обычно рассматривают как одно из свойств, отличающих эукариот от прокариот. Однако изобретены они как раз прокариотами. Мы уже упоминали мезосому. Кроме того, есть прокариоты, которым необходимо подразделять свои клетки на отсеки. Это, прежде всего, фотосинтезирующие зеленые и пурпурные бактерии и цианобактерии (сине-зеленые водоросли). Мы помним, что для фотосинтеза необходимы ограниченные мембраной пространства, в которых за счет фотосинтеза создается повышенная концентрация протонов. И такие структуры конечно же возникают либо в виде тилакоидов, как в пластидах растений, либо в виде трубочек и других структур у фотосинтезирующих прокариот. Таким образом, слабое развитие эндоплазматических мембран у большинства современных эукариот – скорее всего явление вторичное.

Наличие множества эндоплазматических мембран у эукариот имеет одно простое объяснение. Мы упоминали, что множество биохимических процессов в клетке проходит под действием ферментов, локализованных на мембранах. Соответственно эти процессы должны обеспечиваться определенной площадью мембран в расчете на определенный объем цитоплазмы. Размеры эукариотических клеток в 10–100 раз больше размеров прокариотических. Однако заметим, что при сохранении геометрического подобия площадь поверхности объемной фигуры растет пропорционально квадрату линейных размеров, а объем – пропорционально кубу, т. е. существенно быстрее. Поэтому при увеличении размеров клетки общей площади поверхностной мембраны быстро становится недостаточно для предоставления посадочных мест ферментам, обеспечивающим реакции, происходящие в объеме. Поэтому приходится специально добавлять общую площадь мембран за счет внутренних мембран.

И одновременно такая находка, как избирательно проницаемая текучая двуслойная белково-фосфолипидная мембрана, постоянно используется во всех случаях, когда клетку следует подразделить на отсеки, т. е. для так называемой компартментализацией. У прокариот такая необходимость возникает в особых случаях. Эукариоты же избрали такое устройство в качестве магистрального пути развития, их клетка представляет собой структурно более сложно организованную фабрику.

В эукариотических клетках плазматических мембран так много, что они получили название эндоплазматического ретикулума (ЭПР) (ретикулум означает «сеточка»). Это хорошо видно на картинках, где ЭПР представляется чем-то очень похожим на лабиринт. Казалось бы, его мембраны дают простор для инженерной фантазии и с их помощью можно сделать сколько угодно всяких резервуаров, находящихся в сколь угодно сложных отношениях друг к другу.

Но ничего подобного! В цитоплазме существует только два уровня компартментализации – множество замкнутых мембранных резервуаров погружены в общее внутреннее пространство клетки, ограниченное внешней мембраной. Это общее внутреннее пространство, внешнее для погруженных резервуаров и внутреннее по отношению к внешней границе клетки, называется цитозоль. Хотя это и общее пространство, объем его не очень велик – менее половины объема цитоплазмы, причем у растений – гораздо меньше половины. Внутренних резервуаров – резервуаров эндоплазматического ретикулума – очень много, но все они топологически эквивалентны друг другу и погружены в физически единый цитозоль.

Резервуары ЭПР могут находиться по соседству друг с другом, они могут изолироваться друг от друга и открываться друг в друга. Хотя химический состав внутри разных полостей может сильно отличаться, если мы проследим их в динамике, то придем к выводу, что существует некое в принципе единое внутреннее пространство ЭПР, которое живет своей сложной жизнью, дробясь и воссоединяясь. Принципиально то, что внутренняя полость ЭПР нигде не открывается в цитозоль, т. е. содержимое резервуаров всегда отделено от цитозоля мембраной и никогда не смешивается с ним.

И в то же время существует множество случаев, когда внутренняя полость ЭПР открывается во внешнюю среду и смешивается с нею. Вы знаете, что некоторые клетки способны питаться, захватывая пищевые частички или капли жидкости. Таковы почти все простейшие (амебы, жгутиконосцы, инфузории), таковы некоторые клетки нашей крови, участвующие в иммунном ответе. Такие процессы, все вместе называемые эндоцитоз, происходят на основе одного принципа: внешняя клеточная мембрана образует впячивание, куда углубляется пищевая частичка (это называется фагоцитоз) или капля жидкости (пиноцитоз – это единственный способ эндоцитоза у растений). Затем впячивание отшнуровывается и пищевой субстрат оказывается погруженным в мембранный пузырек, плавающий в цитоплазме. Такой пузырек топологически эквивалентен любой из полостей ЭПР. Дальнейшая его судьба такова: к нему подходит другой пузырек, топологически ему эквивалентный, но содержащий пищеварительные ферменты – лизосома, они объединяются в один. Ферменты получают доступ к частице или капле пищи и делают свою работу.

Кроме того, вы знаете, что многие клетки нашего организма производят и выделяют наружу какие-то вещества – те же пищеварительные ферменты, желчь, гормоны. Эти вещества по мере своего синтеза запасаются в определенных резервуарах ЭПР. Когда они созревают, то от этих резервуаров отшнуровываются мембранные пузырьки, содержащие данное вещество. Они подходят к поверхности клетки и в точке контакта их мембрана сливается с внешней клеточной мембраной так, что полость резервуара объединяется с внешней средой, а его мембрана становится частью внешней мембраны клетки (плазмалеммы). Эти процессы называются соответственно общим словом – экзоцитоз.

Получается, что внутреннее пространство ЭПР топологически эквивалентна внешней среде и представляет собой химически видоизмененный определенным образом ее кусочек. Причем именно внутреннее пространство ЭПР выполняет роль химических реакторов клетки. Часть ее полостей – это шлюзы обмена с внешней средой, часть – склады, где запасаются определенные вещества, а часть – непосредственно химические реакторы. Цитозоль же можно сравнить с коридорами и цехами, где находится обслуживающий персонал. Все эти процессы явно указывают также на происхождение ЭПР – он развился из впячиваний плазмалеммы. Таким образом, внутреннее пространство ЭПР представляет собой прирученную и помещенную внутрь часть внешней среды, которая, однако, по мере необходимости и используется для контакта с ней. А цитоплазма представляет собой сложным образом чередующееся первичное истинное внутреннее пространство клетки  цитозоль – и вторичное пространство, преобразованное из фрагментов внешнего – внутреннее пространство ЭПР.

Когда мембранный пузырек достаточно велик, его называют вакуоль. Так, если захваченная пищевая частица велика, то говорят о фагоцитарной вакуоли. Некоторые вакуоли имеют очень большие размеры. Вакуоли характерны для растений, где обычно занимают большую часть объема клетки и играют важную роль в регуляции осмотического давления и поддержания клеточного тургора (избыточного давления), выполняя таким образом важную механическую функцию. Они же выполняют и запасную функцию в случае, когда запасается жидкий продукт – именно в вакуолях содержится сок плодов (например, почти весь объем огромных клеток в плодах цитрусовых занят одной вакуолью). В некоторых вакуолях из жидкости выпадают кристаллы тех или иных веществ (к примеру, щавелевой кислоты). Вакуоли важны и разнообразны, но имеют одинаковую природу – это очень крупные мембранные пузырьки, представляющие собой изолированную частицу внутреннего пространства ЭПР.

ЭПР принято разделять на «гладкий» и «шероховатый». Что означает шероховатый и отчего он таков? Это мембраны, на которых локализовано множество рибосом. Причем рибосомы лежат друг за другом цепочками, называемыми полисомы. Но сами по себе рибосомы на мембране не фиксированы, а природа полисом состоит в следующем.

Рибосомы есть только в цитозоле. Соответственно синтез белка тоже идет только в цитозоле – это сугубо внутренние дела клеточного государства и могут проходить только на его исконной внутренней территории. Если мы посмотрим на электронные микрофотографии, то увидим, что рибосомы сидят только на одной стороне мембран. Это та сторона, которая обращена к цитозолю. Однако выше мы рассмотрели случаи эндо- и экзоцитоза, которые предполагали наличие белков во внутренней полости ЭПР. Это, например, пищеварительные ферменты в лизосоме, либо белки, которые клетка выделяет (говорят, секретирует) наружу. Откуда они берутся? Выяснение этого вопроса и открывает секрет рибосом, фиксированных на ЭПР в виде полисом.

Белки изначально подразделяются на две большие группы – те, которые предназначены для цитозоля, и те, которые предназначены для внутреннего пространства ЭПР. В первую, между прочим, входят и белки, предназначенные для ядра, так как туда они поступают из цитозоля. Кстати, внутреннее пространство ядра топологически эквивалентно цитозолю. Их разделяет двойная ядерная мембрана, эквивалентная впячиваниям плазмалеммы и в этом аналогичная цистернам ЭПР. Можно сказать, что ядро, окруженное специализированной для этой функции плоской цистерной ЭПР., есть особая часть цитозоля.

Белки, предназначенные для цитозоля и ядра, синтезируются в цитозоле свободно плавающими в нем рибосомами, которые связываются с находящейся в цитозоле же мРНК. Этот процесс происходит совершенно так же, как и у прокариот. Все белки, предназначенные для внутреннго пространства ЭПР, начинаются с сигнального пептида – акцизной марки экспортного товара. Как только этот сигнальный пептид синтезирован, он опознается специальным белковым комплексом, пронизывающим мембрану ЭПР и служащим транспортной порой. Он захватывает сигнальный пептид и направляет его сквозь мембрану. В результате синтезируемая полипептидная цепь сразу же по мере синтеза уходит во внутреннее пространство ЭПР, а синтезирующая ее рибосома оказывается через эту самую цепь, которая прошила мембрану, связанной с этой самой мембраной (рис. 8.1). Как известно, рибосомы по мере трансляции скользят по мРНК. Если рибосома фиксирована, то ее движение относительно мРНК никак не изменяется, поэтому получается, что она проталкивает мРНК сквозь себя. Та же мРНК тут же связывается с другими рибосомами, которые также немедленно фиксируются на мембране синтезируемой полипептидной цепью. Образуется цепочка рибосом, объединенных одной нитью мРНК и фиксированных на мембране синтезируемыми ими пептидами, уходящими сквозь нее. Такие цепочки рибосом на мембране и видны как полисомы.

Логично и понятно, что если синтезируемый белок предназначен для встраивания в мембрану, то он также будет иметь сигнальный пептид, синтезироваться фиксированными полисомами, уходить в мембрану и оставаться в ней в соответствии со своими физико химическими свойствами.

Следует отметить, что в клетке существует специальный класс белков – шапероны, способствующие правильной укладке (вторичной и третичной структуре) вновь синтезируемых белков. Это касается всех типов белков – и цитозоля, и внутреннего пространства ЭПР, и мембранных. Некоторые шапероны также облегчают транспорт веществ в определенные органеллы – допустим, пластиды и митохондрии. Шапероны должны быть не очень специфичны и действовать на основе каких-то общих физико-химических принципов. Иначе на каждый белок потребовался бы свой шаперон, а каждый шаперон – тоже белок и на него тоже нужен был бы свой шаперон, и у нас получилась бы порочная бесконечность.

Количество шероховатого ЭПР в клетке зависит от интенсивности синтеза белка и ее состояния. В клетках активно работающей молочной железы до 70 % рибосом фиксировано на шероховатом ЭПР и только около 25 %, когда она не работает.

В отличие от шероховатого, гладкий эндоплазматический ретикулум просто не имеет прилипших к нему рибосом. Он в основном несет ферменты, занятые в метаболизме (синтезе и расщеплении) жиров и липидов. В клетках печени на нем же локализованы ферменты, окисляющие растворенные в крови вещества, которые могут представлять опасность. В мышцах на гладком ЭПР расположены белковые насосы для ионов кальция.

Рассмотренные нами случаи экзоцитоза и эндоцитоза включали перенос веществ или частиц с помощью мембранных пузырьков. Что это такое – понятно, откуда они берутся и куда деваются – тоже: они отшнуровываются от резервуаров ЭПР или от впячиваний внешней мембраны и прекращают существование, вливаясь в резервуары ЭПР или внешнюю среду, причем содержимое объединяется с содержимым / средой, а мембрана – с мембраной.

Транспорт веществ с помощью пузырьков – явление, весьма широко применяемое в самых разных клеточных процессах. Но транспорт транспортом, а где-то же должно быть и производство! Мы рассмотрели синтез полипептидов во внутреннее пространство ЭПР, который идет на рибосомах, фиксированных на шероховатом ЭПР, но это еще не все. Чтобы принять свой окончательный вид, белки должны пройти разнообразные посттрансляционные модификации: расщепление, сшивка, присоединение сигнальных пептидов, фосфорилирование, гликозилирование (присоединение олигосахаридов), ацилирование (присоединение жирных кислот). Где-то должны синтезироваться и полисахариды, предназначенные для вывода наружу – допустим, при построении клеточной стенки у растений и грибов.

Можно было бы подумать, что все это делается в разных резервуарах ЭПР. В какой-то степени это так и есть, но все эти производственные резервуары собраны в одно место и формируют поразительную по своим возможностям структуру – комплекс Гольджи, или диктиосому. Он представляет собой стопку плоских резервуаров, окруженную мембранными пузырьками, одни из которых в них вливаются, а другие от них отшнуровываются (рис. 8.2). Здесь происходят все упомянутые выше технологические процессы, здесь же происходит сортировка и упаковка товара и отправка его по назначению.

К комплексу Гольджи все время подходят пузырьки, наполненные белками, синтезированными в шероховатом ЭПР. От разных резервуаров комплекса Гольджи, в свою очередь, отходят пузырьки различных типов.

Одни пузырьки, отходящие от комплекса Гольджи, 100–500 нм в диаметре, наполнены разнообразными ферментами гидролиза – гидролазами. Это и есть лизосомы, вернее первичные лизосомы, призванные сливаться с фагоцитозными вакуолями или с любыми структурами, которые надлежит переварить. После слияния лизосомы с фагоцитозной или иной вакуолью она называется вторичной лизосомой. Низкомолекулярные продукты гидролиза мигрируют путем диффузии или специфического переноса в цитозоль. Пузырек с непереваренными остатками может сливаться с другими лизосомами или фагоцитарными вакуолями, в итоге они могут объединяться в остаточное тельце (фактически помойку), которое обычно опорожняется во внешнюю среду (рис. 8.3). У некоторых простейших у клетки есть не только «рот» – определенное место, где всегда и формируется фагозитозная вакуоль, но и порошица – место, где остаточные тельца сливаются с внешней средой. Но в некоторых клетках остаточные тельца так и остаются в цитоплазме.

Иногда клетке необходимо переварить какую-то собственную часть (органеллу), к примеру ставшую ненужной. Этот процесс называется автофагией. Органелла сначала окружается мембраной и преобразуется в автофагическую вакуль, которая опять-таки сливается с лизосомой и преобразуется в автофагосому.

Высвобождение ферментов лизосом в цитозоль означает немедленную гибель клетки, так как они переварят все ее содержимое. Такое бывает, когда организму необходимо избавиться от каких-то ставших ненужными клеток (к примеру, головастикам при превращении в лягушку – от хвоста).

Из этого примера становится более понятно само явление внутренних полостей клетки, топологически соответствующих внешнему пространству. Клетке действительно нужны резервуары с веществами, которые могут быть опасны ее «сердцевине». Кстати, у многих бактерий гидролитические ферменты находятся в клеточной стенке, т. е. опять-таки отделены от цитозоля мембраной, только это в данном случае внешняя мембрана клетки.

Некоторые мембранные пузырьки, отходящие от комплекса Гольджи, доставляют по назначению не содержимое, а саму мембрану с определенными свойствами. Другие пузырьки, отходящие от комплекса Гольджи, доставляют к поверхности клетки те вещества, которые должны секретироваться наружу – определенные белки, полисахариды клеточной стенки и т. п. (Примечательно, что полисахариды, не предназначенные для секреции, синтезируются и накапливаются вообще вне внутреннего пространства ЭПР. Гликоген в клетках печени синтезируется в цитозоле, а крахмал в запасающих органах растений – в пластидах.)

Каким образом в комплексе Гольджи происходит регуляция того, что и где должно синтезироваться и куда отправляться – понять довольно трудно. Вся информация поступает из ядра в виде тех или иных синтезирующихся белков. Каким-то образом они должны регулировать кругооборот мембран и заключенного в них содержимого, причем очень многое происходит в одном месте и именно в этой органелле. По-видимому, система из полужидких сливающихся и разделяющихся мембран – это та механическая основа, которая лучше всего подходит для управления при помощи химических агентов. Важно подчеркнуть, что комплекс Гольжи – структура динамическая, его цистерны формируются из сливающих мембранных пузырьков, продвигаются в составе комплекса по мере созревания находящихся в них веществ и в итоге снова распадаются на пузырьки.

Итак, повторим некоторые общие структурные положения, связанные с отличием прокариот от эукариот. Прокариотическая клетка представляет собой единый компартмент. Она содержит область, где находится ДНК – нуклеоид, синтезирует белки свободными рибосомами в цитоплазме, пользуется внешней мембраной для расположения тех белков, которые должны быть расположены на мембране и для создания разницы рН и мембранного потенциала при клеточном дыхании. У нее есть сложное образование, включающее сложное впячивание внешней мембраны – мезосома, которая каким-то образом организует удвоение нуклеоида и направляет деление клетки.

Мембранную организацию эукариотической клетки можно получить из прокариотической путем добавления отшнуровывающихся впячиваний внешней мембраны. Такие впячивания окружили нуклеоид и изолировали его от цитозоля, тем самым разделив область синтеза ДНК и РНК с одной стороны (двойной мембраны) и область синтеза белка с другой ее стороны. Другие впячивания превратились в химические реакторы, являющиеся фактически приспособленными под разные функции филиалы внешней среды – они существенно умножились в числе, приобрели различную специфику и довели до больших значений свои суммарные площадь и объем. Выработались специальные механизмы доставления белков из цитозоля в ядро и мРНК и субъединиц рибосом из ядра в цитозоль, а также синтеза белка из цитозоля непосредственно во внутреннее пространство ЭПР.

Предки эукариотических клеток довольно сильно отличались от бактерий размерами, строением рибосом и наличием интронов в генах. Однако, чтобы стать теми эукариотами, которых мы с вами представляем, они совершили еще один или два дополнительных шага, которые сделали их действительно самыми гротескно устроенными и в то же время на удивление эффективными клетками – приобрели митохондрии и пластиды.


^ 5. Митохондрии и пластиды


Митохондрии есть практически у всех эукариотических клеток (микроспоридии – простейшие, живущие в анаэробных условиях кишечника, возможно, произошли от каких то протоэукариот, еще не имевших митохондрии). Пластиды присутствуют только в клетках растений, по сути делая их таковыми (в наличии пластид, собственно, и состоит определение растения). В структуре митохондрий и пластид есть важные общие черты. И те и другие окружены двойной мембраной, причем внутренняя мембрана по свойствам отличается от внешней. И у тех и у других есть своя система внутренних структур, образованных внутренней мембраной: у митохондрий это кристы – складки внутренней мембраны, у пластид тилакоиды – замкнутые мембранные резервуары, топологически эквивалентные отшнуровавшимся складкам внутренней мембраны.

Структура всех митохондрий похожа и функция их неизменно одна и та же – это энергетические станции клетки. Именно и только в митохондриях происходит такой процесс, как клеточное дыхание. Именно во внутреннем пространстве митохондрий имет место цикл Кребса, в ходе которого расходуется пируват, выделяется углекислый газ, производится часть АТФ и восстанавливается кофермент НАД+. И именно во внутренней мембране митохондрий располагается цепь переноса электронов, происходит окисление НАД-H и синтезируется остальная АТФ.

Структура и функции пластид более разнообразны. Различают так называемые пропластиды – мелкие нефункциональные ювенильные пластиды, из которых развиваются другие типы пластид; лейкопласты – бесцветные пластиды, участвующие в синтезе жиров; амилопласты – пластиды, запасающие крахмал; в конечном счете они превращаются в крахмальные зерна, в каких, например, запасен крахмал у картофеля; хромопласты – пластиды, наполненные пигментами каротиноидами; их можно найти, к примеру, в плодах рябины. И наконец, наиболее известный и важный тип – хлоропласты – зеленые пластиды, в которых осуществляется фотосинтез, как световая, так и темновая его фазы. Основной структурной особенностью хлоропластов являются граны – стопки тилакоидов. Таким образом, хлоропласты имеют наиболее развитую внутреннюю мембранную структуру, что и понятно, так как в мембране хлоропластов, как вы помните, располагаются и фотосистемы, и фермент рибулозофосфаткарбоксилаза.

И митохондрии, и большинство пластид являются овальными или цилиндрическими структурами. Однако многие неродственные друг другу водоросли имеют единственный хлоропласт на клетку, он может иметь самую необычную форму. Допустим, у нитчатой водоросли спирогиры он представляет собой длинную спиральную ленту, идущую вдоль всей клетки. Впрочем, встречаются и митохондрии с преобразованной структурой – опять-таки одна спирально закрученная митохондрия имеется в шейке сперматозоида, т. е. она обвивает основание его жгутика.

Самой потрясающей общей особенностью митохондрий и пластид является то, что они имеют свою, независимую от ядра, генетическую систему. И эта генетическая система очень похожа на генетическую систему прокариот. В ее состав входит прежде всего собственная, соответственно митохондриальная или пластидная, ДНК. У митохондрий, как и у бактерий, ДНК имеет кольцевую структуру (лишь у некоторых простейших – линейную). ДНК пластид организована в сложные букетоподобные структуры, состоящие из частично спаренных друг с другом кольцевых и линейных фрагментов, но исходной структурной единицей ее также является элементарная кольцевая ДНК. ДНК пластид и митохондрий не имеет характерной хроматиновой упаковки, здесь нет нуклеосом и гистонов, вообще здесь гораздо меньше белков. Иначе говоря, все устроено как у прокариот. Промоторы и терминаторы также бактериального типа. Далее, в пластидах и митохондриях имеются рибосомы, причем рибосомы именно прокариотического типа. Как и у прокариот, при трансляции синтез полипептидной цепи начинается с аминокислоты формилметионина. У пластид к прокариотическому типу принадлежат также и свои тРНК, РНК-полимеразы, регуляторные последовательности.

Впрочем, некоторые гены как пластид, так и митохондрий содержат интроны, подобно ядерным генам эукариот и в отличие от генов бактерий. Поэтому считываемая с них во время транскрипции РНК должна быть подвергнута сплайсингу. Возможно, эти гены «заразились» интронами от ядерного генома.

Все эти факты относительной автономии пластид и митохондрий и их глубинного сходства с прокариотами, которое не может быть случайным, свидетельствуют об одном – пластиды и митохондрии на самом деле неродственны эукариотической клетке. Они произошли от каких-то прокариот, которые когда-то поселились внутри эукариотической клетки. Считается, что это были эндосимбионты – организмы, которые живут внутри других организмов и находятся с ними в отношениях симбиоза – взаимной выгоды. Таковы, например, зеленые водоросли, живущие внутри кораллов и некоторых плоских червей.

Митохондрии произошли от каких-то аэробных (способных к дыханию кислородом) бактерий, к каковым относится большинство современных бактерий. Вспомним, что аэробные бактерии, в свою очередь, произошли от фотосинтезирующих бактерий, утративших фотосинтез. Об этом говорит поразительное сходство цепи переноса электронов в системе клеточного дыхания и при фотосинтезе. Предполагают, что митохондрии произошли именно от каких-то пурпурных бактерий, утративших способность к фотосинтезу. Это произошло около 1-1,5 млрд лет назад, когда в атмосфере впервые появился в достаточных концентрациях свободный кислород, наработанный цианобактериями (сине-зелеными водорослями), господствовавшими в то время на мелководьях.

Предками пластид наверняка были какие-то цианобактерии (сине-зеленые водоросли), об этом говорит сходный набор пигментов и те же самые две сопряженные фотосистемы. Причем хлоропласты красных водорослей, динофлагеллят + бурых + золотистых водорослей и зеленых водорослей + зеленых растений происходили от разных прокариот и были «одомашнены» независимо. Хлоропласты красных водорослей по составу пигментов прямо соответствуют цианобактериям. Открыты и свободноживущие и симбиотические бактерии, по составу пигментов соответствующие двум другим типам хлоропластов (бактерия Prochloron с хлорофиллами a и b, как у зеленых водорослей и растений, является симбионтом оболочников).

В настоящее время мы имеем поразительные свидетельства реальности процесса приобретения эукариотической клеткой прокариотических эндосимбионтов. Существует амеба, лишенная митохондрий, но «приютившая» определенную аэробную бактерию, которая взяла на себя функции митохондрий. Другие одноклеточные содержат внутри своей цитоплазмы симбиотические цианобактерии, которые функционирует в точности как хлоропласт.

Мы уже упоминали традиционный пример относительности понятий «животное» и «растение» – жгутиконосец эвглена, лишенный клеточной стенки и способный иметь или не иметь хлоропласты, т. е. будто бы представлять собой в первом случае растение, а во втором – животное. Так вот, видимо это все-таки животное. Хлоропласт эвглены окружен тройной мембраной и, возможно, произошел от симбиотической зеленой водоросли (эукариоты), содержавшей в себе обычный двухмембранный хлоропласт.

Приобретя митохондрии, эукариоты обзавелись мощными энергетическими станциями, которые намного повысили энергообеспеченность клетки. А приобретя пластиды, часть эукариотических клеток получила возможность к автотрофии и стала тем, что мы называем растениями. Но симбиоз предполагает взаимную выгоду. Какую выгоду получили «одомашненные» прокариоты? Почему такой альянс протоэукариот (гипотетических эукариот без пластид и митохондрий, в чем-то родственных археобактериям) оказался более выгодным, чем просто свободноживущие прокариоты? Обычно говорят о защите (но животная клетка даже не имеет клеточной стенки!) и стабильной среде. Эукариотическая клетка гораздо больше прокариотической, но сейчас неясно, не является ли сам этот размер следствием наличия митохондрий, т. е. энергообеспеченности. Не исключено, что предки пластид и митохондрий были просто съедаемы эукариотами путем фагоцитоза, но смогли выживать во внутриклеточной среде вместо того чтобы перевариваться.

Однако имеется одно явное преимущество комбинированной протоэукариотической + прокариотической клетки (т. е. современной эукариотической клетки с митохондриями, а у растений и с пластидами) перед свободноживущей прокариотической клеткой, способной к дыханию и фотосинтезу. Это свободная от энергетических функций внешняя клеточная мембрана. У прокариот окислительное фосфорилирование, фотосинтез, синтез АТФ АТФ-синтетазой происходят на внешней мембране или ее впячиваниях. Мембрана «занята» – она должна иметь мембранный потенциал и нести на себе фотосистемы, цепь переноса электронов и т. д. Перенесение энергетически занятых мембран внутрь комбинированной клетки высвободило внешнюю мембрану для множества других функций. В частности, внешняя мембрана не должна была поддерживать мембранный потенциал, и это открыло широкие возможности для изменения заряда ее в целом и ее отдельных участков. Это эндо- и экзоцитоз, двигательная функция (те же псевдоподии у амебы). Кроме того, мембрана высвободилась для различных межклеточных взаимодействий, что позволило эукариотам перейти к многоклеточности. Освобождение внешней мембраны от функции поддержания мембранного потенциала привело к развитию возможности менять ее заряд за счет определенных ионных насосов. Изменение потенциала внешней мембраны лежит в основе процессов, определяющих поведение одноклеточных эукариот – простейших, а также проведение нервных импульсов и управления мышечным сокращением.

Далее, следует вас несколько разочаровать – пластиды и митохондрии давно утратили свою автономность. Большая часть белков, функционирующих в этих органеллах, кодируется генами, находящимися в ядре. У пластид даже часть рибосомальных РНК и белков, часть субъединиц РНК-полимеразы и целиком белки репликации – все прокариотического типа – кодируются в ядре. Судя по всему, в ходе эволюции шел непрерывный процесс экспроприации генов ядром из органелл, перенесения их из органелльного генома в хромосомы. Так что митохондрии и пластиды подобны каким-нибудь банановым республикам, зависящим от больший империи, с виду возглавляемые марионеточными правительствами, но фактически управляемые из столицы большого брата.

Геном (т. е. суммарная длина ДНК) пластид содержит немногим более сотни генов, которые кодируют: 30 тРНК (это – на одну меньше, чем в цитозоле), несколько рибосомных РНК, около двух десятков рибосомных белков, субъединицы хлоропластной РНК-полимеразы, несколько белков фотосистем 1 и 2, АТФ-синтетазу, одну из двух субъединиц рибулозобифосфаткарбоксилазы, часть белков электронотранспортной цепи и несколько десятков других белков.

Размер генома пластид более или менее сходен: 120–200 тыс. пар оснований. Размер генома митохондрий весьма изменчив – сопоставим с размером ДНК пластид у растений или даже превосходит их, а у животных он в 100–150 раз меньше – у млекопитающих, к примеру, он составляет около 16 500 пар оснований, т. е. в 10 000 раз меньше ядерного. Причем у растений геном митохондрий часто существует в виде нескольких кольцевых фрагментов.

Однако митохондрий в клетке много, поэтому доля митохондриальной ДНК среди всей ДНК клетки по количеству бывает немалой. Так, она составляет около 1 % у млекопитающих, 15 – у дрожжей и до 99 % – в яйцах лягушки.

В отношении количества и расположения генов геном пластид в течение сотен миллионов лет изменялся весьма медленными темпами. Геном митохондрий очень изменчив. У животных замены нуклеотидов идут в нем примерно в 10 раз чаще, чем в ядре. Так как низкая точность копирования, возможно, связана с тем, что митохондрии имеют всего 20 разных тРНК, строго по количеству аминокислот (в цитозоле их 31, у пластид 30). Таким образом, почти во всех случаях третий нуклеотид в кодоне практически никак не влияет на кодируемую аминокислоту (два нуклеотида позволяют закодировать 16 разных аминокислот + стоп-кодоны). Более того, генетический код митохондрий несколько видоизменен по сравнению с кодом, универсальным для прокариот, пластид и ядер эукариот. Изменены значения некоторых кодонов, причем – по-разному у разных организмов.

Таким образом, митохондрии имеют самую простую генетическую систему, работающую к тому же с не очень большой точностью. Это привело к изменениям генетического кода, так как небольшие отклонения не имели критических последствий, ибо генов у митохондрий вообще мало, и могли фиксироваться в эволюции. Это же, возможно, приостановило дальнейшую деградацию их генетической системы путем миграции генов из митохондриального генома в ядро, так как нынешние митохондриальные гены не могут быть правильно транслированы в цитозоле.

Бόльшая степень деградации генетической системы митохондрий по сравнению с пластидами отражает, по-видимому, их соответственно бόльшую древность.

Далее, митохондриям и в меньшей степени пластидам свойственно такое уникальное явление, как редактирование матричной РНК. Среди всех генов пластид имеется около двух десятков позиций, в которых после транскрипции мРНК уридин заменяется особыми ферментами на цитидин. У генов митохондрий таких сайтов – более сотни. Смысл этого явления неясен, возможно, что он и отсутствует, а возможно это был довольно неуклюжий метод скомпенсировать случайные нуклеотидные замены.

Следует отметить, что в большинстве случаев (но далеко не всегда) митохондрии и пластиды наследуются по материнской линии, так как часто отсутствуют или (в случае митохондрий) сильно видоизменены в спермиях. Однако у некоторых растений нормой является двуродительское наследование пластид.