Гидрофильная флора сосудистых растений как модельный объект для инвентаризации и анализа флоры (на примере тульской и сопредельных областей) 03. 02. 01 ботаника

Вид материалаАвтореферат диссертации

Содержание


Научный консультант
Михаил Станиславович Игнатов
Общая характеристика работы
Цель и задачи исследования.
Научная новизна
Практическая значимость
Положения, выносимые на защиту
Апробация работы
Структура диссертации
Содержание работы
Глава 2. Физико-географические условия и краткая история гидроботанического изучения территории
Sagittaria ambigua
Группа таксонов
Тульская область
Всего видов
Salvinia natans
Глава 4. Ботанико-географическийи эколого-биоморфологический анализ флоры
Географическая группа
Elodea canadensis
Typha laxmannii
...
Полное содержание
Подобный материал:
  1   2   3


На правах рукописи


ЩЕРБАКОВ Андрей Викторович


ГИДРОФИЛЬНАЯ ФЛОРА СОСУДИСТЫХ
РАСТЕНИЙ КАК МОДЕЛЬНЫЙ ОБЪЕКТ
ДЛЯ ИНВЕНТАРИЗАЦИИ И АНАЛИЗА ФЛОРЫ
(НА ПРИМЕРЕ ТУЛЬСКОЙ
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ОБЛАСТЕЙ)



03.02.01 — ботаника


Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук


Москва

2011

Работа выполнена на кафедре высших растений

Государственного учебно-научного учреждения

Биологический факультет

Московского государственного университета
имени М.В.Ломоносова


Научный консультант:

доктор биологических наук, проф. Владимир Сергеевич Новиков


Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, проф. Ольга Германовна Баранова

доктор биологических наук Михаил Станиславович Игнатов

доктор биологических наук, проф. Михаил Витальевич Марков


Ведущая организация:

Институт биологии внутренних вод имени И.Д.Папанина РАН, пос. Борок Ярославской области


Защита состоится 14 октября 2011 г. в аудитории М-1 в 15 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 в Московском государственном университете имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы,
д. 1, строение 12, Биологический факультет МГУ


Факс: (495) 939-43-09

Интернет-сайт: www.bio.msu.ru


С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова


Автореферат разослан 17 июня 2011 г.


Ученый секретарь

диссертационного совета М. А. Гусаковская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние десятилетия наблюдается стойкий интерес к еще более углубленному изучению биоразнообразия. Это связано в первую очередь с решением таких проблем, как сохранение генофонда дикой природы, в том числе с последующим его использованием в тех или иных хозяйственных целях, а также — предотвращение проникновения в природные сообщества и агрофитоценозы нежелательных организмов, в первую очередь инвазийных видов и карантинных сорняков. К сожалению, как отмечает А. М. Гиляров (1996), рост внимания к изучению биоразнообразия лишь в слабой степени отразился на разработке и внедрении адекватных методологических основ и методических подходов. В полной мере это утверждение справедливо и для флористики. Причем требования, предъявляемые к флористической информации, необходимой для осмысления и анализа пространственных особенностей и современной динамики флоры, не могут не оказывать влияния на совершенствование методик сбора первичного флористического материала.

Проведенный нами в ходе подготовки выпусков аннотированной библиографии по флоре Средней России (Флора Средней…, 1998, 2002, 2006, 2011) анализ флористических работ показал, что так называемый «анализ» флор часто сводится к формальному перечислению некоторого набора параметров, причем используемые методы нередко некритически заимствуются из работ, выполненных на других объектах, предназначенных для территорий иной площади и решения иных задач, а иногда и просто примененных с купюрами и ошибками.

С нашей точки зрения, методической корректировки подходов или решения ждут следующие проблемы:

а) четкое разграничение флоры как объекта инвентаризации и флоры как объекта анализа;

б) принципы выбора участка флористических работ (административно-территориальный, бассейновый, геоморфологический, флористический и т. п.), целью которых в дальнейшем будет сравнительно-флористический анализ;

в) учет неизбежной неполноты выявления видового состава анализируемой флоры, и выработка методик, уменьшающих негативное влияние этого фактора;

г) выбор счетных единиц, используемых в сравнительной флористике на локальном и региональном уровнях;

д) подходы к адвентивным видам при сравнительно-флористиче­ских работах;

е) модернизация методик сбора первичного материала при флористических работах, предполагающих в дальнейшем анализ флористической информации;

ж) прогноз изменений флоры под влиянием природных факторов и хозяйственной деятельности, и на его основе четкое определение круга угрожаемых и инвазионно опасных видов с целью последующего принятия необходимых превентивных мер.

Цель и задачи исследования. Основной целью данного исследования является выработка подходов и модернизация методов сравнительно-флористического анализа региональных флор на примере сосудистой водной флоры регионов Средней России (Московского региона, Рязанской, Тульской и Орловской областей).

Для достижения данной цели требуется решение следующих задач:

1. Максимально полное выявление видового состава водной флоры изученной территории и пространственного распределения отдельных видов, позволяющие объективно (на основе балльной оценки) определять встречаемость таксонов по отдельным флористическим выделам.

2. Критическая оценка существующих методов анализа флористической информации на региональном уровне.

3. Разработка новых и корректировка существующих методов сбора первичной флористической информации, ее обработки и формы представления для последующего флористического анализа на примере сосудистой водной флоры изученной территории.

4. Определение современной динамики водной флоры изученной территории с выявлением групп стабильных, прогрессирующих и регрессирующих таксонов, и выработка подходов к сохранению редких и исчезающих видов водных растений.

Научная новизна. Впервые детально изучена сосудистая водная флора четырех регионов Средней России: Московского региона (объединяющего г. Москву и Московскую область), Тульской, Рязанской и Орловской областей. Составлен подробный конспект гидрофильной флоры этой территории. Изучены и подробно охарактеризованы видовой состав, особенности распространения отдельных видов как по изученной территории в целом, так и по отдельным регионам, а также их экотопическая приуроченность. Обнаружено 5 таксонов, новых для Центрального федерального округа, 8 — ранее не указанных для Московского региона, 12 — для Тульской области, 9 — для Рязанской области и 16 — для Орловской области. Для ряда таксонов было подтверждено произрастание на территории соответствующих регионов, а в ряде случаев приводимые ранее для отдельных регионов таксоны были из их флоры исключены. Обнаружены новые местонахождения некоторых редких и охраняемых видов сосудистой водной флоры регионов, во многих случаях существенно изменены представления о распространении видов по территории отдельных регионов или флористических выделов.

Проведен критический анализ методик сбора, обработки и осмысления флористической информации на региональном уровне. На примере четырех флористических районов Московского региона продемонстрировано влияние перманентной неполноты выявления видового состава флоры на достоверность результатов флористического анализа. На примере сосудистой водной флоры этого же региона показано, что замена коэффициента сходства Жаккара, использующего в качестве счетных единиц виды, на Евклидово расстояние, где в качестве счетных единиц используются баллы встречаемости видов, позволяет существенно ослабить негативное влияние неполноты изучения флоры на точность флористического анализа. С использованием метода Евклидовых расстояний, дополненного сравнением сосудистых водных флор по критериям различия, проведено флористическое районирование изученной территории по гидрофильной компоненте их флоры.

Доказаны необходимость раздельного анализа природной и адвентивной компонент флоры, а также допустимость включения в спектры природной флоры полностью натурализовавшихся видов, успешно внедрившихся в природные сообщества (агриофитов). На основе современных и исторических сведений по флоре Тульского региона показано влияние изученности адвентивной флоры на точность анализа флористических спектров.

На основе ботанико-географического и эколого-биоморфо­логического анализов гидрофильной флоры изученной территории и ее отдельных участков определены современные тенденции ее изменения, выделены группы стабильных, регрессирующих и прогрессирующих видов, а также причины наблюдаемых процессов. Составлена иерархическая классификация водных эколого-флористических комплексов центрального Нечерноземья и для каждого из них указаны характерные природные и антропогенные местообитания, а также приведены наборы специфических видов.

Практическая значимость. Материалы диссертации использованы при подготовке 1-го и 2-го изданий Красных книг Московской (1998, 2008) и Рязанской (2002, 2011) областей, Красной книги Тульской области (2010), 10-го издания «Флоры…» П. Ф. Маевского (2006), получившего Премию имени Д. А. Сабинина за 2006 г., и ее же 11-го издания (в печати), а также «Флоры Москвы» (2008), получившей I премию Департамента природопользования города Москвы за 2008 г.

Определены виды водной и прибрежно-водной флоры Центрального федерального округа и отдельных входящих в него регионов, находящиеся в наиболее угрожаемом состоянии и требующие первостепенных мер по организации охраны, а также группы редких видов этой экологической группы, специальная охрана которых в настоящее время по тем или иным причинам не требуется.

С использованием материалов диссертации изданы методические пособия «Инвентаризация флоры и основы гербарного дела» и «Полевое изучение флоры и гербаризация растений» (Щербаков, Майоров, 2006а,б).

Собранный в процессе работ гербарий (суммарно около 2500 листов) пополнил основные фонды Гербария имени Д. П. Сырейщикова Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова (MW), Гербария Ботанического института имени В. Л. Комарова РАН (LE), Гербария Института биологии внутренних вод имени И. Д. Папанина РАН (IBIW), Гербария Главного ботанического сада имени Н. В. Цицина РАН (МНА), Гербария Тульского государственного педагогического университета имени Л. Н. Толстого, Гербария Рязанского государственного университета имени С. А. Есенина (RSU) и Гербария имени В. Н. Хитрово Орловского государственного университета (OHHI).

В рамках совместных работ с Институтом «Архэкопроект» и НИИПИ Генплана города Москвы по заказу Департамента природопользования города Москвы было подготовлено более 20 проектов по созданию особо охраняемых природных территорий в пределах городских границ, реабилитации отдельных объектов Природного фонда города Москвы, прокладке на них экологических троп, а также реинтродукции видов природной флоры на территории отдельных природоохранных объектов города.

Оригинальные материалы диссертации использованы для разработки учебных спецкурсов «Региональная флористика и основы гербарного дела», «Флористика», «Охрана растительного покрова» и лекционного общефакультетского курса «Охрана природы».

Положения, выносимые на защиту:

1. Структура и динамика водной флоры четырех регионов Центрального федерального округа и ботанико-географическое районирование этой территории по гидрофильной компоненте.

2. Влияние антропогенной трансформации местообитаний на современное флористическое районирование изученной территории сопоставимо с влиянием на него геоморфологического и геологического строения.

3. Алгоритм анализа региональных и парциальных флор.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Всесоюзной конференции по высшим водным и прибрежно-водным растениям (Борок, 1988), III конференции «Водная растительность внутренних водоемов и качество их вод» (Петрозаводск, 1992), конференции «Флора Центральной России» (Липецк, 1995), IV Всероссийской конференции по водным растениям (Борок, 1995), конференции «Биологическое разнообразие Калужской области» (Калуга, 1996), конференции, посвященной 120-летию со дня рождения И. И. Спрыгина (Пенза, 1998), Международной научной конференции «Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины (Пенза, 1999), VIII региональной научной конференции «Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья» (Калуга, 1999), V Всероссийской конференции по водным растениям «Гидроботаника 2000» (Борок, 2000), III городской краеведческой конференции «Калуга в шести веках» (Калуга, 2000), межрегиональной научно-практической конференции «Река Ока — третье тысячелетие» (Калуга, 2001), Всероссийской научно-практиче­ской конференции «История и развитие идей П. П. Семенова-Тян-Шанского в современной науке и практике школьного образования» (Липецк, 2002), научной конференции «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), конференции, посвященной 200-летию каф. высших растений МГУ «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: традиции и перспективы» (Москва, 2004), Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2004), Международной научной конференции «Проблеми збереження, вiдновлення та збагачення бiо­рiзноманiтностi в умовах антропогенно-змiненного середовища» (Кривой Рог, 2005), Международной конференции «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005), Международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы, «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006), VI Всероссийской школе-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (Борок, 2005), XIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов—2006» (Москва, 2006), III Международной научной конференции «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006), научных конференциях «Флора и растительность Центрального Черноземья — 2007» (Курск, 2007), «Флора и растительность Центрального Черноземья — 2008» (Курск, 2008) и «Флора и растительность Центрального Черноземья — 2009» (Курск, 2009), Международной научной конференции, посвященной 90-летию Воронежского гос. университета и 50-летию Воронежского отд-ния Русского ботанического общества, «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований» (Воронеж, 2008), Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина, «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008), Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале ХХI века» (Петрозаводск, 2008), Международной научно-практической конференции «Вопросы дальнейшего развития регионов России в условиях мирового финансового кризиса» (Шарья, 2009), научной конференции «Город. Лес. Отдых. Рекреационное использование лесов на урбанизированных территориях» (Москва, 2009), I (VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (Борок, 2010), Всероссийской научной конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения Х. Раункиера» (Киров, 2010), совещаниях «Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы европейской части СССР (Москва, 1983), «Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков» (Рязань, 2001), «Флористические исследования в Средней России» (Тверь, 2006), «Изучение и охрана флоры Средней России» (Курск, 2011), школе по гидроботанике «Гидроботаника: методология, методы» (Борок, 2003), Всероссийской школе-семинаре по сравнительной флористике, посвященной 100-летию «Окской флоры» А. Ф. Флёрова, (Рязань, 2010), краеведческих чтениях, посвященных 75-летию Тульского обл. краеведческого музея, (Тула, 1995), V межрегиональных новогодних биологических чтениях (Николаев, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 монографий (в том числе 12 коллективных), 5 учебно-методических пособий, 95 статей (в том числе 34 в рецензируемых изданиях из списка ВАК), 14 тезисов докладов и 2 препринта.

Структура диссертации. Основной текст диссертации изложен на 287 страницах и включает введение, 6 глав, выводы и список литературы, содержащий 421 работу, в том числе 47 на иностранных языках. В текст включено 10 рисунков и 50 таблиц. В приложения (с. 289—552) вынесены Конспект сосудистой водной флоры изученной территории (216 видов из 94 родов и 47 семейств), бланк флористического описания, таблицы встречаемости видов разных экологических групп по отдельным регионам и флористическим выделам, и их приуроченности к отдельным экотопам и жизненным формам (всего 15 таблиц), а также дополнительный список литературных источников (95 работ), не цитированных в основном тексте и Приложении 1, но использованных для установления местонахождений таксонов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материал и методика

В качестве объекта исследования были выбраны сосудистые водные флоры четырех среднерусских регионов: Московского региона (г. Москвы и Московской области), Орловской, Рязанской и Тульской областей. Данная территория по своим осям характеризуется значительным протяжением территории (до 500 км), разнообразием направлений, сроков и интенсивности хозяйственного освоения разных участков, на ней имеются различные геоморфологические образования.

При планировании полевых работ был использован модифицированный нами метод сеточного картирования флоры. В качестве базовой геометрической сетки была принята сетка «Атласа флоры Европы», малые ячейки которой размером 50 × 50 км были разбиты нами на еще более мелкие ячейки размером 10 × 10 км. Расположение мест флористических описаний производилось на основе анализа открытых обзорных топографических или политико-административных карт масштабом от 1 : 400 000 до 1 : 600 000.

Всего на территории всех регионов было сделано более 1000 флористических описаний с общим числом учетных записей (конкретных местонахождений отдельных видов) около 43 000. Кроме того, ряд флористических описаний по крайнему юго-вос­току Орловской обл. были любезно предоставлены нам Н. Ю. Хлызовой.

При обследовании конкретных водных объектов нами применялись несколько модернизированные методики (Щербаков, Майоров, 2006а,б), обычно используемые при общефлористических или гидроботанических исследованиях. Для записей наблюдений использовался специально разработанный для этой цели бланк флористического описания сосудистой водной флоры.

Растения, которые мы не могли определить на месте, или произрастание которых требовало документального подтверждения, собирали в гербарий по методике, принятой для гербаризации водных растений (Лисицына, 2003, 2006; Щербаков, Майоров, 2006). Всего в процессе работ было собрано около 2500 листов гербария, позднее переданных в центральные (MW, MHA, IBIW) и региональные гербарии. Если правильность определения отдельных образцов вызывала сомнения, мы консультировались у специалистов по отдельным группам растений. Сведения об определенных в камеральных условиях растениях заносились в соответствующие флористические описания.

Кроме того, были изучены фонды гербариев MW, MHA, MOSP, МСХА, LE, ОЗПИ, ТГПУ, RSU, OKA, OHII, IBIW, VU, а также литературные источники по данному региону, что позволило дополнить наши наблюдения еще более чем 16 000 учетными записями.

После этого информация переводилась в повидовой формат. Привязка конкретных местонахождений видов к территории велась с использованием топографических масштаба 1 : 200 000, старым топографическим картам и сводкам «Списки населенных мест Российской империи».

Для удобства дальнейшей обработки материалов в программе «Microsoft Excel» были составлены сводные таблицы встречаемости таксонов по изученным регионам и их отдельным флористическим выделам как по абсолютным числам, так и с их балльными оценками.

Глава 2. Физико-географические условия и краткая история гидроботанического изучения территории

Исследованная территория расположена в средней части Русской равнины между 52° и 57° с.ш. и 35° и 42°40' в.д., суммарно занимая площадь около 140 тыс. км2. Бóльшая ее часть находится в бассейне Волги (≈ 85%), около 13% в бассейне Дона и менее 2% — в бассейне Днепра. Официально зарегистрированное население всех регионов — около 20 млн. чел. (фактическое — на несколько миллионов больше), его бóльшая часть сосредоточена в Московском регионе.

В диссертационной работе кратко охарактеризованы геоморфологическое и геологическое строение данной территории (Геоморфологическое районирование СССР и прилегающих морей, 1980, и др.), ее климат, который относится к типу умеренного гумидного, общие особенности гидрологического режима водных объектов (Минц, 1974, Кокорев, 1975, и др.). Дана краткая характеристика почвенно-растительного покрова территории, расположенной в четырех ландшафтных зонах (южной тайги, смешанных лесов, широколиственных лесов и лесостепи (Растительность европейской части СССР, 1980, и др.).

Бóльшая часть главы посвящена рассмотрению разнообразия водных объектов, присутствующих на изученной территории, и их экологическим особенностям. При этом за основу принята типологическая схема Е. Ф. Гурьяновой (1946), основанной на различии водных объектов по имеющимся в них потокам вещества и энергии, происхождении, возрасте и сроках существования, а также особенностям их хозяйственного использования. Подробно охарактеризованы: а) котловинно-моренные озера и аналогичные им глиняные и песчано-гравийные карьеры; б) водноледниковые озера и аналогичные им песчаные и торфяные карьеры; в) карстовые озера; г) карстовые озера; д) террасовые озера; е) материковые пруды, предназначенные для полива и водопоя скота; ж) водоемы-охладители; з) мельничные пруды; и) рыбоводные пруды разных типов; противопожарные пруды и пруды для содержания водоплавающей птицы; к) декоративные и рекреационные пруды; л) пойменные озера; м) пойменные пруды, или «блюдца»; н) водохранилища для поддержания судоходства; о) водорегулирующие водохранилища; п) водохранилища питьевого водоснабжения; р) гидроэнергетические водохранилища; с) базовые водохранилища рыбхозов; т) большие реки и судоходные каналы; у) средние реки; ф) малые реки и мелиоративные каналы (раздельно по крупным геоморфологическим выделам); х) ручьи; ц) эфемерные водоемы; ч) черноольховые топи; ш) мочажины торфяных болот.

Охарактеризованы также местообитания прибрежно-водных и заходящих в воду растений (необсыхающие мелководья; отмели и обсыхающие мелководья; берега; ключи и места выходов грунтовых вод; сырые и заболоченные луга; сплавины; нарушенные переувлажненные местообитания) и экологические особенности данных экотопов.

Дан обзор краткой истории изучения гидрофильной флоры рассматриваемой территории, в котором приведены основные литературные источники и гербарные коллекции (с указанием мест их хранения).