Учебно-методический комплекс по дисциплине «концепции современного естествознания» для всех специальностей
| Вид материала | Учебно-методический комплекс |
- Учебно-методический комплекс Для студентов всех специальностей, кроме специальности, 519.51kb.
- Учебно-методический комплекс по дисциплине Концепции современного естествознания Направления, 781.33kb.
- Учебно-методический комплекс дисциплины концепции современного естествознания Специальность, 187.08kb.
- Гончарова Оксана Владимировна Кандидат биологических наук, доцент Концепции современного, 1123.43kb.
- Программа, методические указания и контрольные задания по дисциплине концепции современного, 717.75kb.
- Учебно-методический комплекс дисциплины концепции современного естествознания для студентов, 331.69kb.
- Учебно-методический комплекс по дисциплине «концепции современного естествознания», 613.37kb.
- В. А. Кныр концепции современного естествознания для студентов гуманитарных и экономических, 351.67kb.
- Учебно-методический комплекс по дисциплине ен. Ф. 04 Концепции современного естествознания, 726.55kb.
- Учебно-методический комплекс по дисциплине ен. Ф. 04 Концепции современного естествознания, 708.53kb.
Эволюционная химия
Эволюционная химия, зародившаяся в 50-60-е гг. XX в., связывает воедино такие разделы естествознания, как космохимия, астрофизика, геохимия, биохимия, палеонтология, термодинамика. В рамках данного раздела химической науки рассматриваются основные стадии и механизмы эволюции вещества: появление атомов химических элементов и соединений в реакциях термоядерного синтеза в течение жизни звезд, возникновение минералов и горных пород в ходе формирования планет, эволюция земного вещества и появление жизни на нашей планете.
5.1. Образование молекул в космосе
Взаимоотношение зародышей жизни и ее предшественников - сложных соединений углерода - представляет собой первостепенную научную задачу. Первые опыты Л. Пастера, поставленные во второй половине XIX в., показали невозможность в современных условиях Земли зарождения жизни - простейших живых организмов. Это в какой-то мере привело к возникновению идей панспермии, согласно которым жизнь на Земле вообще никогда не зарождалась, а была занесена из космического пространства, где она существовала в виде зародышей. Наиболее характерными сторонниками этих представлений выступили Г. Гельмгольц и С. Аррениус, хотя ранее подобные идеи высказывались Ю. Либихом. По С. Аррениусу, частицы живого вещества - споры или бактерии, осевшие на микрочастицах космической пыли, силой светового давления переносятся с одной планеты на другую, сохраняя свою жизнеспособность. При попадании спор на планету с подходящими условиями для жизни они прорастают и дают начало биологической эволюции.
В несколько иных формах эти представления возрождаются в наше время. Например, Ф. Хойл выдвинул идею о возможности существования микроорганизмов в межзвездном пространстве. Согласно его представлениям, облака космической пыли сложены преимущественно бактериями и спорами. Предполагается, что в промежутке времени 4,6-3,8 млрд лет назад на Земле были возможны два события - или зарождение жизни на самой планете, или привнесение микроорганизмов из космического пространства. Ф. Хойл и С. Викрамасинг в 1981 г. допустили, что последнее более вероятно. Согласно их расчетам, ежегодно в верхнюю атмосферу Земли поступает 1018 космических спор, как остаток твердого материала, рассеянного в Солнечной системе. Таким образом, кометы являются переносчиками зародышей жизни, которые образовались ранее в межзвездном пространстве и лишь затем попали в облако Оорта.
Следует отметить крайнюю фантастичность высказанных представлений, которые не согласуются с известными экспериментальными данными. Однако несомненно, что жизнь связана с космосом по атомному составу и в энергетическом отношении. Обращает на себя внимание большая близость, а в отдельных случаях и тождественность космического вещества и живого вещества Земли. Главные элементы живого вещества - это широко распространенные элементы космоса. При этом Н, С, N, О - типичные биофильные элементы - наиболее широко распространены в природе.
Нетрудно сделать вывод, что живые организмы в первую очередь используют наиболее доступные атомы, которые, кроме того, способны образовывать устойчивые и кратные химические связи. Известно, что углерод может формировать длинные цепи, что приводит в возникновению бесчисленных полимеров. Сера и фосфор также могут образовывать кратные связи. Сера входит в состав белков, а фосфор - в состав нуклеиновых кислот.
В соответствующих условиях наиболее распространенные атомы соединяются друг с другом, образуя молекулы, которые обнаружены в космических облаках методами современной радиоастрономии. Большая часть известных космических молекул относится к органическим, включая наиболее сложные 8- и 11-атомные. Таким образом, в отношении состава космохимия Вселенной создает обширные возможности для различных комбинаций углерода с другими элементами по законам химической связи.
Однако проблема образования молекул в космических условиях относится к труднейшим проблемам космохимии. Собственно в межзвездной среде, даже в наиболее плотных ее участках, элементы находятся в условиях, далеких от термодинамического равновесия. В силу низкой концентрации вещества химические реакции в межзвездном пространстве крайне маловероятны. Поэтому было высказано предположение, что в построении межзвездных молекул принимают участие частицы космической пыли. В наиболее простом случае могут возникать молекулы водорода при контакте его атомов с твердыми частицами. Наиболее распространенные молекулы космоса СО, вероятно, способны зарождаться в условиях звездных атмосфер при достаточной плотности вещества и затем выбрасываться в космическое пространство.
В настоящее время все более четко вырисовывается роль твердой фазы в формировании молекул органических веществ в космическом пространстве. Наиболее вероятные модели этого процесса разработаны Дж. Гринбергом [1984]. По мнению ученого, частицы космической пыли имеют сложное строение и состоят из ядра преимущественно силикатного состава, окруженного оболочкой из органических веществ. В оболочке, по-видимому, происходят различные химические процессы, ведущие к усложнению строения первоначального вещества. Структура подобных пылевых частиц после первой стадии аккреции подтверждается путем экспериментального моделирования на смеси воды, метана, аммиака и других простых молекул, облученных ультрафиолетовой радиацией при температуре примерно 10 К. Каждая пылинка ведет свое начало от силикатного ядра, возникшего в атмосфере холодной звезды-гиганта. Вокруг ядра формируется ледяная оболочка. Под действием ультрафиолетового излучения некоторые молекулы оболочки (H2O СН4, NH3) диссоциируют с образованием радикалов - реакционноспособных фрагментов молекул. Эти радикалы могут рекомбинировать с образованием других молекул. В результате длительного облучения может появиться более сложная смесь молекул и радикалов (HN2HCO, HOCO, СН3ОН и др.). При разрушении пылинок под влиянием космических факторов возникшие на их поверхности соединения образуют молекулярные облака.
Если судить по огромным массам молекулярных облаков, то именно они - главные резервуары органического вещества в космосе. Однако найденные в них органические соединения оказываются относительно простыми и еще далекими от тех молекулярных систем, которые смогли бы обеспечить начало жизни на любом благоприятном планетном теле.
Особого внимания заслуживает нахождение органических веществ в метеоритах. Это очень важно для понимания процессов зарождения высокомолекулярных систем как предшественников жизни. Следует отметить, что метеориты совместно со своими родительскими телами - астероидами принадлежат к Солнечной системе. Далее возраст метеоритов, по данным ядерной геохронологии, 4,6-4,5 млрд лет, что в основном совпадает с возрастом Земли и Луны. Следовательно, метеориты, несомненно, являются свидетелями формирования различных химических соединений, в том числе и органических, на самых ранних этапах развития Солнечной системы.
В метеоритах найдены углеводороды, углеводы, пурины, пиримидины, аминокислоты, т. е. те химические соединения, которые входят в состав живого вещества, составляя его основу. Они встречены в углистых хондритах и астероидах определенных структуры и состава.
Также большой интерес вызывают кометы. Были высказаны предположения, что они участвовали в возникновении жизни на Земле, или, во всяком случае, могли внести определенный вклад в состав ее ранней атмосферы. Они могли и доставить на поверхность зарождавшейся планеты первые органические молекулы. Установилось мнение, что кометы лучше всего отражают первичные условия в Солнечной системе.
Большинство комет располагается на самой периферии Солнечной системы, в так называемом облаке Оорта. Они имеют чрезвычайно вытянутые орбиты и находятся в сотни и тысячи раз дальше от Солнца, чем Плутон. Из далекой области к Солнцу приближаются долгопериодические кометы. В целом комета представляет собой ком грязного снега. ''Снег'' в комете сложен обычным водяным льдом с примесью углекислого газа и других замерзших газов неизвестного состава. ''Грязь'' представляет собой частицы силикатных пород разного размера, вкрапленные в кометный лед. Можно полагать, что в связи с отсутствием химических взаимодействий кометы являются нетронутыми образцами первоначального вещества, из которого образовалась Солнечная система.
Всюду в кометах обнаруживаются биофильные элементы, в основном С, О, N и Н. В настоящее время о большой долей вероятности установлено, что кометные молекулы близки к тем, которые необходимы для пред-биологической эволюции. Они могут быть представлены молекулами аминокислот, пуринов, пиримидинов. Как отмечает А. Дельсемм [Delsemme, 1981], существует несколько групп данных, указывающих на то, что кометная пыль имеет природу хондритовых метеоритов. Во-первых, она состоит преимущественно из силикатов и соединений углерода. Во-вторых, соотношения металлов, испарившихся из комет при прохождении вблизи Солнца, соответствуют типичным для хондритов соотношениям. В-третьих, пылевые частицы космического происхождения, отражающие, вероятно, вещество комет, очень близки к составу материала углистых хондритов. И в самом деле, анализ образцов космической пыли указывает на то, что 80% или более пылевых частиц размером меньше 1 мм состоит из вещества, подобного углистым хондритам. Некоторые ученые сравнили содержание углерода в кометах и углистых хондритах и пришли к заключению, что не менее 10% вещества комет представляет собой органические соединения. Природа обнаруженных в кометах химических соединении указывает на большую вероятность того, что порождающие их молекулы по своей сложности сравнимы по крайней мере с молекулами межзвездного пространства.
Таким образом, все данные по космохимии метеоритов, астероидов и комет свидетельствуют о том, что образование органических соединений в Солнечной системе на ранних стадиях ее развития было типичным и массовым явлением. Наиболее интенсивно оно проявилось в пространстве будущего кольца астероидов, но охватывало в разной степени и другие области протопланетной солнечной туманности, включая, вероятно, ту область, из которой возникла Земля. Однако химическая эволюция вещества протосолнечной туманности, дойдя до определенного этапа формирования сложных органических соединений, оказалась как бы замороженной в большинстве тел Солнечной системы, и лишь на Земле она продолжалась, достигнув невероятной сложности в виде живого вещества.
Синтез органических молекул в ходе формирования планет
В течение долгого времени ученые полагали, что синтез органических соединений как предшественников жизни происходил в условиях ранней Земли и что безжизненная атмосфера планеты состояла преимущественно из Н2, СН4, NH3 c парами Н2О. В этой смеси могли происходить химические реакции синтеза с образованием органических соединений, о чем косвенно свидетельствовали экспериментальные исследования. Первые опыты по получению органических веществ из водород-аммиак-метановой смеси при пропускании через нее электрических разрядов были поставлены в 1953 г. по инициативе американского физикохимика Г. Юри его учеником С. Миллером. Позднее аналогичные результаты были получены советскими исследователями Т. Е. Павловской и А. Г. Пасынским при воздействии на ту же газовую смесь ультрафиолетовых лучей. Реакции этого типа в газовой среде под действием ионизирующей радиации были названы реакциями Миллера-Юри.
Вообще в данной области были проведены многочисленные экспериментальные исследования. Результаты их обычно рассматривались в качестве подтверждения идеи о том, что ультрафиолетовое излучение Солнца и грозовые явления в первичной атмосфере Земли при определенных температурах и давлениях должны были приводить к массовому образованию сложных углеродных соединений, в том числе белков. Однако в свете современных данных подобные представления следует отбросить. Земля принадлежит к внутренним планетам Солнечной системы и образовалась в термодинамических условиях, отличающихся от тех, в которых сформировались гигантские внешние планеты Юпитер и Сатурн. В своих водород-гелиевых атмосферах они действительно содержат СН4, NH3 и другие углеводороды. Наиболее близкой, хотя и не тождественной первичной атмосфере Земли является атмосфера безжизненной Венеры, состоящая преимущественно из CO2. Глубинные газы первичнон мантии Земли, выделившиеся при вулканических извержениях и давшие начало первичной атмосфере планеты, содержат главным образом Н2О, CO2, SO2, Н2S, N2. Газы аналогичного состава обнаружены в метеоритах. Таким образом, данные современной геохимии и космохимии не дают никаких указаний на присутствие водорода, аммиака и метана в ранних планетах земной группы.
Наиболее обильный газ первичной атмосферы Земли был представлен СО2. Однако он спонтанно не может превращаться в органические соединения термодинамически менее устойчивые. Скудность водорода или же его быстрая потеря в условиях ранней Земли также резко снижала возможность синтеза органических веществ в атмосфере. На основании изучения физико-химических равновесии в космических условиях Г. Юри пришел к заключению, что при формировании Земли из протопланетной туманности значительная часть первичного метана газопылевого облака улетучилась, так как повысились температуры в районе образования планет земной группы.
Отмеченное свидетельствует в пользу вывода о том, что основная масса органических соединений возникла за пределами Земли в период, предшествующий ее рождению. В таком выводе нет ничего необычного или парадоксального - ведь в ходе эволюции вещества Солнечной системы сформировались главные породообразующие минералы нашей планета и органические вещества вплоть до самых высокомолекулярных, давших начало первичным жизненным формам.
В результате усилий довольно широкого круга исследователей на смену космогоническим гипотезам приходит новая теория, опирающаяся главным образом на данные космохимии и учитывающая физико-химические процессы при охлаждении первичной солнечной туманности, которые привели к химической неоднородности различных тел Солнечной системы.
Формирование химического состава Земли и планет определялось последовательной конденсацией элементов и их соединений в порядке, обратном их летучести, - из газовой системы приближенно солнечного состава: сперва тугоплавких, затем труднолетучих и наконец наиболее летучих элементов и их соединений. В самом общем виде можно себе представить, что образование планет совершалось в два этапа. Первый этап знаменовался охлаждением и конденсацией вещества газовой туманности. В связи с разной скоростью остывания в зависимости от гелиоцентрического расстояния туманность в отдельных зонах приобрела различный химический состав. Эта неоднородность увеличивалась под влиянием солнечных лучей, которые отбрасывали легкие газы в периферическую часть Солнечной системы, в область формирования гигантских планет. Второй этап - это процесс аккумуляции конденсированных частиц в протопланеты. Можно допустить, что оба этапа не были разделены сколько-нибудь значительным промежутком времени. Аккумуляция в определенных участках протопланетной туманности началась тогда, когда конденсация еще не завершилась.
Неясным еще остается вопрос о последовательности аккумуляции протопланетных частиц. Ряд геохимических и физических данных указывает скорее в пользу гетерогенной аккумуляции планеты, когда последовательность аккумуляции повторяла последовательность конденсации. В этом случае верхние горизонты первичной Земли оказались сложенными самыми последними конденсатами солнечной туманности. Центральная часть ядра Земли образовалась при аккумуляции металлического железа, которое покрылось затем конденсатами в виде смеси металла, силикатов и троилита. Позже всех на поверхность растущей Земли поступил материал, близкий по составу к углистым хондритам, обогащенный летучими и органическими веществами.
На последних стадиях остывания солнечной туманности происходило массовое образование органических соединений в области формирования планет земной группы, астероидного пояса и, вероятно, очень обширного пространства в целом, включая область формирования комет.
В отдельных областях протопланетной туманности, очевидно в области формирования гигантских планет, куда давлением солнечной радиации были перенесены легкие молекулы, появлялись H2, CH4, NH3, Н2О. При сочетании этих компонентов могли совершаться реакции типа Миллера-Юри под влиянием ионизирующей радиации, что приводило к образованию многочисленных органических соединений. Однако роль солнечной радиации как ионизирующего фактора, по всей вероятности, была ничтожной. Зараженная пылью протопланетная туманность была непрозрачной для ультрафиолетового света.
Тем не менее, можно утверждать, что в ранней Солнечной системе существовали мощные источники радиации, вызывающие фотохимические реакции. К ним относятся повсеместно рассеянные радиоактивные язотопы, ватадя-щиеся как в газовой, так и в твердых пылевых фааах пер" вичной туманности. Современная радиоактивность материала Солнечной системы определяется главщым образом наличием изотопов 232Th, 235U, 238U, 40К, которых 4,5 млрд лет назад было значительно ;больше, например 235U было почти в 80, а 40К в 10 раз больше, чем сейчас. Кроме того, в период формирования планет и родоначальных метеоритных тел, возникших в связи с завершением процессов ядерного синтеза, присутствовали сильно радиоактивные изотопы. Однако они вскоре вымерли, поскольку обладали периодом полураспада в пределах 1-100 млн лет.
Учитывая эти обстоятельства, нетрудно заключить, что сама естественная радиоактивность как наследство болев древней космической эпохи синтеза нуклидов в виде альфа-, бета- и гамма-излучений могла и должна была ионизировать окружающую среду, стимулируя многие химические реакции, в том числе синтез органических соединений. Таким образом, само вещество, законы сил, заложенных в атомах, включая свойства ядер и электронных оболочек, определили в исторической последовательности оптимальную обстановку для создания высокомолекулярных органических соединений.
По мере выделения из газовой фазы твердых частиц при охлаждении солнечной туманности и реакций этих частиц с оставшейся газовой средой возникали также определенные соединения, которые явились хорошими катализаторами многих химических реакций. Органические соединения, найденные в метеоритах, образовывались преимущественно путем химических реакций между Н, СО и простейшими соединениями N. Наиболее вероятны в этих условиях реакции типа Фишера-Тропша.
Таким образом, можно заключить, что ассоциация органического вещества с низкотемпературными минеральными комплексами - типичное явление в космохимии метеоритов. По структурным данным органические соединения были синтезированы на поверхности минеральных зерен, впоследствии вошедших в состав углистых хондритов. Под микроскопом было замечено, что много органического вещества метеоритов присутствует в виде скругленных флюоресцирующих частиц от 1 до 3 мкм в диаметре. Ядрышки магнетита или гидратированного силиката найдены в центре этих частиц.
Отмеченные выше процессы каталитического синтеза органических соединений в космических условиях подтверждаются также опытными данными. Экспериментальные исследования по моделированию реакций типа Фишера-Тропша в условиях, близких к космическим, были выполнены Д. Иоширо, Р. Хайатсу и Э. Андерсом. Было обнаружено, что когда СО, Н2, NH3 вступают в реакции при температурах 150-500°С в присутствии никеля, алюминия или глинистых минералов в качестве катализаторов, то образуются многие органические вещества, включая аминокислоты. Исследования в этой области, в настоящее время ведущиеся довольно интенсивно, подтверждают ранее полученные результаты.
Синтез довольно сложных органических соединений был закономерным этапом в химической эволюции Солнечной системы в канун формирования планет. Возникшие в космических условиях органические вещества вошли в состав многих тел, но лишь на Земле реализовались возможности прогрессивной эволюции. В результате быстро сформировались саморегулирующие высокомолекулярные системы - предки первых живых организмов. В метеоритах и их родоначальных телах химическая эволюция оказалась замороженной.
Органические вещества космического происхождения попали на растущую Землю на последних стадиях ее аккумуляции совместно с материалом типа углистых хондритов. Следует при этом отметить, что по ряду геохимических и изотопных данных материал первичной верхней мантии Земли был близок к материалу типа углистых хондритов как источнику воды и других летучих веществ. Все больше выявляется дополнительных данных в пользу этого заключения. В дальнейшем при радиогенном нагреве верхней первичной мантии выделялись газы и пары, давшие начало образованию атмосферы и гидросферы. При этом были вынесены и органические соединения, которые изменились в сторону прогрессивной эволюции, находясь в тесном контакте с твердыми фазами различной степени измельчения - от коллоидных частиц глинистых минералов до крупных камней и глыб как первых продуктов выветривания новорожденной коры планеты. Этот твердый материал отличался повышенной радиоактивностью на ранних стадиях развития нашей планеты.
Однако насколько далеко продвинулась химическая эволюция вещества в космических условиях, мы не знаем. Те углистые хондриты, которые изучены в отношении содержания органики и недавно к нам попали из пояса астероидов, могут рассматриваться лишь как вероятный аналог того материала, который создал верхние горизонты нашей планеты. Но их нельзя считать полностью тождественными первичной верхней мантии Земли.
Можно наметить два пути решения проблемы: либо химическая эволюция, начавшись в космических условиях, продолжалась в условиях Земли и в относительно короткие сроки привела к возникновению примитивных живых организмов, либо образование первых сложных молекул нуклеиновых кислот, лежащих в основе наследственности, произошло в космических условиях, а полная реализация возможностей нуклеиновых кислот наступила в первых водоемах нашей планеты, содержащих растворенные органические вещества.
Концепции абиогенеза и химического отбора
Пионер исследований абиогенеза биохимик А.И. Опарин видел задачу в построении чего-то вроде первичной клетки, плававшей в "первичном бульоне", содержавшем органические молекулы. Он был уверен, что именно в ней природой были найдены все механизмы первичной жизни. Еще в 1920-х гг. его внимание привлекли коацерваты (микроскопические коллоидные капли, содержащие полимеры и плавающие в воде), которые он затем изучал более полувека. Коацерваты оказались способными окружать себя простыми оболочками. Опарину удалось получить в них некоторые важные для жизни реакции (например, синтез крахмала) и показать, что достигнув предельного размера, капля распадается на несколько дочерних, которые тоже растут. Однако для этого в коацерват вводились один-два фермента (это уже никак не преджизнь), а дочерние капли росли медленнее исходной и лишь до тех пор, пока каждой доставались ферменты.
Несколько дальше продвинулся в 1950-е годы американский биохимик Сидней Фокс, показавший, что вместо нынешних белков можно брать протеиноиды - цепочки аминокислот, которые он получал, нагревая смесь сухих аминокислот. Растворяя их затем в воде и нагревая крепкий раствор в автоклаве до огромной температуры, выше 130 градусов, он тоже получал микрокапли. Там некоторые ферментативные свойства наблюдались, однако, без добавления ферментов, причем у этих капель тоже возникали оболочки и шло "деление клеток". Оно, ввиду отсутствия потребности во внесенных извне ферментах, могло идти довольно долго, но все же прекращалось по исчерпании запаса протеиноидов. Эта трудность весьма существенна - ведь их полимеризация шла у Фокса в условиях перегретой жидкости, несовместимых ни с условиями появления самих аминокислот (искра во влажной смеси метана, аммиака и углекислого газа - так имитировали грозу в атмосфере молодой Земли), ни с условиями "деления клеток" (обычный водный раствор).
Американский биохимик Норман Горовиц предложил "ретроградную концепцию", в которой высказал идею о необходимости химического отбора для предбиотической эволюции. Он предположил, что метаболические системы эволюционировали, так сказать, задом наперед. Если в наше время какая-нибудь метаболическая последовательность ведет, например, от вещества А к веществу Б и далее к веществам В, Г и Д, то можно думать, что в самом начале возникла потребность в веществе Д и самой древней реакцией была реакция получения Д из Г, а Г было сырьем, запас которого имелся в окружающей среде. Лишь после того, как этот запас начал иссякать, возникало давление отбора в пользу способности получать Д из другого сырья, т.е. из В. Затем недостаток В породил породил конкуренцию" и т.д. Так "медленно и постепенно эволюционировала наконец - в обратном порядке - вся метаболическая цепь".
"Химический отбор" - термин, обозначающий вовсе не естественный отбор, а факт из химии открытых систем (т.е. систем, обменивающихся веществом и энергией со средой). Факт этот состоит в том, что в открытой системе основную часть субстрата перерабатывает та реакция, которая течет быстрее всего. (В отличие от обычной химии, где реакции текут в сторону химического равновесия, в химии открытых систем реакции текут туда, куда им указывают потоки веществ.) Факт интересен и важен, мы им еще воспользуемся, но зачем говорить о капле, непрерывно существовавшей миллионы лет? Смысла для эволюции от нее нет: хоть она и "существовала дольше", ее преимущество гибло вместе с нею, поскольку она не располагала наследственностью. Зато химический отбор осмыслен, если речь идет не о конкретной капле, а о массовом (геохимическом) процессе - о появлении более эффективной реакции, которое делало новый вариант процесса доминирующим. Сколько в нем жила та или иная "капля", безразлично.
В 1960-е гг. шведские ученые - химик Л. Силлен и геолог М. Руттен - сделали важный шаг в построении теории химического отбора: отвергли концепцию "первичного бульона" как химически невероятную. Дело в том, что желаемые для абиогенеза реакции - те, которые должны идти против химического равновесия, а значит продукты их в "бульоне" не могут накапливаться, и для синтеза в "бульоне" чего-то стоящего не хватило бы и триллиона лет. Силлен и Руттен предложили сменить познавательную установку - не уповать на последовательность исчезающе редких удач, а выяснить, при каких условиях нужные реакции могут протекать и были ли такие условия на молодой Земле. Нужным условиям удовлетворил не "бульон", а поток. В нем может идти любой синтез, если его продукт уносится (или еще как-то предохраняется) от распада.
Но как это могло достигаться? Первый шаг к ответу находим в книге московского химика А.П. Руденко "Теория развития открытых каталитических систем" (М., 1969), где показано: в потоке веществ и энергии возможно саморазвитие, причем сам собою развивается не продукт, а катализатор. Активность катализаторов может повышаться в ходе их работы, и поток веществ преимущественно перерабатывается этими, улучшенными катализаторами. Более активные катализаторы образуются вполне понятным путем - за счет их "избирательного отравления", т.е. сужения спектра ускоряемых реакций. Теперь катализатор становится как бы узким, но ценным специалистом, и прежние катализаторы как бы вытесняются новыми из процессов переработки веществ потока. Это явление Руденко назвал естественным отбором, но мы предпочтем устоявшийся термин "химический отбор". Реакцию, в которой идет эволюция катализатора, Руденко назвал базисной. Тем самым, в анализе абиогенеза акцент был перенесен с привычного вопроса "что синтезировано?" на вопрос "как синтезировано?", и процесс рождения жизни предстал как эволюция катализаторов неорганических "базисных реакций".
К сожалению, сам Руденко не сказал, какие из реакций абиогенеза следует считать базисными, и, тем более, не обратил внимания ни на какие процессы, кроме катализа. На фоне появившейся вскоре новой термодинамики, давшей более общую теорию открытых систем, частное достижение Руденко осталось почти без внимания. Мало кто заметил, что без его теории дальше двигаться невозможно - именно он описал один из конкретных механизмов самоорганизации, механизм порождения затравок, необходимых для формирования любой термодинамической структуры.
Что касается теории химического отбора, то лавры достались немецкому химику Манфреду Эйгену, выступившему с похожей идеей в 1971 г. Но Эйген ввел отбор как аксиому, взятую из дарвинизма, а у Руденко отбор - реальное явление в реакции с изменяющимся катализатором. В частности, Руденко воспользовался "аггравационным эффектом в катализе" - тем опытным фактом, что более массивные молекулы катализаторов более активны.
Двумя главными для нынешней жизни химическими процессами являются расщепление воды с выделением свободного кислорода и, наоборот, окисление различных субстратов свободным кислородом. Первую реакцию в неживой природе реализует ультрафиолет, а в живой - фотосинтез; вторая в неживой природе всем известна (например, железо ржавеет), а в живой означает дыхание. Эволюция этих реакций состояла в их расщеплении на множество стадий (что позволило работать с небольшими, годными для живых объектов, квантами энергии) и в появлении целого спектра органических катализаторов (предшественников ферментов). В 1978 г. московская исследовательница К.Б. Серебровская (из школы Опарина) указала, что эти реакции суть базисные реакции по Руденко, и тем самым дала его теории новую жизнь - в рамках биоценотической концепции абиогенеза.
Биоценотическая концепция абиогенеза
Биоценотическая концепция абиогенеза (БКА) утверждает, что жизнь возникла сразу в форме примитивного биоценоза, лишь позднее разделившегося на отдельные особи и виды; сперва на планете существовали только геохимические круговороты веществ, затем возникали одна за другой те реакции, которые мы теперь именуем метаболическими - сразу в форме звеньев, которые встраивались в прежние круговороты, - а потом уже возникли отдельные особи, наследственность и размножение.
Наглядный пример включения органического звена в геохимический круговорот дает круговорот серы: ее круговорот существует и вне жизни, но основной поток серы из морских вод в горные породы ныне осуществляют организмы (бактерии Desulphovibrio и др.), которые восстанавливают сульфаты в сульфиды. Отличить биогенные сульфиды можно по тому, что в них на несколько процентов повышено содержание тяжелого изотопа серы (атомный вес 34).
Поначалу замена любого неорганического катализатора геохимической реакции на протеиноид являлась химическим отбором и шагом в абиогенезе. Пока что аппарата наследования тут не требовалось.
Исток БКА обычно видят в высказывании из "Биохимических очерков" В.И. Вернадского: "Первое появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде появления одного какого-нибудь вида, а виде их совокупности, отвечающей геохимическим функциям жизни. Должны были сразу появиться биоценозы". Но вопрос о том, как это смогло фактически получиться, Вернадского не заинтересовал. Первым шагом в сторону конкретной БКА представляется "ретроградная концепция" Горовица. Именно она впервые показала, как в принципе органический процесс мог встраиваться в геохимический круговорот, а именно - в порядке, обратном порядку химических реакций. Следующий шаг к БКА сделал в 1957 г. английский физик, натурфилософ и историк науки Джон Бернал - в Москве, на Международном симпозиуме по происхождению жизни. В докладе "Проблемы стадий в биопоэзе" (биопоэз - порождение жизни) он обобщил разрозненные высказывания предшественников и сформулировал следующие тезисы.
1) Если "первичный бульон" и существовал, то встает проблема - как в нем обеспечивались нужные концентрации нужных наборов веществ (то, что Дикерсон назвал позже проблемой изоляции).
2) Вернее, что "бульона" никогда не было, а образование мономеров шло впараллель с их полимеризацией.
3) Для этого были удобны мелкие водоемы на грани высыхания и глины в качестве катализаторов, заменявших ферменты (появившиеся позже).
4) В эту эпоху "ничего похожего на обособленный организм возникнуть не могло, а могли существовать лишь беспорядочные образования довольно постоянного состава, в которых метаболизм поддерживался некоторое время и которые более напоминали холодное пламя, чем организмы".
5) Такие "субвитальные единицы" могли иметь меняющиеся границы и сливаться друг с другом, причем несовместимые разрушались, а у подходящих друг другу "диапазон их биохимической активности расширялся".
6) Сперва это были "зоны" (позже Бернал даже ввел термин "субвитальные территории"), занимавшие целые равнины, покрытые влажным субстратом (Бернал называл его илом и почвой, что неверно - ничего такого до возникновения жизни не существовало).
7) Появление разнообразных полимеров привело к возникновению мембран, а это позволило субвитальным единицам локализоваться в коацерватных каплях и других микрообъектах. Поскольку они не имели аппарата наследственности, их лучше именовать не протоклетками, а "эобионтами" (термин предложил в 1953 г. Н. Пири).
8) Появление наследственного аппарата непонятно, но тут важны два экспериментальных факта: во-первых, "два дополнительных синтетических полирибонуклеотида (один с группой пурина, а другой с группой пиримидина), каждый в отдельности неправильно скрученные, соединились in vitro... в плотную двойную спираль, аналогичную спирали натуральной ДНК". Во-вторых, нуклеиновая кислота может служить матрицей только для точно ей соответствующей, тогда как один "фермент может может способствовать синтезу многих, если не всех, нуклеиновых кислот".
Последний пункт нуждается в пояснении. Бернал с поразительной проницательностью указал здесь на три обстоятельства: (1) РНК может самопроизвольно скручиваться в двойную спираль, (2) РНК может копировать только саму себя, (3) белок ничего сам не копирует, зато может один катализировать копирование самых разных полимеров. Не пытаясь решать проблему "взаимной связи между синтезом нуклеиновой кислоты и белка" (она не решена и поныне), Бернал фактически указал самое главное в проблеме появления наследственности: первым наследственным веществом удобно считать РНК (а не ДНК), которая могла принимать естественную форму сама, без белков, а первой функцией белка наследственной системы должна была служить РНК-полимеразная активность. Момент появления этой "взаимной связи" Бернал и полагал моментом рождения жизни.
Итак, рождению жизни предшествовало, по Берналу, появление обширных субвитальных областей (зон) и обособление внутри каждой из них множества крохотных эобионтов, а лишь затем появилась наследственность. До ее возникновения процессы шли сами собой, поскольку не были уникальны (как идут обычные химические процессы). Удивляться высокой скорости этой стадии абиогенеза не приходится - медленно идет лишь то, что требует многократного ожидания маловероятных актов.
К сожалению, ни Бернал, ни кто-либо другой на Западе, не стал (насколько знаю) развивать биоценотический аспект абиогенеза дальше. В этом плане центр мысли остался в России, чему способствовал колоссальный для нас авторитет Вернадского.
В 1970 г. к БКА еще на шаг приблизился биолог М.М. Камшилов. Главная его мысль: если сперва возник метаболизм, а затем клетки и их размножение, то сразу должно было появляться большое число самых разных видов - когда расчленялся на отдельные организмы какой-то первичный биоценоз. В доказательство Камшилов приводил факт внезапного появления всех типов беспозвоночных в кембрийском периоде. Аргумент несостоятелен (организмы появились, как мы теперь знаем, на 2 млрд лет раньше), но это не умаляет пионерской роли труда Камшилова "Биотический круговорот" (М., 1970).
Вскоре появилось косвенное подтверждение БКА: изотопный анализ показал, что самые древние осадочные породы (те самые, из юго-западной Гренландии, которым 3,8 млрд лет) несут следы жизни - их изотопный состав таков, какой обычен у остатков жизнедеятельности, хотя никаких свидетельств наличия отдельных организмов (клеток) нет. А ведь эти породы на полмиллиарда лет старше тех южноафриканских образцов, в которых обнаружено нечто вроде первых клеток. Может быть, жизнь и впрямь возникла до клеток, в форме системы биохимических реакций? Если да, то о жизни из космоса говорить излишне, но встает вопрос, где это было.
В 1970-х гг. место для абиогенеза было найдено, и оно удивительным образом существует поныне - горячие и сверхгорячие источники. Именно в них жизнь наблюдается в форме небольших (по числу видов и по общей биомассе) сообществ, в которых сравнительно легко просматриваются биоценозы времен рождения жизни.
- Современная биология
Биология – наука о живых системах. Все живые существа отличаются рядом существенных черт, позволяющие их отграничить от неживых систем. В своей совокупности эти свойства присущи только живым, биологическим системам. Это признаки дискретности, целостности, обмена веществ, энергии и информации с окружающей средой, способности к самовоспроизведению, саморегуляции и саморазвитию. Живые системы – это открытые термодинамические системы, находящиеся вдали от состояния равновесия, и существующие только благодаря своей открытости. Химические реакции в живых системах протекают значительно быстрее, по сранвению с тем, как если бы они протекали без их участия. Катализ, т.е. ускорение химических реакций, на молекулярном уровне обеспечивается белками – ферментами. Биологическим системам присуща способность в известных пределах поддерживать постоянство своих внутренних характеристик – гомеостаз, которые обеспечиваются механизмами саморегуляции. Раздражимость и способность менять свои параметры адекватно изменениям окружающей среды – еще одна отличительная черта живого. Размножение, пожалуй – важнейшее свойство всех живых существ. Способность к размножению обеспечивается механизмами матричного копирования с участием нуклеиновых кислот. В процессе размножения наблюдаются явления наслественности и изменичвости, лежащие в основе эволюционного процесса.
Жизнь на Земле организована иерархически в виде систем различных пространственных масштабов. Структуру живых систем можно свести к следующим фундаментальным уровням: молекулярно-генетический, клеточный, организменный (онтогенетический), популяционно-видовой, экосистемный (биогеоценотический), биосферный. Жизнь на нашей планете возникла естественным путем, в ходе предбиотической эволюции вещества Земной коры – вскоре после формирования самой Земли. Как только появляются гидросфера и атмосфера, так вскоре появляются и первые живые существа. Возраст биосферы оценивается в 3,5-4 млрд. лет.
Поначалу центральную роль в биологии играла концепция организма, которая берет свое начало еще с античных времен. В классический период развития естествознания, охватывающий XVIII-XIX вв., биологическое знание расширяет сферу своих исследований. В этот период открываются клеточное строение живых организмов и историческое развитие органического мира – эволюция. Важнейшее значение для биологии имеет середина XIX в., когда М. Шванном и Т. Шлейденом была создана клеточная теория (1838 г.), а Ч. Дарвиным была сформулирована развитая, ясная, подрепленная богатым эмпирическим материалом эволюционная теория (1859 г.). Дальнейшее развитие биологии главным образом шло по пути уточнения и расширения этих двух теорий. В ходе развития клеточной теории были разработаны концепции гена, клетки и онтогенеза. Эволюционная теория в свою очередь позволила открыть мир надорганизменных биологических систем, на уровне которых происходит историческое развитие органического мира. Концепции популяции, экосистемы и биосферы являются результатом изучения надорганизменных биологических систем. Они составляют предмет особого раздела биологии – экологии. Более того, эволюционное учение оказалось настолько продуктивным, что позволило разрешить проблему происхождения жизни и связать химическую эволюцию и эволюцию нашей планеты с биологической эволюцией.
Возникновение и развитие синтетической теории эволюции
Появление генетики окзало решающее влияние на дальнейшее равзитие эволюционного учения и биологии в целом. Условно можно выделить три периода, когда развитие генетики в наибольшей степени затрагивало концепции эволюции. Эти периоды можно разссаматривать как стадии развития синтетической теории эволюции, взявшей за основу учение Ч. Дарвина и обогатившей его новыми данными, полученными генетикой, молекулярной и клеточной биологией, эмбриологией, палентологией и экологией.
Первый период, примерно с 1900 до начала 30-х годов, характеризуется резким конфликтом генетических концепций и эволюционного учения. Природа этого конфликта прекрасно отражена в словах основателя эволюционной генетики С. С. Четверикова (1926):
"Генетика в своих выводах слишком резко и определенно затрагивает некоторые уже давно сложившиеся общие теоретические взгляды, слишком жестко ломает привычные, глубоко гнездящиеся представления, а наша теоретическая мысль неохотно меняет колеи привычных логических обобщений на неровную дорогу новых, хотя бы и более соответствующих нашим взглядам построений. В такое же противоречие с обычными взглядами впала генетика и по отношению к нашим общим эволюционным представлениям, и в этом, несомненно, гнездится причина, почему менделизм был встречен так враждебно со стороны многих выдающихся эволюционистов".
Второй период — с начала 30-х до середины 70-х годов связан со становлением и упрочением Синтетической теории эволюции (СТЭ). СТЭ приняла дарвиновские положения, согласно которым эволюция происходит путем естественного отбора в направлении повышения приспособленности, а отбираемые наследственные изменения возникают случайно. СТЭ ассимилировала хромосомную теорию наследственности. В соответствии с ней материал эволюции — мутации отдельных генов, возникающих случайно с определенной частотой. Учет частоты мутаций, их характера и закономерностей распространения, степени гетерозиготности разных популяций по отдельным генам, характера полиморфизма составил предмет популяционной генетики, которая стала важным элементом СТЭ. В ее рамках возникла биологическая концепция вида, с главным критерием вида у эукариот — репродуктивной изоляцией.
Замечательные открытия генетики 50–60-х годов — установление химической природы гена, расшифровка генетического кода, механизмов синтеза белка, сделали фундамент классической генетики прочными, как казалось, неколебимым. Вместе с этим упрочилась и СТЭ. Как пишет один из создателей СТЭ Дж. Ледьярд Стеббинс в совместной статье с генетиком Ф. Айала, "хотя поначалу некоторые биологи отказывались принимать синтетическую теорию, вот уже четыре десятилетия большинство эволюционистов считают ее наилучшим объяснением эволюционных процессов. Таким образом, синтетическая теория заняла в биологии центральное место" (Стеббинс, Айала, 1985). Стало возможным в природных популяциях следить за изменениями "главной молекулы" — ДНК и ее продуктов белков–ферментов. Были забыты или казались несущественными сомнения, оппозиционные и альтернативные концепции, например, номогенез Л. С. Берга, концепция макромутаций Р. Гольдшмита и др.
Однако, начиная с конца 70-х годов, серия крупных открытий в генетике привела и приводит к существенному изменению или даже смене постулатов в области понимания механизмов наследственности и изменчивости. Наступил третий период взаимодействия теории эволюции и генетики. Были открыты и затем молекулярно "анатомированы" особым образом организованные мобильные элементы, обладающие склонностью к "перемене мест". Они способны регулировать работу других генов, создавать новые генные конструкции и переносить гены, минуя видовые барьеры (горизонтальный перенос). Была установлена мозаичная структура генов у эукариот, факты амплификации генных локусов, возможность их самостоятельного внехромосомного состояния. Изменилось представление о вирусах и о симбиозе и его роли в эволюции. Возник целый комплекс проблем, удачно названный Р. Б. Хесиным (1984) "Непостоянство генома". С изменением взглядов на структуру и функционирование наследственного аппарата многие факты, бывшие в "запасниках" или считавшиеся курьезными или странными, вышли на авансцену. Проблема непостоянства генома оказалась причастной к таким разнородным явлениям как пол у бактерий и нестабильные мутации, канцерогенез и азотфиксация, цитоплазматическая наследственность, клеточная адаптация, преобразование генома в эволюции.
Положения, считавшиеся твердо и надежно установленными, теперь, говоря юридическим языком, "принимаются к рассмотрению по вновь открывшимся обстоятельствам". В рамки современной генетики постепенно входят неканонические явления, напоминающие наследование модификаций и массовых определенных изменений, возникших в онтогенезе в ходе внешних воздействий (Хесин, 1984; Голубовский, 1985, Landman, 1991).
Наряду с хорошо установленными мутационными преобразованиями генома, выясняется широкое распространение неменделевской, немутационной наследственной изменчивости, когда изменения в популяциях возникают массово, с большой частотой и в определенном направлении.
Роль эволюционного учения в современной биологии
Развитие биологии привело к ряду фундаментальных выводов о природе живых систем. Твердо установлено, что все живые существа состоят из клеток - маленьких, окруженных мембраной полостей, заполненных концентрированным водным раствором химических веществ. Простейшие формы жизни - это одиночные клетки, размножающиеся делением. Более высокоразвитые организмы, такие как мы сами, можно сравнить с клеточными городами, в которых специализированные функции осуществляют группы клеток, в свою очередь связанные между собой сложными системами коммуникаций. Считается, что все организмы и все составляющие их клетки произошли эволюционным путем от общей предковой клетки. Два основных процесса эволюции - это 1) случайные изменения генетической информации, передаваемой от организма к его потомкам, и 2) отбор генетической информации, способствующей выживанию и размножению своих носителей. Эволюционная теория является центральным принципом биологии, позволяющим нам осмыслить ошеломляющее разнообразие живого мира.
Естественно, в эволюционном подходе есть свои опасности: большие пробелы в наших знаниях мы заполняем рассуждениями, детали которых могут быть ошибочными. Не в наших силах вернуться в прошлое и стать свидетелями уникальных молекулярных событий, происходивших миллиарды лет назад. Однако эти древние события оставили много следов, которые мы можем анализировать. Предковые растения, животные и даже бактерии сохранились как ископаемые. Но, что еще более важно, каждый современный организм содержит информацию о признаках живых организмов в прошлом. В частности, существующие ныне биологические молекулы позволяют судить об эволюционном пути, демонстрируя фундаментальное сходство между наиболее далекими живыми организмами и выявляя некоторые различия между ними. Анализируя молекулярное подобие и различие, мы пытаемся воссоздать признаки живших некогда существ. Эту задачу можно сравнить с той, которую решает ученый филолог, восстанавливая текст древнего автора, искаженный при неоднократных копированиях и редактированиях. Задача трудна и доказательства несовершенны, и все-таки этот путь дает возможность делать разумные предположения относительно основных стадий в эволюции живых клеток. Причем, познавая тот или иной уровень организации живой материи, мы раскрываем пути и механизмы основных этапов эволцюии биологических систем. Изучая химический состав живых существ, мы анализируем пребиотическую эволюцию органической материи, анализируя структуру клеток, открываем основные этапы исторического развития генетических механизмов и обмена веществ и энергии, становление мембранных структур, из которых построены клетки. Исследуя разнообразие клеточных механизмов индивидуального развития многоклеточных организмов, раскрываем пути филогенеза.