Geum.ru

О. Э. Костерин общая биология курс лекций

Вид материалаКурс лекций
Подобный материал:
1   ...   11   12   13   14   15   16   17   18   ...   26
цисту. После определенного периода покоя циста делится мейозом с образованием четырех более мелких гаплоидных хламидомонад обычного строения. Итак, вся жизнь в гаплоидной фазе, диплоидная сведена к минимуму – зиготе, которая не претерпевает митозов и тут же сменяется гаплоидной: оплодотворение и мейоз следуют сразу друг за другом, половой процесс сопряжен с размножением – из двух слившихся клеток получантся четыре новые. Казалось бы, можно предположить, что это и есть исходный тип полового процесса.

Однако даже если это и так, у нынешних простейших в чистом виде такой тип встречается редко, а хламидомонада скорее всего вернулась к этому варианту вторично. Во-первых, сливаются не две какие попало хламидомонады. Перед слиянием клетки готовятся к этому событию, претерпевая определенные видоизменения, хотя в данном случае мало влияющие на внешний вид клетки. Таким образом, сливаются не вегетативные клетки (которые живут обычной жизнью и размножаются митозом), а уже гаметы. Во-вторых, сливаются не любые две гаметы, а опять-таки гаметы разных половых классов. В рассматриваемом нами случае этот пол никак не проявляется внешне – можно считать, что есть хламидомонады со знаком «+», есть со знаком «–», сказать, какой из них «мужской», а какой «женский», невозможно, и сливается только «+» и «–». В результате мейоза образуются по две клетки со знаком «+» и «–» Такая ситуация называется изогамией (в переводе – «равногаметие»).

У других видов хламидомонад гаметы разного знака резко различаются величиной. Тогда половой класс, образующий крупные гаметы, можно назвать женским, а половой класс, образующий мелкие гаметы – мужским. Такая ситуация называется анизогамией (т. е. «разногаметие»). И наконец, в том же роде хламидомонады есть случаи, когда женские (крупные) гаметы теряют жгутик и соответственно подвижность и округляются. Иначе говоря, в данном случае гаметы разных полов этих одноклеточных растений ведут себя как всем известные яйцеклетка и сперматозоид. Ситуация называется оогамия (от слова ovo – яйцо). И снова мы видим, во-первых, относительность преимуществ тех или иных типов гамет – почти неразличимые по внешнему виду и образу жизни хламидомонады демонстрируют все три типа (рис. 11.2) – и, во-вторых, легкость перехода от одного типа к другому.

Как вы, возможно, знаете, в сборном типе простейших объединены все одноклеточные эукариотические организмы, которые демонстрируют огромное разнообразие клеточной организации, во много раз превосходящее таковое многоклеточных. «Простейшие» – название неудачное, так как с точки зрения устройства индивидуальных клеток их можно было бы назвать сложнейшими. Большая часть из них гетеротрофна (т. е. питаются готовой органикой, причем чаще захватывая твердые частицы – обычно это бактерии – путем фагоцитоза) и считается животными, часть – фотоавтотрофы, способны фотосинтезировать, традиционно они рассматриваются среди растений. У простейших встречаются весьма забавные, в том числе и достаточно сложные варианты полового процесса.

Вот пример оогамии у другой одноклеточной водоросли – диатомовой (рис. 11.3). Это неподвижный одноклеточный организм без жгутиков, который живет в панцире из кремнезема. Панцирь состоит из двух частей, причем одна вставлена в другую как крышка кастрюли. Вегетативные особи (т. е. «обычные», размножающиеся митотическим делением) диплоидны. При их делении створки расходятся и каждая клетка строит вторую створку. Причем всегда – внутреннюю. В результате размер клеток все время уменьшается. Когда объем панциря сокращается примерно на 30 %, клетка переходит к половому размножению и претерпевает мейоз. Если это женская клетка, то из четырех образующихся ядер сохраняется одно и клетка фактически превращается в яйцеклетку. Если мужская – образуются четыре мелких спермия со жгутиками. Спермий находит яйцеклетку, проникает в ее панцирь и оплодотворяет. Образовавшаяся зигота превращается в ауксоспору – клетку, одетую более тонким панцирем, которая усиленно растет и увеличивается в объеме. Затем ауксоспора делится митозом, порождая новые крупные вегетативные клетки, которые продолжают размножаться митозом и уменьшаться в размерах.

Некоторые жгутиконосцы диплоидны, причем при оплодотворении сливаются две диплоидные клетки с образованием одной клетки с двумя диплоидными ядрами. Лишь после этого оба ядра претерпевают мейоз, причем каждая дает четыре гаплоидных ядра, из которых три деградируют, а четвертое сливается с гаплоидным ядром от второй клетки, с восстановлением диплоидного состояния. Заметим, что при этом варианте полового процесса получается не размножение, а, наоборот, из двух клеток получается одна аналогичного строения.

Есть двуядерные амебы, имеющие по два гаплоидных ядра. Две такие амебы сливаются вместе и окружаются плотной оболочкой, опять-таки образуя цисту. Лишь после этого два ядра от каждой родительской амебы сливаются попарно, так что образуется два диплоидных ядра. Каждое из них претерпевает мейоз с образованием четырех гаплоидных ядер, из которых три опять-таки деградируют. Остается по одному гаплоидному ядру от разных родителей. Циста раскрывается и из нее выходит новая двуядерная амеба с ядрами, полученными от двух родителей. И снова мы имеем одну клетку из двух.

Образование зиготой цисты – явление довольно обычное у простейших. Оно связано с тем, что подготовка к мейозу и его профаза требует периода покоя. Поэтому зачастую мейоз проходит на стадии цисты, которая служит для расселения во вневодной среде или пережидания неблагоприятных условий.

Наиболее сложный вариант полового процесса среди простейших встречается у инфузорий. У них он не связан не только с размножением, но даже и со слиянием клеток. Число клеток и сами клетки вообще никак не изменяются, они только обмениваются ядрами. У инфузории-туфельки есть два ядра – микронуклеус и макронуклеус. Микронуклеус диплоиден, макронуклеус содержит генетический материал, многократно реплицированный (причем далеко не весь) и расщепленный на короткие фрагменты – именно они в клетке «работают», т. е. транскрибируются. При делении клетки микронуклеус делится митозом, а макронуклеус – амитозом, т. е. просто перешнуровывается пополам. Иногда две туфельки складываются брюшной стороной вместе и длительное время находятся в таком состоянии – конъюгируют друг с другом. При этом с ядрами происходят странные вещи. Макронуклеус деградирует. Микронуклеус сначала делится митозом на два, потом каждые два новых претерпевают мейоз – получается восемь гаплоидных ядер. Из них семь деградируют, а восьмое делится на два. Одно из них остается в клетке, а второе – мигрирует в противоположную клетку. Потом два гаплоидных ядра (одно свое, одно чужое) сливаются и образуют диплоидное ядро – по сути зиготу. Оно делится митозом, одно дочернее ядро становится микронуклеусом, а второе фрагментирует хромосомы, причем значительная часть ДНК теряется, а оставшаяся - многократно реплицируется. Это ядро и становится становится новым макронуклеусом.

Мы видим оригинальный случай. Во-первых, здесь независимо от многоклеточных животных произошло разделение на зародышевый и соматический пути – микронуклеус только хранит, обменивает и копирует генетическую информацию, вторичный по отношению к нему макронуклеус «работает», но не участвует в дальнейшем переносе генетической информацией; он периодически бесследно исчезает и создается заново. Во-вторых, почти вся жизнь этого с позволения сказать «простейшего» проходит в анеуполиплоидной фазе, то есть разные участки генома присутствуют в разном числе копий: гены в макронуклеусе представляют далеко не весь геном, но эта ДНК продублирована неопределенное число раз. Гаплоидная фаза у инфузории сведена к двум поколениям ядер, большинство из которых исчезает сразу после формирования. В-третьих, из двух выживших после мейоза ядер одно активно перемещается, другое покоится. Первое можно было бы назвать мужским, второе – женским. В четверых, мы наблюдаем с виду лишние клеточные деления, после которых ненужные ядра вынуждены погибать. Вряд ли в этом есть какой-то большой биологический смысл, скорее всего это издержки самопроизвольного возникновения всех вообще решений в живых организмах.

В большинстве разобранных примеров сливающиеся клетки несущественно отличаются от размножающихся без полового процесса. Однако гораздо чаще клеточное поколение, которым предстоит слиться в зиготы, более или менее отличается от «нормальной» клетки, которая «просто живет». При этом становится очевиден факт преобразования вегетативных клеток в ряду митотических поколений в половые клетки. Особенно это характерно для паразитических простейших, им свойствен сложный жизненный цикл. Клетка, находящаяся в теле хозяина, как правило, приспособлена для паразитизма, а размножение происходит за счет гамет, опять-таки приспособленных для свободного плавания.

Но крайняя специализация полового поколения – гамет – свойственна и многим свободноживущим простейшим. Так, некоторые амебы формируют гаметы, имеющие жгутики. Есть такие крупные, около миллиметра в диаметре, морские простейшие форамениферы – фактически это амебы с длинными тонкими псевдоподиями (выростами клетки), одетые известковой раковиной. Кстати, из отложений этих раковин на дно морей формируется мел – в нем под микроскопом можно рассмотреть раковины фораменифер. Размножаются они с помощью гамет, снабженных жгутиками, диаметром 1,5–2 мкм. Каждая гаплоидная фораменифера за счет митоза производит около 70 млн гамет. Неплохо для одной клетки! Их подвижность также внушительна – за секунду гамета проплывает 150 мкм, т. е. расстояние, в 75 раз превышающее длину их тела. Сливаясь, гаметы образуют зиготу, из которой формируется многоядерная диплоидная клетка, многочисленные ядра которой претерпевают мейоз, в результате которого возникают клетки гаплоидного поколения – первоначально также мелкие и подвижные, но со временем превращающиеся в те крупные клетки, с которых мы начали.

Но все же большинство современных видов эукариот – многоклеточные организмы. Для совмещения многоклеточной жизни и полового процесса, состоящего из слияния двух клеток плюс деления одной на четыре, им пришлось выработать разные хитрые варианты. Многоклеточные организмы принято разделять на животных, растения и грибы (а когда-то грибы объединялись с растениями) – это так называемые царства. Но это условное деление. К животным относят гетеротрофных многоклеточных, не имеющих клеточной стенки, но чаще имеющих организм с более или менее стандартизованной структурой и сделавших ставку на движение – свое собственное или движение воды через себя, как у фильтраторов – губок, двустворчатых моллюсков, оболочников. Только некоторые паразиты сделали ставку не на движение, а на рост, но и у них, как правило, есть подвижные многоклеточные стадии развития. К растениям относят автотрофные организмы (или гетеротрофные, но сохраняющие черты автотрофных, как, например, паразитические растения), всегда имеющие клеточную стенку. К грибам относят гетеротрофные организмы, имеющие клеточную стенку и не имеющие оформленного организма, которые сделали ставку на рост, а не на движение.

На самом деле все гораздо сложнее. В каждой из этих так называемых царств, весьма условных, имеются группы, независимо произошедшие из разных одноклеточных предков. Многоклеточность – очень простая и плодотворная конструктивная идея, поэтому на такое решение наталкивались самые разные эволюционные ветви.

Животные, возможно, возникали дважды. Не исключено, что многоклеточность была независимо изобретена губками, причем известны одноклеточные воротничковые жгутиконосцы, идентичные внутреннему слою клеток губок. Возможно, губки – это просто их колонии. Или наоборот, эти жгутиконосцы произошли от губок, вернувшись в одноклеточному существованию. Одако недавно появились данные, что губки – не самая древняя ветвь, отошедшая от общего корня всех многоклеточных животных. Самой древней ветвью оказываются гребневики (полупрозрачные медузоподобные морские животные, перемещающиеся в воде за счет биения небольших подвижных гребешков, расположенных в несколько рядов вдоль тела), а губки более родственны остальным животным.

Большинство грибов имеет много характерных общих черт – хитиновую клеточную стенку, ядра, делящиеся эндомитозом. Все это говорит о том, что они тоже имеют общий корень. Однако есть много мелких групп грибов (к примеру, так называемые водные плесени), имеющие другие признаки (например, целлюлозную клеточную стенку) и, по всей видимости, независимое происхождение (к примеру, от каких-то водорослей).

Многоклеточные растения возникали несколько раз. Бурые, красные, зеленые водоросли –группы растений, независимо возникшие путем независимого приобретения хлоропластов за счет симбиоза с разными прокариотическими водорослями. Высшие растения произошли от каких-то зеленых водорослей (которые сами по себе весьма неоднородны и демонстрируют даже разные типы митоза). По-видимому, многоклеточность гораздо выгоднее автотрофам, чем гетеротрофам. Объяснение здесь несколько неожиданное: автотрофы весьма зависимы от наличия в окружающей воде углекислого газа и необходимых солей (которые гетеротрофы получают с пищей), поэтому им нужно, чтобы окружающая вода постоянно обновлялась. И если мелкая одиночная клетка переносится вместе с одной и той же водой, то вода вокруг макрообъекта обновляется, обтекая его, даже если он сам активно не движется.

В полном соответствии с этой картиной интересующий нас сегодня половой процесс отличается многообразием у растений, оригинальностью у грибов и однотипен у животных. Поэтому начнем с животных.

Многоклеточный организм животного диплоиден (исключения – большая редкость). В строго определенных органах размножения и в определенное время строго определенные клетки претерпевают мейоз. При этом образуются гаплоидные гаметы. Гаметы от двух разных особей сливаются при оплодотворении и образуют зиготу. Из зиготы путем простого митотического деления вырастает многоклеточный организм.

В отличие от многих простейших, у многоклеточных животных половой процесс всегда совпадает с размножением. Еще раз подчеркнем, что речь идет о размножении многоклеточных животных, а не размножении клеток. Оставим пока случаи вегетативного размножения, такие как почкование гидры, образование многих глистов цепней из одного тела, съеденного вместе с промежуточным хозяином, и даже размножение личинок паразитической осы-наездника (а это весьма продвинутый организм) в теле жертвы. Обычно у животных новая особь вырастает из единственной клетки – зиготы. И вот здесь происходит столкновение двух задач. С одной стороны, для формирования зиготы две гаметы должны встретиться. Даже у таких наших родственников, как рыбы и лягушки (а мы с ними из одного типа хордовых), гаметы встречаются, находясь в свободном состоянии в воде. У нас с вами приняты меры к тому, чтобы доставить сперму как можно ближе по назначению. Но все равно сперматозоид должен проплыть несколько десятков сантиметров по слизи, найти яйцеклетку, с помощью собратьев растворить ее внешнюю оболочку. Иными словами, гаметы должны быть подвижными.

С другой стороны, раз с зиготы начинается огромный организм, то желательно обеспечить его как можно большими ресурсами на самом старте. Соответственно гаметы должны содержать много всяческих запасов. А это, как нетрудно понять, мало совместимо с большой подвижностью.

Выход здесь один и настолько естественный, что по этому пути совершенно независимо друг от друга пошло абсолютное большинство многоклеточных, как животных, так и растений. Слияние двух одинаковых гамет нужно заменить на слияние двух неодинаковых. Одна из них может быть мелкой и подвижной, а другая – крупной и неподвижной. Первая называется сперматозоидом или спермием, вторая – яйцеклеткой. Сперматозоид – это мужская гамета, яйцеклетка – женская гамета.

Обычно сперматозоиды – это маленькие клетки с очень компактным ядром и большим жгутиком, одним или несколькими. Разве что кое-кто утерял даже и жгутики. У некоторых ракообразных сперматозоиды амебоидны. То же самое – у всех нематод (один из классов круглых червей), которых вообще жгутики исчезли как элементы клеточного арсенала. Яйцеклетки тоже более или менее одинаковы – это очень крупная, обычно округлая клетка, где запасено много белков, углеводов и мРНК. Яйцеклетки различаются только по количеству накопленного добра и размеру – так дело доходит как раз до яйца эпиорниса объемом в 6 л (можно себе представить размер яйца у самых больших динозавров).

Но яйцеклетка – гамета, т. е. результат мейоза. В ходе мейоза из одной клетки получается четыре. Основной рост яйцеклетки происходит до делений мейоза (как правило в его профазе), и накопленные вещества не делятся поровну между четырьмя клетками. В огромных яйцеклетках, как например у птиц, ядро расположено возле поверхности, и оба деления проходит этой же небольшой области поверхности. Поэтому женский мейоз всегда неравный. Четыре клетки образуются, но только одна из них наследует большую часть цитоплазмы и становится яйцеклеткой или, у растений, макроспорой. Три другие называются «направительными тельцами» и просто погибают. Вы, возможно, заметили, что таким же образом поступают с «лишними» ядрами, образовавшимися в мейозе, и многие простейшие.

Как мы помним, этот же путь – оогамии, т. е. неодинаковости двух сливающихся гамет, из которых одна – покоящаяся, выбрали и некоторые представители простейших. Возможно, задача обеспечения подвижности и снабженности ресурсами стояла уже и на этой стадии. Но не исключено также, что хламидомонады – это вторично одноклеточные организмы, произошедшие путем упрощения от многоклеточных зеленых водорослей, и часть из них сохранила оогамию как вариант, сформировавшийся в условиях многоклеточности и более для них подходящий.

Вернемся к животным. Итак, яйцеклетку нужно хорошо откармливать, а сперматозоиды следует хорошо распространять, и желательно побольше. Это диктует различия и между женским и мужским организмом. Различные функции двух полов – это всего лишь распространение на весь организм различных функций двух типов половых клеток. У организмов с не очень сложным поведением самки, как правило, крупнее – им нужно формировать яйцеклетки. Сформировав крупные яйцеклетки, для самки логично продолжать заботиться о потомстве и дальше – насиживать яйца, вынашивать плод, кормить детенышей. Но все это, помимо вынашивания плода, иногда делают и самцы вместе с самками или даже одни самцы. Исходное техническое задание на производство мужских или женских гамет диктует свои условия и всему организму, который, если посмотреть под этим углом зрения, ни что иное, как машина для производства гамет. В результате получается половой диморфизм.

Мы с вами еще неплохо отделались – у нас он очень невелик. У наших родственников - рыб глубоководных удильщиков – мелкий самец присасывается к телу самки и становится эктопаразитом. У сидячего червя-боннелии из типа эхиурид самец паразитирует в хоботке самки. У паразитирующего в крови позвоночных плоского червя шистозомы во взрослой стадии самец (который шире и короче) «вечно» обнимает самку (которая уже и длиннее). А вот чтобы самка была эктопаразитом у самца, случается только у злобных тибетских божеств. Вот, например, Ямантака – «Сокрушающий владыку смерти» (Яму), гневное проявление бодхисатвы Манчжушри. Его часто изображают в форме яб-юм, со своей шакти – духовной супругой, которая есть персонификация его творческой энергии и постоянно висит у него на груди (шакти Ямантаки зовут Ваджшраветали). Но они ведь и не размножаются!

Кроме того что самцы обычно мельче (но далеко не всегда), они, как правило, и ярче. Это происходит в тех многочисленных случаях, когда с половым размножением связаны специальные поведенческие акты (понятно, что у сидячих фильтраторов, которые выбрасывают свои половые клетки в воду, никакого особого поведения с половым размножением не связано). К примеру, самцы меряются силами или красотой, тратя кучу энергии на дорогостоящие украшения (хвосты, рога). Это потому, что самцов как производителей не штучного товара (яйцеклеток), а ширпотреба (сперматозоидов), эволюция не очень ценит и использует для своих экспериментов. Генетическая информация, позволившая выжить самцу с такой нагрузкой, уж точно пригодится женскому организму, чтобы бережливо направить этот ценный ресурс на производство потомства. Кроме того, самцам нужны чувствительные индикаторы их качества, которое не всегда легко оценить «на глаз». Допустим, если один самец вдвое превосходит другого по массе, то по линейным размером он будет превосходить его всего в 1,26 раз (кубический корень из двух), что не так то просто заметить. Но если у самца есть некий признак, к примеру, длина и ветвистость рогов, который заведомо растет пропорционально массе, то массу можно оценивать по этому признаку. В нашем примере самки смогут выбирать самцов по длине и ветвистости рогов. Но тогда у эволюции возникает возможность нечестной игры – сделать так, что у кого-то рога с увеличением массы будут расти еще быстрее, тогда самки будут выбирать рога, «не обеспеченные массой» самца. Мы получаем «гонку вооружений», систему с положительной обратной связью, благоприятствующую увеличению признака «крутости» самца до тех пределов, когда он еще способен выжить. (В некотором смысле этот механизм подобен тому, который привел к нынешнему экономическому кризису – он основан на эскалации демонстрации несуществующего богатства). И мы встречаем в природе много удивительнейших примеров таких преувеличенных половых признаков: хвост павлина, оперение райских птиц, рога оленей.

Ситуация, когда самцы крупнее самок (как у нас с вами) возникает по тому же механизму: чтобы конкурировать с другими самцами и выглядеть сильным и красивым, ему приходится быть даже больше самок, использующих свою величину рационально, производя по возможности более увесистое потомство. Кстати, примеров, чтобы самки были яркими, а самцы – скромными, очень мало. Самый яркий пример – мы с вами, но ведь этой ситуации всего несколько сот лет. Вся предшествовавшая история человечества – от дикарей типа индейцев и папуасов до средних веков – вполне соответствовала общему правилу: самцы яркие, самки скромные. Несколько сот лет – всего лишь преходящая мода, и возникла она, судя по всему, тогда, когда самцы человека переключились с индивидуальных ритуальных схваток на турнирах и дуэлях на коллективные и отнюдь не ритуальные схватки во время серьезных войн (при этом плюмажи и эполеты уступили место хаки) либо на виртуальные схватки на экономическом рынке (когда мужчину стали лучше всего украшать деньги и всевозможные автомобили и виллы).

Кстати, если гаметы у животных всегда бывают двух полов, то сами организмы – отнюдь не всегда. К примеру, улитки – гермафродиты. Многие рыбы (те же гуппи) могут менять пол в зависимости от того, кого больше в аквариуме. У живущих колониями среди щупалец актиний рыб-попугаев самая крупная особь всегда самка, следующая за ней по размерам – самец, остальные остаются неразвитыми в половом отношении. Если из колонии убрать, к примеру, самку, то самкой становится самец, а самцом – следующая по размеру неполовозрелая особь.

Раз уж мы говорим о животных – кто знает, когда у человека происходит мейоз? Мы с вами не касались принципов устройства многоклеточного организма и его эмбрионального развития. Тем не менее, в связи с нашим вопросом поговорим об этом. На 3-й неделе эмбрионального развития человека (т. е. как раз тогда, когда мать только еще убеждается в том, что беременна) в одной из зародышевых оболочек - аллантойсе (у наших пресмыкающихся предков, размножавшихся яйцами, он служил для сбора продуктов выделения эмбриона – и до сих пор служит для этого у современных пресмыкающихся и птиц; у нас же он остался в качестве нефункционального рудимента) обособляются первичные половые клетки, которые быстро размножаются и мигрируют через стенку кишки и первичную почку в так называемые половые валики, где оказываются на 8–10-й неделе.

У мужчин они дают начало сперматогенному эпителию семенников, который начинает функционировать при половом созревании. Клетки этого эпителия активно размножаются и их определенная часть постоянно превращается в первичные сперматоциты. Они растут и вступают в мейоз, продукты которого превращаются в сперматозоиды. Весь процесс от вступления в мейоз до образования сперматозоида занимает около 75 дней. У мужчин сперматогенез и соответственно мейоз происходит непрерывно в течение всей их половозрелой жизни (лишь у некоторых мужчин в старости случается так называемый патологический мужской климакс, сопровождающийся острой аденомой простаты).

У женского эмбриона первичные половые клетки сначала активно делятся. На 17-22 неделе эмбрионального развития, то есть на пятом месяце беременности матери, деление заканчивается образованием первичных овоцитов (от «ово» – яйцо, «цитос» – клетка), которые вступают в профазу первого деления мейоза. Однако мейоз останавливается на стадии диплотены. К этому моменту они оказываются окруженными слоем плоских клеток, вместе образуя так называемые примордиальные (зачаточные) фолликулы. Как первичный овоцит внутри него, так и окружающие клетки покоятся, и в таком покоящемся состоянии они могут пребывать до 50 лет (все это время первичный овоцит находится на стадии диплотены!). Образуется их от 35 тыс до 2,5 млн, в среднем 300 тыс. К моменту рождения девочки их число сокращается до 25 тыс - 1,5 млн, в среднем 180 тыс, к моменту полового созревания остается около 16 тыс., к 20 годам – 5–7 тыс, к концу репродуктивного периода – около 1 тыс. В момент первой менструации, от десятка до тысячи примордиальных фолликулов вступают в период малого роста, который длится 13 менструальных циклов (около 375 дней) и заканчивается овуляций, и так происходит при каждом следующем цикле. Приэтом генетический материала реактивируется, начинается транскрипция.. В течение примерно пяти дней в конце 12 цикла после инициации данной когорты фолликулов, большая часть их погибает и лишь 5-7 из них вступают в 13й цикл и стадию большого роста, соревнуясь друг с другом, но лишь один (редко больше) доходит до овуляции. Незадолго до овуляции мейоз продвигается дальше, до метафазы второго деления, на каковой он снова останавливается до момента оплодотворения. (Мы отвлекаемся от сложных гормональных взаимодействий, которые обеспечивают все эти процессы). В момент овуляции фолликул разрывается, а яйцеклетка, все еще в окружении питающих клеток, попадает в полость брюшины и сразу же захватывается бахромками фаллопиевой трубы, в которой должно произойти оплодотворение. Второе деление мейоза завершается только в момент проникновения в него сперматозоида.

Итак, из нескольких млн первичных овоцитов, образовавшихся на 5-м месяце индивидуального развития, в течение репродуктивного периода женщины только 400–500 превращаются в яйцеклетку, а большая часть погибает еще до рождения. Так что среди овоцитов, как и среди сперматозоидов, тоже идет соревнование за попадание в дело.

Тут есть один подвох. Клетки – предшественники сперматозоидов – непрерывно делятся еще до мейоза. При этом в них работает очень много генов, и если что-то в них сломалось очень серьезно, то такая клетка может отбраковаться, несмотря на помехоустойчивость диплоидного ядра. В гаплоидных гаметах любая поломка работающего гена смертельна, такой сперматозоид не дойдет до цели. В этом смысле сперматозоиды всегда свежие. Однако в них могут накапливаться мутации по генам, не работающим во время сперматогенеза (например, по генам, регулирующим развитие многоклеточного организма). Первичный же овоцит, как Илья Муромец, покоится от 12 до 50 лет. И если в нем будут происходить мутации, они там и останутся до самого оплодотворения, если этот овоцит не погибнет. Гибель овоцитов по-видимому связана с механизмом «клеточного самоубийства» (апоптоза), который запускается, если в клетке произойдет некоторое критическое количество нарушений ДНК, но этот механизм не отслеживает замены отдельных нуклеотидов – точковые мутации. С этой точки зрения чем дольше овоцит покоится, то есть чем больше возраст матери, тем больше мутаций он успеет накопить. Действительно, было установлено, что частота точковых мутаций у потомства коррелирует с возрастом матери, но не коррелирует с возрастом отца. Не следует забывать и о цитоплазме – в покоящемся овоците она также стареет, а в делящихся сперматоцитах всегда свежая. В результате, вероятность заполучить неполноценное потомство также нарастает с возрастом матери. И действительно, около 1 % детей, рожденных женщинами после 40 лет, имеют синдром Дауна – результат нерасхождения гомологов одной из хромосом в 1-м делении мейоза, по-видимому связанного с нарушениями цитоплазмы.

С другой стороны, момент репликации ДНК весьма чувствителен к повреждающим факторам, поскольку в этот момент некоторые ее участки представлены одной нитью. Поскольку ДНК делящихся клеток сперматогенного эпителия непрерывно реплицируется, они должны быть более чувствительны к факторам, провоцирующим разрывы ДНК, например радиации.

Таким образом, с биологической точки зрения раннее размножение для женщин желательно, для мужчин (если они не подвергают себя илишнему облучению) – довольно безразлично.

Мы снова столкнулись с важным явлением – разделением организма на соматический и зародышевый пути. Проследив за судьбой будущих половых клеток, мы видим, что они первоначально находятся в стенке аллантойса, потом в первичной почке, затем в специальных половых органах. Распознать будущие половые клетки до их иммиграции из стенки аллантойса мешка не удается, однако появляются они именно там, значит, такова судьба некоторых тамошних клеток. И никакие другие клетки организма ни на какой стадии не способны породить половые клетки. Иначе говоря, те клеточные индивидуумы, которые дадут начало человеческому индивидууму следующего поколения, никак не участвуют в жизни данного человеческого индивидуума (даже гормоны выделяются клетками стенки пузырька, содержащего овоцит). Никакие события, связанные с жизнью организма, не могут влиять на генетическую информацию, доставленную потомкам. Все наследственные признаки потомков предопределяются в момент слияния яйцеклетки со сперматозоидом. Индивидуальность, последних, в свою очередь, определяется в момент мейоза. На эту информацию могут воздействовать только мутагенные факторы – то, что способно изменить первичную последовательность ДНК (радиация, ультрафиолетовое излучение, высокая температура, определенные химические вещества). Влияние материнского организма происходит фактически только через питание – яйцеклетки или (при живорождении) детеныша или ребенка. Но самое главное влияние материнский организм оказывает на клетки зародышевого пути посредством собственного выживания до размножения (плюс выращивание потомства, там где оно предусмотрено). Те, кто этого сделать не сможет, потомков не оставляет. Именно этим влиянием в конечном счете определяется то, что клетки зародышевого пути имеют именно такие, а не какие-нибудь другие гены. Исключительно на этом и основана эволюция.

С животными на нашем примере разобрались. Теперь возьмемся за растения. Главное, что нужно отметить в самом начале: у растений нет разделения на соматический и зародышевый пути. Если не в природе, то в эксперименте каждая растительная клетка может породить целый организм и его органы размножения.

В принципе, как вы слышали, барьер между этими путями преодолен и у животных – в 1996 г. овцу вырастили из клетки вымени овцы; в дальнейшем такая процедура, названная клонированием, стала почти обычным делом для многих млекопитающих. Это принципиально возможно сделать благодаря тому, что каждая клетка организма содержит все гены, характерные для этого вида и потребные для работы всех типов клеток. Но технически такое перепрограммирование клетки оказалось делом чудовищно сложным и потребовало перенапряжения всей мощи современной биотехнологии.

(Логически наличие всей генетической информации в каждой клетке не необходимо. Но копировать всю ДНК оказалось дешевле, чем делать это избирательно, по-разному при разных клеточных делении. Тем не менее, у червей аскарид и ракообразных циклопов известно, что полный комплект ДНК имеется только в клетках зародышевого пути, при формировании же соматических клеток большое количество ДНК утрачивается. Вот их не удалось бы клонировать. Но это очень редкое исключение).

Среди многоклеточных растений мы сталкиваемся уже с привычной ситуацией – менее высоко организованные формы демонстрируют большое разнообразие, в том числе и жизненных циклов, более высоко организованные – более или менее унифицированы. К не очень высоко организованным растениям относятся водоросли. Кто видел водоросли? Нет, из подводных растений прудов и аквариумов наиболее заметные водорослями не являются. Это все – водные цветковые растения. У водорослей нет корней, стеблей, листьев и тем более цветков. Из того, что вы видели в наших краях, пожалуй, можно отметить только так называемую «тину» – нитчатые зеленые водоросли. То, что нарастает на стенках аквариума, – тоже водоросли. Кто бывал на море, тому проще: морские растения – это почти все водоросли. Наиболее известными (и высокоорганизованными) водорослями, доступными для нашего ознакомления, являются бурые водоросли, потому что к ним относится морская капуста.

Водоросли многообразны, и разные их группы не только независимо изобрели многоклеточность, но даже и хлоропласты приобретали независимо как минимум трижды, причем можно проследить, к каким группам цианобактерий они в каждом случае принадлежали. Наиболее распространены красные, бурые и зеленые водоросли – зеленые водоросли имеют хлоропласты того же типа, что и высшие растения, но весьма гетерогенны по клеточному устройству.

Бурые водоросли – наиболее сложно устроенные из водорослей. Они имеют подобие проводящих тканей, корнеобразные придатки. Однако цикл развития бурых водорослей весьма прост и неотличим от цикла развития животных (наверное, это единственный такой случай) – все растение диплоидно, гаплоидны только его гаметы – неподвижные яйцеклетки и подвижные споры со жгутиками.

Цикл развития красных водорослей (рис. 11.4) включает три поколения – два диплоидных и одно гаплоидное, причем второе диплоидное внешне неотличимо от гаплоидного, а первое диплоидное – это небольшой организм, живущий внутри органа гаплоидного растения, произведшего яйцеклетку. Он формирует диплоидные споры, из которых вырастает второе диплоидное поколение. Примечательной особенностью красных водорослей является отсутствие подвижных клеток – мужские спермии представлены неподвижными округлыми клетками, переносимыми водой. (На рис. 11.4 и 11.5 встречаются термины, употребляемые для структур соответствующих организмов; запоминать их необязательно.)

Многие морские зеленые водоросли характерны тем, что имеют внешне совершенно идентичные гаплоидное и диплоидное поколение. Кроме того, они изогамны – сливающиеся мужские и женские гаметы идентичны. Однако у других зеленых водорослей может преобладать либо диплоидное поколение, а гаплоидное быть сведено только к гаметам, как у бурых водорослей и животных, либо гаплоидное, а диплоидное быть сведено к зиготе (как в разобранных выше примерах с хламидомонедой и дрожжами). Одна из таких водорослей, живущих в гаплоидной фазе, – нитчатая водоросль спирогира – обладает поразительным типом оплодотворения. Водоросль состоит из гаплоидных нитей, образованных цепочками клеток. Две «разнополые» нити располагаются параллельно и их клетки сливаются попарно, причем содержимое клеток одной из нитей (условно мужской) перетекает через специальные мостики в клетки женской нити, образуя цепочку зигот, которая потом распадается на зигоспоры. Такое слияние неподвижных клеток, включенных в многоклеточные нити, встречается еще только у грибов, о чем пойдет речь дальше.

Среди в основном пресноводных зеленых водорослей есть более просто устроенные формы, например вольвокс, – однослойная шаровидная колония двужгутиковых клеток. Вольвокс гаплоиден. В определенный момент он формирует гаметы – яйцеклетки и свободные подвижные спермии. Для того чтобы оплодотворение было успешным, переход к половому размножению желательно сделать синхронным. Химические сигналы к переходу к половому размножению, выделяемые созревшими для него клетками, – дело обычное, в частности у многих простейших. Однако из известных случаев вольвокс известен самым сильным химическим сигналом. Сигнала, так сказать, к началу оргии, выделяемого одной колонией, которая первой созрела к размножению, достаточно, чтобы индуцировать такой переход у полумиллиарда других колоний.

Мхи в чем-то похожи на высшие растения – у них есть стебель и листья. Это, по-видимому, первые растения, которые вышли на сушу. Их жизненный цикл довольно интересен. Все видели мох кукушкин лен? У него пушистые зеленые побеги с листьями, из которых торчат коричневые ножки с кувшинчиками. Эти побеги гаплоидны, а ножки с кувшинчиками диплоидны. У растений гаплоидное растение (и поколение) называется гаметофитом, а диплоидное – спорофитом. На зеленом гаплоидном растении мха – гаметофите – образуются половые органы – образования, в которых возникают половые клетки – яйцеклетки в архегонииях, подвижные жгутиковые спермии – в антеридиях. Без мейоза, естественно: гаметофит и так гаплоиден. После слияния образуется зигота, из которой вырастает диплоидный кувшинчик на ножке. По сути, это – новый индивидуум, паразит на гаплоидном материнском зеленом растении, которое снабжает его всем необходимым. В кувшинчике протекает мейоз и образуются гаплоидные споры, из них вырастает новый мох (см. рис. 11.5).

Считается, что сосудистые растения – хвощи, плауны, папоротники, голосеменные и цветковые – произошли от спорофитов мхов. Действительно, спорофиту было достаточно включить имеющиеся у него гены фотосинтеза (а каждая клетка имеет весь геном), как он получил бы способность к самостоятельной жизни. Далее ему потребовалось обеспечить фотосинтезирующую площадь путем многократного ветвления и уплощения ветвей, и наладить систему транспотра воды и питательных веществ, как он смог бы достичь сколь угодно больших размеров. Так, судя по всему, и произошло в действительности.

Уже у папоротников соотношение гаметофита и спорофита, т. е. гаплоидного и диплоидного поколения, меняется (рис. 11.6). Из спор вырастает гаплоидный гаметофит – заросток. Это такая зеленая, обычно сердцевидная пластинка диаметром несколько миллиметров, у которой с одного конца есть мелкие корнеподобные выросты – ризоиды. Он немного напоминает так называемые печеночные мхи (из которых более или менее известны маршанция и риччия), не имеющие ни листьев, ни стеблей. На заростке тоже образуются половые органы, где формируются гаметы. Гаметы выходят в водную среду (поскольку заросток плотно прижат к почве, под ним собирается влага) и там сливаются. Из зиготы вырастает сложное зеленое растение – спорофит, которое мы и знаем как папоротник. На нем есть спорангии, в которых происходит мейоз и образуются гаплоидные споры. Споры папоротника многие видели. Из них вырастают новые заростки. Таким образом, если у мхов росло и фотосинтезировало гаплоидное поколение, а диплоидное было паразитическим, то у папоротника фотосинтезируют оба поколения. Но гаплоидное достигает весьма скромных размеров, а диплоидное разрастается в изрядное растение. Отметим один момент: у большинства папоротников гаметы обоего пола образуются на одних и тех же заростках. Однако среди папоротников бывают и такие, у которых заростки двуполы. И наконец, бывают папоротники, у которых женские и мужские заростки сильно различаются и образуются из соответственно крупных и мелких спор. Правда, на обычные папоротники эти растения совсем и не похожи.

У цветковых растений соотношение гаметофита и спорофита меняется окончательно в сторону спорофита, а от гаметофита мало чего остается. А что касается оплодотворения, так у них происходит нечто совсем уж несообразное. Кстати, кто знает, где у цветковых растений гаметофит? В данном случае мужской и женский гаметофит очень различаются. Проше всего мужской. Мужской гаметофит – это пыльцевое зерно. В пыльниках тычинок определенная спорогенная ткань претерпевает мейоз. Из каждых четырех получившихся в результате мейоза клеток получается пыльцевое зерно. Сначала оно содержит одно гаплоидное ядро. Потом оно делится митозом на два. Образуется большая вегетативная клетка, внутри нее плавает маленькая генеративная клетка, которая, в свою очередь, делится митозом на два спермия.

Женский гаметофит образуется в завязи пестика. Из четырех клеток, получившихся в результате мейоза, развивается только одна, при этом образуется так называемый зародышевый мешок. Это более или менее овальное образование. Гаплоидное ядро делится трижды, так что образуется восемь гаплоидных ядер. Два из них сливаются, образуя диплоидное ядро (но это еще НЕ оплодотворение). Семь ядер разделяются на семь клеток. Три маленьких гаплоидных клетки помещаются возле одного конца мешка, еще три маленьких гаплоидных – возле другого, большая клетка с диплоидным ядром располагается в центре. Как вы думаете, где тут яйцеклетка? Это одна из трех маленьких гаплоидных клеток у одного полюса.

На рис. 11.7 показан спорогенез (т. е. мейоз и образование его продуктов) у цветковых растений.

Как происходит у цветковых растений оплодотворение? Пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика. Вегетативная клетка начинает расти и образует длинную пыльцевую трубку. Она врастает в пестик и прорастает до одного из зародышевых мешков, при этом оба спермия располагаются вблизи растущего конца. Очевидно, что она растет по градиенту некоторых веществ, выделяемых зародышевым мешком. Наконец, трубка врастает в мешок. Один спермий сливается с яйцеклеткой. А зачем нужен второй? Он сливается с центральной клеткой, а его гаплоидное ядро – с ее диплоидным ядром! В результате первого события образуется диплоидная зигота, здесь в буквальном смысле все как у людей. В результате второго образуется некая триплоидная клетка. Все это вместе называется двойное оплодотворение, характерное только для цветковых растений. Кстати, оно открыто русским ученым С. Г. Навашиным в 1898 г.

В дальнейшем зигота делится и образует зародыш семени. Это готовое маленькое растеньице, у него есть корень и листья. Один или два первых листа – это специфические органы семени, они называются семядоли. Но в семени содержатся в зачаточном состоянии и несколько нормальных листьев. Так, в горошине уже сформировано до шести нормальных листьев будущего растения.

Триплоидная клетка начинает делиться и образует так называемый эндосперм – триплоидную ткань, в которой запасаются питательные вещества семени. К примеру, в пшеничном зерне мы едим именно эндосперм, а зародыш уходит с отрубями. Когда семя прорастает, эндосперм отдает свои питательные вещества и дегенерирует. Зачем цветковым растениям понадобилась такая сложность – непонятно. У части из них эндосперм образуется, но не развивается и все питательные вещества накапливаются в первичных листьях – семядолях. К примеру, в зрелой горошине вы не найдете и следа эндосперма.

Становится ясно, что хрестоматийное объяснение детям, откуда берутся эти самые дети, на примере пестиков и тычинок, – не самое удачное. У растений все гораздо сложнее, чем у нас. Важно, чтобы вы запомнили, где у цветковых растений что. Мы знаем, что в ходе размножения они распространяют две структуры – пыльцу и семена. Пыльца – это гаметофит, т. е. целый индивидуум. Впрочем, он состоит всего из трех клеток, из которых две – спермии. А что такое семя? Это спорофит, причем уже совершенно готовое растение, все равно что ребенок в момент рождения. Главная особенность этого ребенка состоит в том, что он сушеный. Иначе говоря, все клетки этого готового растеньица таковы, что содержат минимум воды, будь то листья, корни или стебли. Это не простое высыхание – внутренняя структура клетки поддерживается за счет насыщения внутриклеточной среды особыми очень гидрофильными белками – дегидринами. Прорастание семени начинается с активного впитывания воды всеми его клетками, после чего они восстанавливают свою способность активно функционировать.

Большинство цветковых растений способны также к вегетативному размножению. Благодаря этому среди них мы находим самые большие индивидуумы среди всех живых существ. И это не баобаб или секвойя. Это – осиновая роща. Все деревья в осиновой роще – продукты одной особи, образовавшиеся от корневых отпрысков. Такой индивидуум может расти сотни лет и покрывать десятки гектаров.

Большие оригиналы – грибы. Для большинства из них характерен эндомитоз – деление ядра без разрушения ядерной мембраны, причем веретено деления находится внутри нее (центриоли при этом отсутствуют). Это дало грибам возможность сделать деление ядер независимым от деления клеток. (Ниже появляются новые термины, которые будут нужны только для описания систем размножения грибов. Они не выделены курсивом, так как запоминать их незачем – главное понять принципы.) Основу любого гриба составляют так называемый мицелий – совокупность многоклеточных, или многоядерных и не подразделенных на клетки нитей-гифов, растущих путем деления верхушечных клеток. Грибы можно назвать многоклеточными лишь формально – большая часть жизни они проводят в виде нитей в одну клетку толщиной, так что все клетки имеют возможность свободного химического взаимодействия со средой и большинство «проблем со снабжением», характерных для многоклеточных, у них просто не возникает.

Настоящие грибы подразделяются на зигомицеты, аскомицеты и базидиомицеты. К зигомицетам, к примеру, относится плесень, развивающуюся на плодах. Мицелий у них гаплоиден, вернее он содержит гаплоидные ядра, а на клетки не поделен. Причем он бывает двух половых классов, никак друг от друга не отличающихся. Когда два мицелия разных классов встречаются друг с другом, они образуют навстречу друг другу выросты, наполненные несколькими ядрами – гаметангии (рис. 11.8). Выросты объединяются и изолируются от породившего их мицелия клеточной стенкой, образуя так называемый зигоспорангий. При этом ядра от разных гифов объединяются попарно, образуя диплоидные ядра, аналогичные зиготе. Он прорастает в некую структуру – спорангий (опять-таки на ножке.) В это время диплоидные ядра претерпевают мейоз, в результате чего в спорангии образуются гаплоидные споры. Они рассеиваются, прорастают и дают новые гаплоидные спорангии. Помимо описанного, зигомицеты умеют образовывать спорангии и гаплоидные споры – конидии – без всякого полового процесса.

К аскомицетам (сумчатым грибам; лат. asca – сумка) относятся сморчки (однако то, что чаще всего встречается у нас – это не сморчок, а так называемая сморчковая шапочка) и многие плесени. Справедливости ради следует сделать оговорку, что рассмотренные выше дрожжи, которые ведут простую почти одноклеточную диплоидную или гаплоидную жизнь, по всей видимости, являются очень упростившимися аскомицетами. Жизненный цикл аскомицетов представлен на рис. 11.9. Мицелий аскомицетов гаплоиден, причем подразделен на клетки, хотя клетки эти могут быть многоядерными, а перегородки между ними – не сплошными. Он также способен образовывать гаплоидные (часто многоядерные) споры, ответственные за расселение, – конидии. И у аскомицетов тоже бывают (хотя и не у всех) мицелии двух разных половых классов. При встрече двух мицелиев каждый из них образует многоклеточные мешки одного из двух типов: аскогоны (женские) или антеридии (мужские), так что аскогон одного мицелия и антеридий другого располагаются рядом. Аскогон образует вырост, через который в него проникают мужские ядра (заметим, что вырост здесь образует женская структура). Иногда антеридиев нет, а их роль выполняют попавшие на аскогон конидии, из которых мужские ядра проникают в аскогон. Дальше происходит самое оригинальное – мужские и женские ядра находят друг друга, но не сливаются, а располагаются парами друг возле друга. После этого из аскогона начинает расти аскогенный гиф, он состоит из дикарионов – отдельных клеток, несущих по два ядра – мужское и женское. В определенный момент в клетке на конце аскогенного гифа ядра делятся, сама клетка загибается крючком и делится на три – по одному ядру попадает в две клетки на концах крючка, а два разнополых ядра из разных пар оказываются в средней клетке – аске. Только там, наконец, разнополые ядра сливаются, после чего диплоидное ядро сразу же претерпевает мейоз и дает четыре гаплоидные клетки, которые вслед за этим делятся еще раз митозом, так что получается восемь гаплоидных аскоспор, из которых в дальнейшем развиваются новые гаплоидные мицелии. У многих аскомицетов (например, у сморчков) образование аскогенных гифов и оплодотворение происходит внутри плодовых тел, которые собираются из разнополых мицелиев, то есть из двух разных организмов! С виду плодовое тело сморчка – вполне себе гриб и выглядит как отдельный на индивидуум, в то время как он образован двумя «слившимися в экстазе» индивдуумами.

К базидиомицетам относятся все шляпочные грибы, а также трутовики, дождевики, веселки и т. д., а также паразиты растений, такие как головня и ржавчина. Их отличительной особенностью является то, что двуядерную – дикариотическую фазу, которая была столь преходящей у аскомицетов, они сделали основной для своей жизни. Поэтому метафорически их можно охарактеризовать как самые целомудренные организмы, так как отцовские и материнские ядра до самого образования спор воздерживаются от слияния и живут в состоянии «платонической любви», функционируя в каждой клетке совместно, но находясь бок о бок друг с другом. Наверное любопытно помнить об этом, собирая и поедая грибы. Начало жизненной истории базидиомицетов (рис. 11.10) очень похоже на таковую аскомицетов. Из спор прорастает гаплоидный первичный мицелий. Когда два первичных мицелия разного полового класса встречаются друг с другом, их клетки просто сливаются попарно, с образованием дикарионов – причем без каких-либо специальных структур. Дикариотический мицелий и есть основная фаза жизни. Его рост оригинален. Во время деления верхушечной клетки образуется так называемая пряжка – отросток клетки, который впадает в нее же ближе к основанию, формируя своеобразный мостик. В него входит одно из ядер дикариона и там делится, второе ядро делится в основном теле клетки. Ядра, происходящие от первого ядра, входят в основное тело клетки с разных концов пряжки, после чего цитоплазма основного тела клетки делится клеточной стенкой. Пряжка (по своему назначению – едва ли не пояс целомудрия) – это механизм помещения двух гомологичных ядер рядом друг с другом после деления каждого из них (и в этом смысле он немного аналогичен мейозу) (рис. 11.11). Заметим, впрочем, что дикариотические клетки аскогенного гифа аскомицетов (от которых и произошли базидиомицеты) успешно делятся и без этого механизма.

Рано или поздно дикариотический мицелий формирует плодовое тело, ну хотя бы тот же белый гриб. В определенном месте этого тела формируются базидии. Это довольно просто – конечная клетка гифа делается крупной, ядра дикариона в ней сливаются, формируя наконец-то зиготу, после чего она претерпевает мейоз, в результате которого образуются четыре гаплоидных ядра. Эти ядра входят в четыре отростка этой клетки, которые отшнуровываются и образуют споры. Они рассеиваются и из них вырастают первичный мицелий. Спор вне полового процесса базидиомицеты не образуют.

Таким образом, у аскомицетов и базидиомицетов жизненный цикл включает даже не две, а целых три фазы – гаплоидную, дикариотическую и диплоидную (представленную неделящейся далее зиготой).

Есть много так называемых несовершенных грибов (например, пеницилловая плесень), у которых нет нормального полового процесса. В основном это аскомицеты, вторично утратившие аски. Однако вместо нормального полового процесса в целях генетической рекомбинации у них имеется так называемый парасексуальный процесс. При этом происходит спонтанное слияние обычных клеток двух разных мицелиев с объединением двух гаплоидных ядер в диплоидное. Некоторое время такая клетка размножается, а затем начинает случайным образом терять хромосомы, пока снова не превратится в гаплоидную.

Есть еще две группы организмов, раньше условно объединявшихся в так называемые низшие грибы, но на самом деле грибам не родственных. По строению и способу питания они напоминают грибы. Однако по химическому составу клеточной стенки, центриолей и типичного митоза они резко отличаются от грибов. Скорее всего они независимо возникли из одноклеточных простейших или даже из водорослей. Расскажем о них вкратце, хотя запоминать это излишне.

Одна из них – оомицеты, сюда относятся водные плесени и некоторые паразиты растений, например знаменитая фитофтора картофеля. У оомицетов клеточная стенка состоит из целлюлозы, как у растений, а мицелий диплоиден. В результате мейоза образуются половые органы в виде больших клеток, содержащих много гаплоидных ядер. Мужские структуры образуют специальные трубочки, по которым мужские ядра проникают в женские структуры и там сливаются с женскими ядрами, образуя зиготы. Зиготы одеваются толстой оболочкой, образуя весьма устойчивые к неблагоприятным условиям ооспоры. Прорастая, ооспоры дают диплоидный мицелий. Однако у них есть еще и бесполое размножение, осуществляемое зооспорами – двужгутиковыми подвижными диплоидными клетками, которые производятся диплоидным мицелием и после периода активного движения теряют жгутики, начинают делиться и дают новый диплоидный мицелий. Иными словами, свободноплавающая подвижная клетка в жизненном цикле этих диплоидных организмов имеется, но к половому процессу отношения не имеет, чего не встречается ни в каких других группах. Гаметы же у них представлены просто гаплоидными ядрами.

У второй группы – хитридиомицетов – клеточная стенка состоит из хитина, как у грибов, а жизненный цикл состоит из полноценного гаплоидного и диплоидного поколений, представленных внешне неразличимым гаплоидным и соответственно диплоидным многоклеточным мицелием. На гаплоидном мицелии формируются гаметы – подвижные клетки с одним жгутиком. Они бывают мужские и женские, но все различие в том, что женские – в два раза крупнее. Сливаясь, они дают зиготу, из которой вырастает диплоидный мицелий. На диплоидном мицелии развиваются спорангии, в которых проходит мейоз и формируются зооспоры, такие же, как гаметы. После периода активного движения они начинают делиться и превращаются в гаплоидный мицелий.

Все эти детали запоминать не обязательно, нужно лишь усвоить факт многообразия жизненных циклов. Однако одну группу поразительных организмов, отдаленно напоминающих грибы, мы должны рассмотреть и запомнить. Это слизевики, или миксомицеты. Их норовят выделить в отдельное царство наряду с животными и растениями. Все, наверное, видели так называемое волчье вымя – ярко-розовые полужидкие образования на мертвой древесине до десятка сантиметров. Это и есть слизевики из рода Fuligo. Это поразительное существо – плазмодий, т. е. огромное скопление пенистой цитоплазмы, наполненной вакуолями и диплоидными ядрами и отграниченное только внешней клеточной мембраной, по сути – одна чудовищных размеров многоядерная амеба. Плазмодий живет в гнилой древесине или почве и переползает там с места на место, по пути поглощая и переваривая питательные частицы. Его можно выманить из пня на мокрую фильтровальную бумагу, положенную на стекло. Когда в среде его обитания возникает недостаток влаги, он уходит и при этом способен переползать дорожки, лужайки, взбираться на деревья в виде эдакого веерообразного блина толщиной несколько миллиметров. То, что мы видим на поверхности яркое, это на самом деле будущие плодовые тела, которые он образует подобно грибу.

В один прекрасный момент и, как правило, в ответ на ухудшение условий на плазмодии возникают бугорки, из которых развиваются спорангии, обычно на ножке – фактически плодовые тела, как у грибов. В них образуются споры, которые претерпевают мейоз. Из четырех гаплоидных ядер три погибают, одно – остается, а спора одевается очень плотной клеточной стенкой, которая устойчива к экстремальным воздействиям среды. В благоприятных условиях споры превращаются в типичных одноклеточных простейших. Когда воды много, они ведут себя как жгутиконосцы. Когда меньше, они теряют жгутики и превращаются в амеб. Этот процесс обратим. Эти одноклеточные размножаются обычным митозом. В один прекрасный момент все амебы или жгутиконосцы в данном месте одновременно сливаются попарно и образуют диплоидные зиготы. Скорее всего тот, кто начинает первым, подает некую химическую команду о начале оргии. Затем все зиготы просто сливаются друг с другом и образуют плазмодий. У некоторых видов плазмодий развивается из единственной зиготы.

В случае слизевика мы видим чередование диплоидной и гаплоидной фаз, представленных множеством поколений ядер. Такая же ситуация у большинства растений, но там обе фазы многоклеточные. У слизевика одна фаза одноклеточная, а другая многоядерная, но не многоклеточная. Схема жизненного цикла миксомицета представлена на рис. 11.12.

Итак, мы рассмотрели половой процесс. У всех эукариот он содержит слияние двух гаплоидных ядер с образованием диплоидного и мейотическое деление диплоидного ядра с образованием четырех гаплоидных. Смысл этого процесса – в перекомбинации сочетаний генов: во-первых, при случайном расхождении гомологичных хромосом к одному из двух полюсов первого деления мейоза, во-вторых, из-за кроссинговера в профазе этого деления. Кроме того, диплоидное (и дикариотическое) состояние дает генетическому аппарату клетки определенную помехоустойчивость. Если первый выигрыш состоит в генерации изменчивости при размножении, то второй – в защите от изменчивости в индивидуальном развитии. Важно и то и другое. Как именно совместить оба варианта, каждая группа решала в эволюции самостоятельно.

И здесь нам логически правильно будет продолжить рассмотрение изменчивости – закономерностей ее возникновения и проявления, т. е. ознакомиться с основами таких наук, как генетика, а затем и теория эволюции.


Лекция 12. ГЕНЕТИКА 1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ

Как вы, возможно, заметили, логика изложения биологии в этом курсе была принята довольно стандартная – снизу вверх, от атомов к молекулам и макромолекулам, далее – к структурам клетки, к жизни самой клетки и далее – к многоклеточному организму. Принципов построения многоклеточного организма мы не касались, но у вас есть курсы анатомии и физиологии нервной системы (а у человека это одна из самых эволюционно продвинутых систем) – и там все принципы налицо. Сейчас нам надлежит перейти к генетике.

Когда мы знаем принципы организации жизни до конца, наш порядок изложения получается органичным и естественным. В эти принципы входит и механизм функционирования нуклеиновых кислот как носителя информации прежде всего о разнообразных белках и рабочих РНК (последние казались гораздо менее разнообразными, пока не были открыты малые РНК), и не только об их структуре, но и о том, когда, где и сколько тех или иных белков должно синтезироваться. Причем управление этими процессами осуществляется опять-таки с помощью определенных белков. Здесь действует каскадный принцип разворачивания генетических систем управления – гены кодируют белки, необходимые для того, чтобы управлять генами, которые кодируют другие белки и т. д. Поскольку почти все вообще в организме делается белками (плюс некоторыми РНК), то получается, что фактически в нуклеиновых кислотах записана информация обо всем организме вообще. (Но считывание этой информации невозможно без ранее синтезированных белков.) И мы с вами уже примерно разобрали, как это в принципе реализовано.

Этот порядок изложения полностью совпадает с тем порядком, в котором развивалась сама жизнь. Сначала это были какие-то «простые» (но лишь по сравнению с тем, что из них потом возникло) системы из самовоспроизводящихся макромолекул, по-видимому, нуклеиновых кислот. Потом им случилось окружить себя фосфолипидной мембраной, что позволило им строить свой собственный микромир внутри нее. Так возникли клетки. Все большую роль в функционировании этих первых живых существ приобретали белки, но контроль полностью сохранился за нуклеиновыми кислотами. Клетки усложнялись и научились делиться все более правильно. После деления они иногда не расходились, образовывая колонии. Перед этими колониями возникали все более сложные проблемы в связи с их размерами и формой – всем клеткам в колонии нужно было доставить все необходимое для жизни. Разрешение этих проблем было достигнуто за счет определенной структуры колоний и разделению труда между составляющими их клетками. Простые колонии превратились в государства клеток, т. е. в многоклеточные организмы. Были решены также проблемы их самовоспроизведения как сложных структур, причем это удалось реализовать так, что каждый организм мог развиваться из одной клетки посредством разворачивания сложной генетической программы, регулирующей деления клеток и взаимодействия между ними.

Однако в своем изложении биологических знаний мы отвлеклись от того, каким образом они были получены. А получены они были по мере развития науки в прямо противоположном направлении – от организмов к органам, клеткам, макромолекулам и атомам. По мере погружения на каждый из этих уровней ученые могли только делать догадки о том, как устроен уровень более глубокий. Когда-то максимум, что они могли сделать, это вскрыть тело, посмотреть на органы и предположить, как они работают. Когда открыли клетки, сначала считали, что они заполнены пустотой. Потом открыли протоплазму, но сначала видели ее только как вязкую жидкость, в которой, однако же, каким-то таинственным образом содержалась сущность жизни. Открыли ядро и органеллы клетки. Нашли красители, которые по-разному их красят, и тем самым подступились к их химическому составу. В конце ХIХ в. обнаружили нуклеиновые кислоты и выяснили их грубый химический состав, но их структура долго оставалась одной из самых жгучих загадок, разгадка которой выглядела столь блестяще. На этом погружение в глубь биологии, пожалуй, прекратилось. Пришел период накопления частностей на этом углубленном молекулярном уровне. Частностей оказалось необычайно много. Сейчас мы переживаем период, когда это огромное количество частностей начинают соединять в некую связную картину – модель устройства живого организма. Причем эта модель столь сложна, что не только ее построение и использование, но и наглядное описание невозможно без мощных современных компьютеров. Тем не менее, в ХХ в. все основные принципы были открыты.

Таким образом, наш порядок изложения биологии совпадает с эволюцией самой жизни, но прямо противоположен тому порядку, в котором биология развивалась как наука. Однако, для того чтобы изложить генетику, нам придется несколько нарушить порядок изложения, поскольку генетика являет собой яркий пример движения «сверху вниз».

Генетику можно определить как науку о наследственности. И нетрудно заметить, что в некотором смысле мы с ней уже ознакомились. Многие базовые понятия генетики – ген, локус, аллель, регулятор, рекомбинация и т. д. – вам уже знакомы. И действительно, когда имеешь ясное представление о том, как работает некий механизм, казалось бы, нет нужды изучать отдельную дисциплину, касающуюся только одного аспекта этого механизма. И вы знаете – генетика как отдельная дисциплина помаленьку исчезает! Можно вспомнить, как Уотсон и Крик отказались обсуждать свою модель структуры ДНК, поскольку следствия из нее были слишком велики и очевидны. Казалось, из этой структуры прямиком чуть ли не вся генетика и вытекала. Сейчас принято изучать так называемую молекулярную генетику, а именно то, как работает аппарат нуклеиновых кислот и белков. Во многих современных учебниках генетики все в основном построено по принципу: ген, как он расположен в хромосоме и что из этого следует, как он функционирует и что из этого следует. И это, конечно, правильно. Если ты купил прибор, тебе естественно потребовать к нему детальную инструкцию, а если ты вдумчивый пользователь, то еще хорошо бы и его, к примеру, полную схему. В советское время, кстати, так и было: к магнитофону прилагалась полная принципиальная схема его электронной системы в виде многократно сложенного бумажного листа. Знающий человек мог понять, что он купил, как это можно починить и усовершенствовать. Только беда в том, что полная инструкция и принципиальная схема устройства человека, предоставь нам ее господь как поставщик пользователю, оказалась бы настолько сложна, что ее не смог бы воспринять ни один человек. Пожалуй, только в принципиальной схеме кишечной палочки могли бы разобраться несколько человек в мире. Поэтому не только анализ информации такого рода, которая в последнее время стала поступать нам и без помощи господа бога, но и представление результатов этого анализа, невозможно без использования компьютеров. И тем не менее, т рудами нескольких талантливых ученых классическая развилась почти в полном виде в течение первых трех десятилетий ХХ века в качестве стройной и логичной науки, доступной людям без специальных знаний.

Классическая генетика как наука о наследственности развивалась от макроуровня к микроуровню, т. е. в том же направлении, что и вся биология. Она реконструировала схему устройства системы по ее поведению, как если бы в руки к ученым попали инопланетные механизмы неизвестного устройства безо всяких к ним схем и инструкций. Можно отметить две главные особенности генетики. Первое, это глубина реконструкции, которой она достигала при недостатке прямой информации об устройстве объекта. Мощь классического генетического подхода впечатляет: имея дело лишь с видимыми признаками, он позволил создать представление об умопостигаемых генах, об их размещениях в каких-то таинственных носителя, об изменениях генов и этих носителей. Отталкиваясь от картины наследования признаков, с его помощью были получено представление о структуре носителей генетической информации, передаче этой информации потомкам и превращения её в живую плоть. Вторая особенность –синтетический, а не аналитический характер генетических знаний, сама истинность которых непосредственно в момент получения воплощалась в создании некоего нового – организмов с новыми признаками.

Поэтому классическая генетика актуальна и важна и поныне как способ часто минимальными средствами получить максимальную информацию об устройстве объекта. Причем достаточно иметь хорошо изученную генетику немногих модельных объектов, а об остальных судить по мере сходства с ними. Классическая генетика незаменима во всем, что касается индивидуальных различий и характеристик множеств особей одного вида. Это именно ее стихия, и именно в ней часто оказываются беспомощны те некоторые нынешние ученые, которые заменили классическое генетическое образование молекулярно-генетическим.

Основным методом классической генетики являются скрещивания. К большинству своих выводов генетики пришли, наблюдая за поведением признаков родителей и потомков, причем действия исследователя с каждым новым поколением определяются результатами, полученными на предыдущем. Поэтому генетическое исследование немного напоминает шахматную партию. Выводы, получаемые из таких исследований, были на редкость детальны и, как показало дальнейшее развитие науки, верны. Грегор Мендель в своих опытах на горохе в конце XIX в. фактически описал поведение хромосом в мейозе, не имея ни малейшего представления о хромосомах. Отношение генов к хромосомам было установлено только в начале XX в., и почти до его середины сильно подозревали, что материальным носителем наследственности являются белки. Иными словами, если прочие отрасли биологии не очень отрывались от описательного подхода, то генетика в своих моделях далеко опережала то время, когда изучаемые ею объекты можно было описывать как материальные сущности. В трагический период истории нашей страны это дало повод объявить генетику идеалистической лженаукой и отбросить нашу страну, бывшую на ее переднем крае, далеко назад, причем уничтожив лучших генетиков физически.

Такая познавательная сила классической генетики как науки, способной на основании поведения признаков в скрещиваниях делать верные выводы о поведении неких микроструктур клетки, даже не имея представления о том, из чего они состоят, связана прежде всего с тем, что генетика включает в себя много простой математики из различных ее отраслей. А это обстоятельство обязано своим существованием тем, что объектом генетики является не некая биологическая структура, а информация. Можно изучать поведение этой информации независимо от того, на каком материальном носителе она реализована. В этом смысле генетика – биологическая информатика. Раньше информатика называлась кибернетикой. И это была еще одна «лженаука», подвергшаяся гонениям при Сталине и Хрущеве, при всей разнице между ними. (К счастью, тогда она не была настолько развита, как генетика, и как следствие этой компанией был нанесен меньший ущерб.)

Классическую генетику (иногда говорят – менделевскую, хотя то, что имеется в виду, много шире того, что открыл Мендель) можно определить как науку о наследственности, оперирующую с абстрактными элементами системы управления развитем организма, отвлекаясь от их материального носителя и не нуждаясь в нем. Поначалу генетика состояла в одиноком подвиге единственного ученого, которого не понял ни один современник и который, в силу личного гения и разностороннего образования, одновременно и предложил плодотворную методологию, и скрупулезно провел длительные и обширные эксперименты, и сделал удивительное умозрительное предположение. Уже вскоре после переоткрытия генетики, было обнаружено, что факторы наследственности расположены в строго определенном порядке и на определенном расстоянии друг от друга в нескольких линейных структурах, количество, относительный размер и поведение которых в точности совпадало с количеством, относительным размером и поведением хромосом в мейозе. Хромосомная теория наследственности была сформулирована в 1900–1903 гг. американским цитологом Уильямом Сеттоном и немецким эмбриологом Теодором Бовери и в дальнейшем развита знаменитым американским генетиком Томасом Морганом и его школой – Мёллером, Стертевантом, Бриждесом. (Это они впервые стали проводить исследования на дрозофиле, причем сначала они планировали кроликов, но этот план не пропустил финансовый менеджер их университета.) И вот этот важный вывод о нахождении факторов наследственности в хромосомах, полученный столь рано, отвергался официальной наукой в СССР с конца 1940-х до начала 1960-х гг.!

Дальнейшее сопоставление умозрительных генетических карт (относительное расположение генов в этих структурах) и различных частей хромосом сделало очевидным, что гены расположены именно в них. Но классической генетике это не так уж и необходимо – ее модели, проверяемые по результатам скрещиваний, ставили гены в своего рода «виртуальные хромосомы». Так что и по сию пору для большинства объектов существуют два рода карт хромосом: физические карты, показывающие, в каких именно местах на хромосомах или на молекуле ДНК расположены гены, и генетические, или рекомбинационные карты, реконструирющие взаимное расположение генов по результатам скрещиваний. Порядок генов в этих двух типах карт полностью совпадает, относительные расстояния между ними – далеко не всегда, и этому имеется вполне исчерпывающее объяснение, о чем сказано будет позже. Для нас важно, что классическая генетика свидетельствует о том, что гены расположены в хромосомах, но не особенно нуждается в хромосомах как таковых для своих остальных выводов.

Как наука об информации и управлении, классическая генетика даже структуру имеет подобную математике. Она вся держится на системе четко определяемых умозрительных понятий (в отличие, к примеру, от цитологии, которая строится от видимых глазом эмпирических фактов). Конечно, генетические понятия вводятся на основе наблюдаемых фактов. Но вводятся они именно как умозрительные математические понятия. Понятий и соответствующих им терминов, зачастую весьма чудных, в генетике много. Но они действительно нужны и, будучи введенными, практически исчерпывают предмет. В каждом конкретном случае достаточно сопоставить наблюдаемое явление с подходящим понятием, и все становится ясно. Пожалуй, в качестве учебника по генетике мог бы служить хороший толковый словарь генетических терминов. Рассмотрим эти базовые понятия. Скорее всего, в жизни вам не придется решать генетические задачи. А вот принимать участие в разговорах, где будет упоминаться слово «ген», обязательно придется. И будет полезно уяснить, что это такое.

Начнем наиболее важного в генетике понятия. Вы будете удивлены, но это понятие признак. Важность его очевидна - ведь именно признаки наследуются. Генетика как наука началась именно в тот момент, когда Грегор Мендель начал анализировать отдельные признаки, а не всю наследственность как единое целое. Скажите, что такое признак? И сколько их может быть? Признак – это все что угодно, связанное с особью, лишь бы был способ как-то его зарегистрировать. Рост, вес, цвет, высота крика, половина длины хвоста, прибавленная к квадратному корню из трети длины носа, количество волосков в бороде, форма норы или муравейника, количество самцов, преследующих одну самку, продолжительность времени, в течение которого можно не дышать под водой, количество любовников у матери или дочери изучаемого субъекта (Я не шучу – среди признаков носителей определенного варианта одного из рецепторов к медиатору мозга фигурировала высокая частота признака «вырос без отца»).

Выбор огромен, но чем удачнее, мудрее или остроумнее вы выберете признак, тем больше информации узнаете из опыта. Понятно, что прибавлять квадратный корень из длины носа к длине хвоста не следует, так как обе длины имеют одну и ту же размерность, и вы получите математическую абракадабру. А вот если прибавлять к длине хвоста кубический корень из массы тела, то это имеет больше смысла, ведь масса зависит от куба линейных размеров и, извлекши кубический корень, мы получим величину, соизмеримую с длиной хвоста, а сложив две упомянутые величины, получим некое мерило линейных размеров.

Легко понять, что далеко не все признаки из их бесконечного разнообразия одинаково информативны. Некоторые информативны одинаково, но ничего друг к другу не добавляют. К примеру, если взять два таких признака: длина правой ноги и длина левой ноги, то даже интуитивно понятно, что хотя две ноги и могут слегка различаться по длине, второй мало что добавит к первому. Возьмем такие признаки: длина левой ноги и рост. Что мы можем сказать о них? Чем больше рост, тем больше длина ног,– это совершенно очевидно. Рост и длина ног коррелируют – не более, но и не менее того. И действительно, если возьмем выборку людей, померим рост и длину ног и вычислим коэффициент корреляции, то он будет довольно близок к единице и высокодостоверен. Но мы знаем, что люди вообще-то бывают коротконогие и длинноногие. И если мы возьмем рост и отношение длины ног к росту, то получим два совершенно независимых признака – линейные размеры и длинноногость, которые могут наследоваться независимо.

У нас появилось отношение двух измеренных величин. Как правило, работа со многими признаками сразу требует корректной математической обработки. Для такой обработки не очень удобно иметь дело с отношениями. Но зато есть набор математических методов, называемый многомерной статистикой (в частности, метод главных компонент), который позволяет из N любых измеренных нами признаков путем их сложения с вычисляемыми из этого же самого опыта коэффициентами получить N новых составных признаков, которые не будут коррелировать друг с другом вообще. Это означает, что каждый из них будет нести независимую информацию. И если мы посмотрим на то, как составлены N этих новых признаков, то увидим, что один из них отражает, к примеру, линейные размеры (сюда войдут всякие длины тела, рук, ног и т. д.), другой – толщину, третий – неравномерность толщины (выраженность талии, бедер и бюста), четвертый – относительные размеры головы, пятый – смуглость кожи и т. д. Такие признаки наиболее информативны, причем они имеют разный вес в общей изменчивости объектов, который также можно оценить. Однако многомерный анализ не решают проблемы дублирования признаков, поскольку дублирование влияет на относительный вес того нового признака, в который они попадают.

Признаки могут быть самыми разными, однако они распадаются на два больших класса – качественные, или альтернативные, и количественные, или континуальные. Признак является качественным в том случае, когда изменчивость проявляется существовании нескольких альтернативных вариантов признака, то есть в принадлежности особи к определенному четкому классу, причем отнесение ее к одному из классов не вызывает сомнений. К примеру, можно выделить два таких класса особей человека как мужчины и женщины. Женщин тоже можно разделить на несколько альтернативных классов. Допустим, одета девушка в брюки или ее ноги одеты в единый цилиндрический кусок материи – платье или юбку. Получаем два класса. Последний случай можно разбить на два класса – одета в платье или в юбку. Получаем три класса женщин. Женщины наверняка могут выделить много классов относительно одежды и при этом не испытают ни малейших затруднений в классификации. Классические примеры: цветы гороха – белые или пурпурные, глаза дрозофилы – опять-таки белые или пурпурные; забавно, но оба органа могут быть еще и розовыми, и это еще одно состояние качественного признака, отдельный класс. В тех случаях, когда можно выделить качественные (альтернативные) признаки, а особи, принадлежащие к разным классам (вариантам) регулярно встречаются в природе, принято говорить о полиморфизме, а сами классы (варианты) этих признаков обычно называть морфами, или формами. Это одно и то же слово, по-гречески и по латыни, но последний термин слишком многозначен и его лучше избегать.

Мы упоминали о трех четких классах цвета гороховых цветков – белый, пурпурный и розовый. Но вот на улице Золотодолинской растут яблони с пурпурными лепестками. А бывают яблони с розовыми, со слегка розоватыми и белыми лепестками. В случае гвоздик, продаваемых в ларьках, нам кажется, признак цвета цветков качественный– там бывают красные, белые, розовые и белые с красной оторочкой лепестков. А у селекционеров-цветоводов наверняка есть такое разнообразие гвоздик, что признак превращается в количественный. Можно взять спектрофотометр, экстрагировать пигмент антоциан из стандартной навески лепестков и измерить интенсивность пурпурной антоциановой окраски, выразив ее цифрой. И тогда получаем количественный признак – это такой признак, который может быть выражен вещественным числом. Пример с цветом лепестков показал нам, что один и тот же признак в разных ситуациях может выступать как количественный и качественный. Для практически любого качественного признака можно найти способ его измерения и тем самым рассмотреть его как количественный. Наоборот, большинство количественных признаков не могут рассматриваться как качественные, так как значения измеряемого параметра обычно не группируются в четко различимые классы.

Рост человека – типичный количественный признак. Сколько бывает вариантов роста человека? Правильно, сказать нельзя – это положительное вещественное число, а количество «вариантов» зависит от того, с какой точностью мы мерим и какие существуют физические пределы этой величины (а в данном случае отчетливых физических пределов по сути нет). Рост множества людей можно охарактеризовать его средним значением. Но нам понадобится также какие-то характеристики его изменчивости. Для этого нам придется изучать частотное распределение количественного признака. Еще один хрестоматийный пример: если взять много людей, измерить их рост с точностью до сантиметра и построить по росту так, чтобы люди с одинаковым ростом стояли в одну колонну, то получим следующую картину: длина колонн образует некую колоколообразную кривую. При достаточной дробности измерения роста и количестве людей, она неплохо воспроизведет хорошо известное в теории вероятностей – нормальное или Гауссово распределение.

Оно однозначно определяется двумя параметрами – средним (математики говорят – математическим ожиданием) и дисперсией – усредненным квадратом отклонений индивидуальных значений от среднего. Квадратный корень из этой величины – среднеквадратическое отклонение – служит мерой разброса признака. Размерность последнего параметра совпадает с размерностью самой измеряемой величины. У нормального распределения в интервале значений величины от среднего минус среднеквадратическое отклонение до среднего плюс среднеквадратическое отклонение находится около 70 % всех объектов, сколько бы мы их ни измерили. Если этот интервал вокруг среднего расширить вдвое, то там будет около 90 %, если втрое, то около 99 % объектов.

Центральная предельная теорема математической статистики утверждает, что распределение суммы большого количества независимых случайных величин приближается к нормальному. А практически любой количественный признак формируется под действием очень большого количества разнонаправленных и разных по силе факторов. Именно поэтому большая часть количественных признаков подчиняется нормальному распределению. Но так бывает не всегда. Бывают распределения скошенные, бывают – с двумя горбами (они называются бимодальные распределения). У всего этого есть причины, в том числе и наследуемые, и все это представляет предмет для генетики количественных признаков. К примеру, приходите вы в теплицу Института цитологии и генетики с линейкой и измеряете длину растений гороха. Что вы получаете? Скорее всего, два отстоящих друг от друга колокола! Потому что есть горох очень короткий (карликовый), а есть нормальный. Различить эти два случая не представляет труда. Значит, мы имеем качественный признак – растения можно разбить на два отчетливых класса. А в пределах каждого класса тот же самый рост будет выступать как количественный признак!

На самом деле карликовый горох обладает замедленным ростом, но эти растения могут перерастать своих «нормальных», но тщедушных собратьев. В таком случае мы будем иметь два слившихся колокола. И если возьмем растение посередине между горбами, то затруднимся классифицировать его по росту. Но если мы обратим внимание на расстояние между листьями, то все сразу станет ясно: у карликов оно маленькое, а у нормы – большое. Просто некоторые карлики выросли так, что у них получилось гораздо больше листьев, чем у нормы. Именно этот признак – длина междоузлия - является здесь альтернативным признаком, в то время как рост растения очень редко ведет себя как настоящий альтернативный признак.

Есть еще один условно выделяемый класс признаков, о котором нужно иметь четкое представление. Возьмем такой признак, как количество отростков на рогах марала. Самые мелкие рога неветвистые. В максимальном случае имеем на оба рога 10 отростков. Мы не испытаем затруднений в отнесении того или иного рога к классу с определенным числом отростков и на этом основании можем подумать, что это качественный признак. Но качество соотносится с целым числом, и чисто классов, как и ряд целых чисел, неограниченно (никто не может поручиться, что нам рано или поздно не попадется марал с 11 или более отростками). Такие признаки называются счетными. На самом деле здесь имеется простая закономерность - чем больше рог, тем больше на нем отростков; для того чтобы отросток добавился, зачатку рога нужно набрать некоторый критический прирост массы. Так что счетное количество отростков – просто мера величины рога. В случае числа ячеек на крыле стрекозы это становится еще более очевидно. Такую же меру мы получаем при измерении, когда останавливаемся на какой-то его точности (столько-то метров, или сантиметров, или миллиметров). Представьте, если мы считаем не отростки рогов оленя, а волоски на его голове. Фактически имеем различные меры размера головы, но с разным шагом (округлением).

Наконец, часто выделяют третий большой класс признаков – ранговые признаки. Речь идет о тех случаях, когда мы можем ранжировать объекты по принципу «больше» / «меньше» («лучше» / «хуже»), но не имеем прямой возможности выразить это качество превосходства одних над другими численно. Ситуации, в которых возникают ранговые признаки довольно многообразны. На плацу мы можем легко построить солдат по росту, не измеряя их роста, там же по погонам мы легко распознаем воинские звания, заведомо зная в каком порядке они ранжированы относительно друг друга. В некоторых случаях мы вынуждены субъективно оценивать некие сложные интегральные параметры, например, «силу» индивидуальных растений, классифицируя их на «сильных», «средних» и «слабых». Любопытно, что коль скоро мы имеем ранги, мы уже имеем грубое численное измерение признака, пусть очень приблизительное или субъективное. Так, ранги, будучи порядковыми номерами, сами по себе суть целые числа. И с ними уже можно оперировать как с измеряемыми признаками. При всей условности такого «измерения», разработаны математические методы, позволяющие получать на их основе весьма надежные выводы.

Как показывает пример с горохом, один и тот же признак может быть и количественным, и качественным. Любое различаемое нами качество всегда можно как-то измерить (даже принадлежность к мужскому и женскому полу можно измерить как соотношение определенных гормонов). Выбор как оперировать с признаком – как со значением численного параметра или как с индикатором принадлежности к классу - диктуется особенностями конкретной задачи. В случае бимодального распределения бывает полезно разбить все особи на два класса хотя бы в первом приближении, даже если два горба сливаются и мы не можем однозначно классифицировать особей, попадающих между ними, кроме формального введения порогового значения.

И качественные, и количественные признаки могут в той или иной мере наследоваться, а стало быть, попадают в поле зрения генетики. Для анализа количественных и качественных признаков генетика пользуется разными математическими моделями, которые обычно оправдываются, с точностью до небольших естественных несоответствий реальности и идеальной модели. Наследование качественных признаков описывается проще и точнее (именно с ними и работал Мендель), с него мы и начнем. Но сначала еще немного терминологии.

Два не менее широких понятия, чем признак, без которых, однако, не обойтись, – генотип и фенотип. Фенотип – это все то, что касается признаков рассматриваемых организмов, генотип – это все то, что касается их генов. Вы понимаете, что это безбрежные понятия – признаков может быть бесконечное количество, а генов существует десятки тысяч. Причем большинство признаков никто не регистрирует, а подавляющую часть генов никто не знает. Но фенотип и генотип – это рабочие понятия, содержание которых в каждом случае диктуется конкретным генетическим экспериментом. Генетический эксперимент состоит обычно в том, что кого-то с кем-то скрещивают, часто на протяжении многих поколений, и следят за признаками потомства, которое может в соответствии с этими признаками отбираться, скрещиваться и т. д. Или берут из природы выборку особей, регистрируют их признаки, выясняют, какими аллелями представлены некоторые гены, наблюдают за динамикой их частот. В каждом случае мы следим за немногими, строго определенными признаками и за немногими генами. И когда мы говорим о фенотипе, мы в данном случае имеем в виду значения или состояния именно этих признаков, а когда о генотипе, то набор аллелей именно этих генов. Различать фенотип и генотип необходимо, поскольку зависимость первого от второго есть, но, как мы увидим, не самая прямая. В выяснении этой зависимости во многом и состоит генетика. И только если в качестве признака фигурирует сама последовательность ДНК, то в этом эксперименте фенотип, наконец, совпадает с генотипом.

Перейдем к понятию, которое может показаться для генетики центральным, но которое оказалось слишком для этого расплывчатым. Скажите, что такое ген? На самом деле это понятие, которому сильно не повезло, так что сейчас оно имеет несколько значений. В классической генетике ген – это наследуемый фактор, влияющий на признаки организма. Некогда он рассматривался как далее неделимая единица наследственности. Однако еще до открытия структуры ДНК выяснилось, что многие классические гены представляют собой участки ДНК, кодирующие некий белок, к примеру фермент, который и определяет наследуемый признак. Это было огромным прорывом в науке, и на этой волне первоначально показалось, что