Н. Е. Булыгин дендрология 2-е издание. Переработанное и дополненное допущено Государственным комитетом СССР по на- родному образованию в качестве учебник
| Вид материала | Учебник |
- В. М. Смолевского Издание 3-е, переработанное и дополненное Допущено Государственным, 5319.11kb.
- А. И. Соловьев введение в политологию Издание третье, переработанное и дополненное, 6711.57kb.
- А. И. Соловьев введение в политологию Издание третье, переработанное и дополненное, 6532.51kb.
- А. Г. Кучерена адвокатура второе издание, переработанное и дополненное Допущено Учебно-методическим, 12778.36kb.
- Учебник 3-е издание, переработанное и дополненное, 10138.23kb.
- А. Г. Асмолов психология личности принципы общепсихологического анализа Допущено Государственным, 4733.92kb.
- Учебник издание пятое, переработанное и дополненное проспект москва 2001 Том 3 удк, 11230.01kb.
- Учебник издание пятое, переработанное и дополненное проспект москва 2001 Том 3 удк, 11433.24kb.
- Учебник. 3-е издание, переработанное и дополненное, 10586.44kb.
- Наших дней, 5300.94kb.
СИСТЕМАТИКА И ХАРАКТЕРИСТИКА ГОЛОСЕМЕННЫХ
Перед характеристикой изучаемых растений целесообразно напомнить принятую в ботанике иерархическую систему таксонов. Согласно «Международному кодексу ботанической номенклатуры» (1980) в порядке уменьшения соподчиненных рангов эти таксоны таковы: отдел (divisio) - подотдел (subdivisio)-- класс (clas-sis) - подкласс (subclassis) - порядок (ordo) - подпорядок (subordo) -семейство (familia) -подсемейство (subfamilia) -колено, или триба (tribus) - подколено (subtribus) - род (ge-nus) - подрод (subgenus) - секция (sectio) - подсекция (sub-sectio) - видовой ряд (series) - подряд (subseries) - вид (spe-cies) - внутривидовые формы (см. раздел 3.2). При необходи-мости в систематике применяют и дополнительные таксоны. Так, в филогенетической системе покрытосеменных растений акад. А. Л. Тахтаджяна (1987) порядки объединены в надпорядки, а затем идут уже подклассы и классы.
4.1. Общая характеристика отдела голосеменные
(Pinophyta, или Gymnospermae)
Голосеменные - эволюционные предшественники покрыто-семенных и ведут свое начало с каменноугольного периода от од-ной из боковых разноспоровых ветвей папоротниковидных ра-стений.
Всего известно 6 классов голосеменных, из которых до настоя-щего времени сохранилось 4: саговниковые, гинкговые, гнетовые и хвойные. Все это древесные растения, роль классов которых в образовании древесной растительности далеко неравнозначна. Так, гинкговые и саговниковые - классы реликтовые и, по су-ществу, вымирающие. Гнетовые также имеют сравнительно огра-ниченное распространение, а вот хвойные захватили обширные пространства, дали много родов и видов, в том числе важнейших образователей лесов земного шара. Таксономически голосемен-
ных насчитывают всего около 800 видов, из которых на долю хвой-ных приходится свыше 560.
Голосеменные - преимущественно деревья, в отдельных слу-чаях превышающие 100 м высоты (секвойя вечнозеленая), реже кустарники (виды эфедры и можжевельника), стланцы (сосна кедровая стланиковая), иногда эпифиты (некоторые виды сагов-ника) или даже древовидные лианы (ряд представителей гнето-вых). Листья у них чаще игловидные (виды пихты, ели, сосны, кедра и др.), но могут быть очень мелкими чешуевидными (виды кипариса и кипарисовика) или очень крупными - до 6-8 м дли-ной (!), как у вельвичии удивительной. Обычно листья цельные, однако бывают и лопастными или перисто-раздельными, как у саговниковых.
Голосеменные - растения одно-, дву- или многодомные. Их микростробилы (мужские генеративные побеги) могут быть очень мелкими, как у лиственницы (около 1 см длины), или достигать 25-30 см, как у араукарии. Еще более варьируются по размерам макростробилы (женские генеративные побеги): от 0,5 см у сосны обыкновенной до 1 м у видов саговника. Семязачатки (семяпочки) голосеменных могут образовываться на семенных чешуйках мак-ростробилов или на концах стеблей. Семена не заключены в плод, а содержатся в шишках или шишкоягодах. В семени всегда име-ется питательная ткань - эндосперм, образующийся до оплодо-творения (простое оплодотворение). При прорастании семени подсемядольное колено зародыша вытягивается и выносит на поверхность почвы от 2 до 18 (у представителей разных родов) семядолей, выполняющих фотосинтезирующие функции листьев до их развития из зародышевой почки.
4.2. Классы саговниковые (Cycadopsida), гинкговые [Ginkgoopsida] и гнетовые [Gnetopsida]
Класс саговниковые (Cycadopsida) содержит одно семейст-во - саговниковые (Cycadaceae), включающее до 130 видов. Это тропические вечнозеленые невысокие деревья розеточного типа, иногда кустообразные или эпифиты. Обычно они внешне напоминают древовидные папоротники или пальмы. Листья у них крупные, перисто-раздельные, жесткие. Стробилы на концах вет-вей (рис. 2), семена красные или оранжевые, с сочным покровом, съедобные. Из сердцевины ствола, коры и эндосперма добывают крахмал - саго. Поэтому саговники часто называют «саговой пальмой». Саговники декоративны и ценятся в озеленении. Неко-торые из них (саговник поникающий - Cycas revoluta *) куль-тивируют на Черноморском побережье Кавказа.
* Полные латинские названия растений, т. е. с упоминанием автора, описав-шего данный вид, приведены в Указателе латинских названий.
Класс гинкговые (Ginkgoopsida) представлен всего одним видом - гинкго двулопастный (Ginkgo biloba) семейства гинк-говые (Ginkgoaceae). Листопадное дерево первой величины (рис. 3), естественно растущее в Китае. Ствол прямой, кора темно-коричневая, листья очередные, веерообразные с выемкой на конце и дихотомическим жилкованием. Растение двудомное. Стробилы на укороченных побегах, макростробилы несут две семяпочки на ножке. Опыление, как у саговниковых, осуществляют снабжен-ные жгутиками сперматозоиды. Опыление происходит одновре-менно с облиствением, семена созревают осенью того же года. Внешне семена напоминают желтую сливу, несъедобны, с непри-ятным запахом.
В СССР гинкго встречается довольно редко, но как оригиналь-ное декоративное дымо- и газоустойчивое дерево заслуживает более широкого применения в озеленении южных и юго-западных районов страны. Размножают гинкго семенами, побеговыми и корневыми черенками.
Класс гнетовые (Gnetopsida) включает 3 семейства, насчиты-вающих свыше 70 видов.
Семейство гнетовые (Gnetaceae) - крупные деревья, мощ-ные древовидные лианы, реже кустарники, обитающие во влаж-ных тропиках. Листья простые, эллиптически-яйцевидные, супро-тивные. Стебли членистые. Растения двудомные, семена ярко-розовые.
Из прочного волокна гнетума изготавливают снасти, веревки, бумагу. Молодые листья и стробилы идут в пищу.
Семейство вельвичиевые (Welwitschiaceae) представлено од-ним видом - вельвичией удивительной (Welwitschia mirabilis). Это совершенно уникальное дерево-карлик, высотой не более 0,5 м, но с диаметром ствола свыше 1 м. Вельвичия несет всего 2 листа, которые могут достигать до 1,8 м ширины и более 8 м в длину. Растет в каменистых пустынях юго-западной тропической Африки с годовым количеством осадков около 25 мм. Но вельвичия при-способилась поглощать воду из атмосферы за счет конденсации тумана на поверхности своих огромных листьев.
Семейство эфедровые (Ephedraceae) включает один род -эфедра, или хвойник (Ephedra), и более 40 видов, рас-пространенных в крайне ксероморфных условиях (пустыни, полу-пустыни, горные местообитания).
Эфедры - низкие, сильноветвистые кустарники, реже древо-видного облика, высотой до 6-8 м. Молодые стебли ребристые, зеленые, выполняют функцию фотосинтезирующих органов. Листья редуцированы, опадают или имеют вид чешуек, располо-женных в узлах членистых побегов (рис. 4). Растения двудомные или однодомные, стробилы однополые, реже двуполые, образуются по 3-4 в пазухах листьев. Каждый макростробил несет одну семяпочку, окруженную мешочкообразным покровом, который
при созревании семени становится сочным, красным или оранже-вым. Поэтому зрелые семена внешне напоминают ягоду, иногда именуемую степной малиной, которую используют для приготов-ления варенья, а само растение используют в медицине (кузми-чева трава).
В СССР насчитывается 19 видов эфедры, распространенных в сухих степях, полупустыне и пустыне, в горах Кавказа, Средней Азии и Западной Сибири {эфедра двуколосковая - Е. distachya; эфедра хвощовая - Е. equisetina; эфедра промежуточная -Е. intermedia и др.).
4.3. Класс хвойные (Pinopsida), его система и главнейшие представители
Класс хвойные (Pinopsida) включает два подкласса: вымер-ший (кордиатиды) и широко распространенный в наше время -хвойные.
Хвойных насчитывается более 560 видов; они относятся к 55 родам 7 семейств, объединяемых в 5 порядков (рис. 5).
Хвойные образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, а также в Южном полушарии, где их лесообразующая роль особенно значительна в Австралии и Южной Америки. В СССР хвойные леса занимают около 75 % всей лесопокрытой площади.
Хвойные существуют в разных жизненных формах: среди них есть деревья-гиганты, древовидные стланцы, кустарники. Но пре-обладают деревья лесного типа первой величины. Проводящая система их состоит преимущественно из трахеид, ветвление мо-ноподиальное, листья игловидные (хвоя), линейные или чешуй-чатые, жесткие или мягкие, располагаются одиночно или пучками на укороченных побегах. Преобладают вечнозеленые, но есть и листопадные (лиственница), а также веткопадные (араукари-евые, таксодиум, метасеквойя, туя). Одно- и двудомные, опыля-ются ветром; мужские гаметы без жгутиков (спермин). Семена образуются в шишках или шишкоягодах, созревают в год опыле-ния или только во втором-третьем вегетационных сезонах. Всходы с 2-18 семядолями.
Семейство араукариевые (Araucariaceae). Очень теплолюбивые деревья тропических лесов Южного полушария с мутовчатым ветвлением и с твердой широкой или четырехгранной игловидной хвоей до 3-5 см длиной. Тычинки со многими пыль-никами, располагаются, как и семенные чешуйки, спирально. Шишки шаровидные, крупные (у араукарии бразильской до 25 см в диаметре), по вызревании распадаются. Зародыш семени имеет
2-4 семядоли. К семейству относятся род араукария (Arau-сагi'а), у которого семяпочки погружены в ткань семенной чешуй-ки, срастающейся с кроющей; род агатис (Agathis), у кото-рого семяпочка свободная, кроющей чешуйки нет. В СССР пред-ставители этого семейства культивируются в ботанических садах Западного Закавказья (Сочи, Сухуми, Батуми), а араукария бразильская (A. angustifolia) рекомендуется здесь для исполь-зования в озеленении.
Семейство сосновые (Pinaceae). В своем ареале это обширное семейство насчитывает 11 родов, не менее 250 видов и почти целиком ограничено Северным полушарием. Южнее эква-тора заходит только сосна Меркуза.
Сосновые - одно из наиболее важных семейств для лесного хозяйства нашей страны. В дендрофлоре СССР семейство пред-ставлено 4 родами (пихта, ель, лиственница, сосна), включающи-ми 39 видов. Они являются главнейшими образователями лесов зоны тайги и хвойных лесов горных районов - Карпат, Кавказа, Урала, Сибири, Дальнего Востока. За редким исключением сос-новые - деревья лесного типа первой величины.
Хвоя у сосновых игловидная, различной формы и размеров (например, у ели кавказской она не превышает в длину 1 см, а у сосны болотной может достигать 45 см). На удлиненных побегах располагается спирально одиночно, на укороченных - в пучках по 2-50 шт. У большинства родов многолетняя, у лиственницы ежегодно опадающая.
Деревья однодомные, хотя могут проявлять тенденцию к дву-домности (лиственница, сосна). Микростробилы несут многочис-ленные спирально расположенные тычинки с двумя пыльниками. У большинства видов пыльца снабжена двумя воздушными меш-ками, способствующими лучшему распространению ее ветром. Макростробилы преимущественно сосредоточены в верхней части кроны, несут многочисленные спирально расположенные семен-ные чешуйки. У основания верхней стороны семенной чешуйки находятся две семяпочки, а с нижней стороны всегда имеется кроющая чешуйка. У одних видов кроющие чешуйки растут на-ряду с семенными и поэтому в зрелой шишке хорошо заметны, выступая из-под семенных (лжетсуга, лиственница европейская), у других же эти чешуйки остаются мелкими, усыхают и в зрелой шишке едва заметны у основания семенной чешуи.
После созревания шишки раскрываются или распадаются на части (пихта, кедр), высвобождая семена. Большинство сосновых анемохорно, для распространения ветром семена снабжены кры-лышком-парусом. У орнито- и зоохорных видов (кедровые сосны) крыло редуцировано. Всходы сосновых несут от 4 до 16 семядолей.
В пределах семейства выделяют 3 трибы (подсемейства): пих-товые, лиственничные и сосновые.
Пихтовые (Abieteae) отличаются наличием только удли-
ненных побегов и одиночным расположением хвои; семена созре-вают в год опыления (роды пихта, лжетсуга, тсуга, ель).
Лиственничные (Lariceae) имеют в кроне как удлинен-ные, так и расположенные на них укороченные побеги. И те и дру-гие несут ассимилирующую хвою, но на удлиненных побегах она одиночная, а на укороченных собрана в многочисленные пучки по 30-50 хвоинок (роды лиственница и кедр). У лиственницы хвоя опадает ежегодно, у кедра держится 2-3 года. Семена листвен-ницы созревают в год опыления, семена кедра - на 2-3-й год.
Сосновые (Pineae) включают только род сосна; как и лиственничные, имеют удлиненные и укороченные побеги. Асси-милирующая хвоя образуется на укороченных побегах: по 2-3-5 хвоинок в пучке (исключение составляет сосна однохвойная - с одиночной хвоей). На удлиненных побегах хвоя редуцирована и выполняет защитные функции кроющих чешуй зачаточного росто-вого побега. Шишки с очень жесткими деревянистыми семенными чешуями, завершающимися на верхнем конце ромбическим щит-ком с выростом (апофизом) в центре или с наружного края щитка. У сосен оплодотворение происходит в среднем через год после опыления, поэтому семена созревают только в конце второго се-зона вегетации.
У всех видов семейства зачаточные микро- и макростробилы закладываются в почках в год, предшествующий опылению; за-чаточные микростробилы образуются раньше макростробил. Почки многочисленные, плотно прилегающие друг к другу чешуи, а у многих видов - также дополнительный смоляной покров. У деревьев триб пихтовые и сосновые удлиненные побеги имеют трехлетний цикл формирования: 2 года они формируются как зачаточные побеги в почках, а на третий сезон вегетации вступают в фазу открытого роста. У лиственницы, а также и у кедра цикл формирования побегов двулетний: в первый сезон вегетации они закладываются и формируются в почках, во второй - растут.
Род пихта (Abies) объединяют виды, представленные круп-ными деревьями, преимущественно образователями горных лесов. Кора стволов тонкая, гладкая или слаботрещиноватая, со смо-ляными ходами. Крона густая, коническая, обычно низкоопущен-ная. Ветвление мутовчатое с межмутовчатыми побегами. Почки округлые, реже тупоконические, засмолены или не покрыты смо-лой. Хвоя расположена на побегах одиночно, спирально, настиль-но или строго двухрядно. К стеблю прикрепляется без листовых подушечек на коре, в поперечном сечении плоская или узкоэллип-тическая, мягкая, на конце притупленная или раздвоенная (у пих-ты цельнолистной хвоя жесткая, заостренная), с рядами устьиц в виде двух светлых полосок на нижней стороне хвои. Держится на побегах 7-10 лет или более.
Микро- и макростробилы закладываются в генеративных поч-ках, более крупных и овальных, чем почки ростовые. Опыление
происходит перед распусканием молодой хвои. Женские шишечки пихт стоят вертикально, сохраняя это положение и в период созре-вания семян. Зрелые шишки цилиндрические, 5-12 (20) см дли-ной; до созревания засмолены. При созревании семян покров шишки разрушается, а сама шишка начинает интенсивно распа-даться на чешуйки, которые вместе с семенами разносятся ветром. Обычно это происходит уже в начале - середине осени. После разрушения шишек на побегах остаются вертикально стоящие деревянистые стерженьки, которые довольно долго сохраняются в кроне.
Семена треугольные, с сильносмолистой кожурой, несут тре-угольное крылышко, охватывающее семя с нижней стороны и плотно прирастающие к нему. Всходы имеют 4-5 (7) плоских семядолей. Помимо семян, пихта способна размножаться отвод-ками, укореняясь нижними ветвями.
Пихта в молодости растет медленно, но затем ее рост ускоря-ется. Долговечность разных видов пихты составляет от 150-250 (пихта белокорая и сибирская) до 450-500 (пихта цельнолист-ная) и даже 800 лет (пихта кавказская).
Все пихты очень теневыносливы, довольно требовательны к плодородию почвы, по отношению к влажности почвы и атмосфе-ры - мезофиты, весьма чувствительны к содержанию промыш-ленных выбросов в атмосфере (негазостойки), часто страдают от поздних весенних заморозков (особенно в молодости), а по своей зимостойкости - различны в зависимости от географического происхождения видов и их экотипов.
Пихты имеют большое народнохозяйственное значение. Дре-весина их легкая, белая или желтоватая без смоляных ходов. Используется как сырье для целлюлозно-бумажной промышлен-ности, строительства и тарного производства. В коре пихты в осо-бых желваках (смоловместилищах) содержится ароматная жи-вица, богатая скипидаром. Из живицы пихты сибирской и бальза-мической добывают пихтовый бальзам, применяемый в оптической промышленности, медицине и для других целей. Из хвои пихты получают масло, используемое как сырье для производства кам-фары. В семенах пихты содержится до 30 % растительного масла, употребляемого при изготовлении лаков.
Горные пихтовые леса, помимо сырьевого значения, выполня-ют почвозащитные, водоохранные и водорегулирующие функции.
Пихта - ценное парковое дерево, хорошо поддающееся искус-ственной формовке (стрижке). Однако применять пихту в озеле-нении можно только при отсутствии загрязнения атмосферы и почвы промышленными выбросами. В парках, лесопарках и при-городных лесах пихта довольно чувствительна к повышенной рекреационной нагрузке. Всего в этом роде насчитывается около 50 видов, из которых в СССР 8 растут естественно (ареалы при-ведены в приложении 2), а свыше 20 видов интродуцированы.
Пихта сибирская (A. sibirica) в сравнении с другими видами пихт СССР характеризуется наибольшим ареалом и хозяйствен-ным значением. Она принимает участие в образовании лесов се-веро-восточных районов европейской части страны и Западной Сибири. Это дерево до 30 м высотой и до 0,5 м в диаметре, в естест-венных условиях доживающее до 200-250 лет. Крона узкокони-ческая, ветви расположены более или менее мутовчато, верхние и средние ветви растут горизонтально, нижние обычно свисают к земле и способны укореняться. Кора коричневато-темно-серая, гладкая, в нижней части ствола слаботрещиноватая. Побеги глад-кие, удлиненные, с редкими толстыми волосками, почки шаро-видные, зеленовато-бурые, залиты светлой смолой. Хвоя распола-гается на осевом побеге радиально, на боковых - настильно, на-легая одна на другую. Она узкая, тупая, 1,5-3,5 см длиной, с верхней стороны темно-зеленая, блестящая, с нижней - с двумя беловатыми узкими полосками устьиц, на дереве держится до 10 лет.
Микростробилы яйцевидные, желтоватые, появляются из бо-ковых почек на побегах прошлого года; макростробилы зеленые или буровато-красные, прямостоячие, 1-2 см длиной, располага-ются в верхней части кроны. Опыление происходит вскоре после распускания почек, но до охвоения побегов. Возраст возмужалости пихты наступает поздно: с 20-30 лет - у деревьев, растущих на опушках, с 40-50 лет - в лесу. Шишки и семена созревают в конце августа - в сентябре. Зрелые шишки бурые, овально-
цилиндрические, с тупым концом, 5-9 см длиной, 2-4 см ши-риной (рис. 6). Семенные чешуи широкие, бархатистые, с закруг-ленным и мелкозазубренным верхним краем, при основании - на короткой ножке. Шишки распадаются в сентябре - октябре. С чешуями опадают и светло-буро-желтоватые семена. Они не-правильно-обратнояйцевидной формы, в основании клиновидные, с тупыми гранями, 6-7 мм длиной. Крыло около 1 см длиной, кли-новидное, с косым верхом. Масса 1000 семян 6-12 г.
Размножается пихта в основном семенами, под пологом пихты всегда есть густой самосев. При отводковом размножении обра-зует небольшие клоны с искривленными деревцами.
Пихта сибирская очень теневынослива, морозостойка, однако часто страдает от поздневесенних заморозков. Лучше всего она растет на хорошо дренированных дерново-подзолистых суглинках при близком залегании известняков. Сильнооподзоленных и за-стойно увлажненных почв избегает, на бедных песчаных почвах не растет. Образует как чистые, так и смешанные (пихтово-ело-вые) насаждения. В горы заходит до 2000 м, где принимает кусто-видную форму.
Пихта белокорая, почкочешуйчатая, или амурская (A. nephro-lepis) - один из основных образователен темнохвойной тайги Дальнего Востока. Дерево до 25-30 м высотой, с ровным полно-древесным стволом. В молодости кора гладкая, серая, к старости растрескивается и темнеет. Побеги слабопродольно-бороздчатые, желтоватые, с ровным опушением. Почки овальные, красные, за-смолены; хвоя 1,7-4 см длиной, темно-зеленая, блестящая сверху, с двумя сизыми полосками устьиц снизу, на конце раздвоена или слегка приострена, на побеге расположена более или менее гре-бенчато. Опыление происходит перед распусканием молодой хвои. Незрелые шишки малиново-фиолетового цвета, зрелые - бурые, овально-цилиндрические, тупые, 5-6 см длиной и до 25 мм тол-щиной, созревают и рассыпаются во второй половине сентября. Семена буро-охристые, 5-8 мм длиной, с фиолетово-коричнева-тым крылом до 14 мм длиной. Масса 1000 семян 9-10 г.
По экологическим свойствам п. белокорая близка к п. сибир-ской, но менее зимостойка, более требовательна к влажности воз-духа, менее долговечна (доживает до 150-180 лет).
Пихту белую (A. alba) часто называют пихтой европейской, или гребенчатой. Произрастает она главным образом в горах Средней Европы, а в СССР - в Карпатах и в островном место-обитании - в Беловежской пуще. Крупное дерево, 30-55 (65) м высотой и до 1,5 м в диаметре ствола. Хвоя 1,7-3 см длиной и 2-3 мм шириной, расположена двурядно (гребенчато), имеет смоляные ходы, лежащие под кожицей. Шишки от 10-16 до 20 см длиной и 3-5 см толщиной. Семенные чешуи широкопочковид-ные, кроющие - узкие, далеко выступают над семенными чешу-ями. Семена 7-9 мм и более длиной, масса 1000 шт. около 40 г.
Распространение этого вида определяется высокой постоянной влажностью воздуха, обилием осадков, теплым летом и мягкой зи-мой, в связи с чем продвижение пихты белой на восток или север крайне ограничено.
Очень требовательна к почвам, предпочитает достаточно глу-бокие, рыхлые и свежие суглинки. Произрастает в смешанных лесах с буком и елью. По хозяйственному значению сходна с дру-гими видами пихты.