Н. Е. Булыгин дендрология 2-е издание. Переработанное и дополненное допущено Государственным комитетом СССР по на- родному образованию в качестве учебник
| Вид материала | Учебник |
СодержаниеПихта цельнолистная Пихта бальзамическая Ель европейская, или обыкновенная Ель сибирская Ель Шренка Ель восточная Ель аянская Ель колючая |
- В. М. Смолевского Издание 3-е, переработанное и дополненное Допущено Государственным, 5319.11kb.
- А. И. Соловьев введение в политологию Издание третье, переработанное и дополненное, 6711.57kb.
- А. И. Соловьев введение в политологию Издание третье, переработанное и дополненное, 6532.51kb.
- А. Г. Кучерена адвокатура второе издание, переработанное и дополненное Допущено Учебно-методическим, 12778.36kb.
- Учебник 3-е издание, переработанное и дополненное, 10138.23kb.
- А. Г. Асмолов психология личности принципы общепсихологического анализа Допущено Государственным, 4733.92kb.
- Учебник издание пятое, переработанное и дополненное проспект москва 2001 Том 3 удк, 11230.01kb.
- Учебник издание пятое, переработанное и дополненное проспект москва 2001 Том 3 удк, 11433.24kb.
- Учебник. 3-е издание, переработанное и дополненное, 10586.44kb.
- Наших дней, 5300.94kb.
Опыляется п. кавказская в период распускания хвои, в первой половине мая, семена созревают в сентябре, а шишки рассыпа-ются в октябре - ноябре, оставляя на ветках крупные шерохо-ватые стержни. Шишки 12-20 см длиной, 4-5 см толщиной, несколько выпуклы с боков, состоят из крупных семенных и вы-ступающих из-под них кроющих чешуй. Семенные чешуи снаружи широкопочковидные или полулунные, резко суживающиеся в кли-новидную ножку, бархатистые, буро-коричневые, засмоленные. Концы кроющих чешуй острые, отогнуты вниз. Семена коричне-вые, блестящие, длиной 8-12 мм, снабжены длинным желто-ко-ричневым крылом, охватывающим семя. Масса 1000 семян 65 г. Всходы крупные, с 4-7 семядолями.
Растет эта пихта значительно быстрее других видов рода, осо-бенно после 10 лет, способность к приросту сохраняет до глубо-кой старости. Доживает до 800 лет.
На Кавказе поднимается в горы до высоты 2200-2300 м, но главным образом распространена на высотах от 1200 до 1750 м. Здесь часто растет в смеси с елью восточной и буком. Производи-тельность пихтарников в таких лесах исключительно высока: от 1200 до 1800 (2000) м3 древесины на 1 га.
Пихта кавказская развивает мощную корневую систему, пред-почитает достаточно глубокие свежие суглинки, даже с несколько повышенным увлажнением. Наиболее продуктивные пихтарники занимают нижнюю часть склонов террасовидных уступов, где с
глубины 15-20 см бурые лесные почвы переходят в древнеречной аллювий с галькой. Хорошо растет и на перегнойно-карбонатных почвах, сухих и заболоченных почв избегает. Она образует до-вольно быстроминерализующуюся подстилку. Очень требователь-на к влажности воздуха, исключительно теневынослива, тепло-любива, и незимостойка.
Как горная лесная порода п. кавказская обладает высокими водоохранными и горно-почвозащитными свойствами, улучшает и регулирует водный режим. Древесина ее легкая, безъядерная, широко используется как ценный строительный и пиловочный материал, как сырье для целлюлозно-бумажной промышленно-сти, для изготовления музыкальных инструментов, получения драни и промышленной щепы. Кора п. кавказской содержит до 10 % дубильных веществ, из хвои получают эфирные масла.
Пихта цельнолистная (A. holophylla) - мощное стройное де-рево с ширококонической раскидистой кроной, достигающее 45 (55) м в высоту и 1,5 (2) м в диаметре ствола. Ценнейший образо-ватель темнохвойно-широколиственных лесов южной части При-морья советского Дальнего Востока. Растет преимущественно на горных склонах, поднимаясь до 400-500 м над ур. м., но встре-чается и в смешанных лесах широких речных долин.
Пихта цельнолистная хорошо отличается от других видов этого рода целым рядом морфологических признаков. Кора у нее темно-серая, черная к старости, смолоду шелушащаяся, на пере-стойных деревьях горизонтально растрескивающаяся; побеги желтовато-серые, опушенные, продольно-желобчатые; почки крупные, яйцевидно-конические, притупленные, засмоленные; хвоя 25-30 мм длиной, 1,5-2 мм шириной, жесткая, плоская, острая, кинжально-заостренная, расположена на побегах гребен-чато. Шишки цилиндрические, тупые, 7-9 см длиной и 3-4 см толщиной, светло-коричневые, бархатисто-опушенные. Семена клиновидно-овальные, желтовато-коричневые, 7-8 мм длиной с крылом такого же размера. Масса 1000 семян 32 г.
До 6-10 лет пихта растет медленно, но затем рост усиливает-ся, и по темпам роста она превосходит другие темнохвойные по-роды Дальнего Востока - кедр корейский, ель аянскую и пихту белокорую.
Лучше она растет на глубоких горно-лесных, умеренно влаж-ных и хорошо дренированных почвах, избыточного застойного увлажнения не переносит. Являясь породой теневыносливой, она в отличие от других видов пихты безболезненно переносит силь-ную освещенность, требовательна к влажности воздуха, по зимо-стойкости близка к пихте белокорой.
Древесина пихты цельнолистной белая, легкая, стойкая про-тив дереворазрушающих грибов и древоточащих насекомых. Ценится в народном хозяйстве, представляет значительный ин-терес для озеленения.
Пихта бальзамическая (A. balsamea) - дерево до 30 м высо-той и 70 см в диаметре ствола, родом из Северной Америки. Внеш-не сходна с пихтой сибирской, от которой отличается более ши-рокой кроной, бронзово-красноватой окраской чешуи почек и семенами с очень широким (до 10 мм) серо-фиолетовым крылом. Наряду с п. сибирской является важным поставщиком пихтового бальзама. Пихта бальзамическая довольно широко распростра-нена в культуре в европейской части СССР от лесостепи до под= зоны средней тайги.
Род ель (Picea) включает около 40 видов - важных обра-зователей темнохвойных лесов. Это высокие (до 50 м и более), стройные деревья с нестрого мутовчатым ветвлением и плотной, узко- или ширококонусовидной, низкоопущенной кроной. Кора стволов тонкая, отслаивающаяся чешуйками. Побеги голые или волосистые; почки чаще заостренные, не покрытые смолой или слабозасмоленные. Хвоя живет 6-9 лет и более, жесткая, колю-чая, до 4 см длиной, в поперечном сечении ромбическая с рядами устьиц на всех гранях или ромбически-сплюснутая с устьицами в виде двух белых полосок (как у пихты) на верхней стороне. Но в результате перекручивания черешка кажется, что устьица находятся с нижней стороны хвои. Прикрепляется хвоя к стеблю на особых спирально расположенных выростах коры - листовых подушечках, которые остаются после опадения хвои и хорошо видны. Этим морфологическим признаком побеги ели хорошо от-личаются от побегов пихты.
Опыляется ель почти одновременно с распусканием ростовых почек. Ее макростробилы сосредоточены в верхнем ярусе кроны, а микростробилы могут образоваться во всех частях кроны. Во время опыления макростробилы стоят вертикально, но вскоре поникают, поэтому зрелые шишки у елей свешивающиеся. Они цилиндрически- или конически-яйцевидные, с твердо- или мягко-кожистыми семенными чешуями, от 3 до 15 см длиной; кроющие чешуи из-под семенных не выступают. Шишки и семена созревают в конце лета и в первой половине осени года опыления; после соз-ревания они не распадаются, у них расходятся края семенных чешуй, из-под которых ветром разносятся мелкие (до 0,5 см) семе-на с заостренным концом и обратнояйцевидным крылом, нижняя часть которого охватывает семя в виде ложечки и не срастается с ним, поэтому крыло легко отделяется от семени. Всходы имеют от 6 до 12 трехгранных семядолей. Многие виды елей способны укореняться нижними ветвями.
Все виды елей теневыносливы, но хорошо расти способны толь-ко при достаточно полной оснащенности. По другим экологиче-ским показателям этот род более гетерогенен, чем пихта.
В хозяйственном отношении ель в целом ценится выше пихты. Ее народнохозяйственное значение определяется прежде всего большими запасами древесины - основным источником сырья
для целлюлозно-бумажной промышленности. Кроме того, древе-сину ели широко используют в строительстве, для получения раз-ного рода пиломатериалов, в мебельном, тарном производстве, при изготовлении музыкальных инструментов. В коре ели содер-жатся дубильные вещества, используемые в кожевенной промыш-ленности. Из хвои ели получают различные медицинские препара-ты и кормовые добавки для скота. Ель используют для создания снегосборных полос вдоль железных и шоссейных дорог, ценится она и в озеленении, однако только некоторые виды этого рода (например, ель колючая) являются достаточно дымо- и газоустой-чивыми в условиях городской среды.
В СССР естественно растут 8 видов ели, около 20 разводятся как интродуценты. Ареалы изучаемых видов елей СССР показаны в приложении 2.
Ель европейская, или обыкновенная (P. abies) -дерево до 30 м и более высотой и до 1 м в диаметре ствола. Кора в молодости буроватая, гладкая с мелкими пленчатыми чешуйками, к старости становится чешуйчато-шероховатой. Побеги от коричнево-бурых до светло-желтых, слегка железисто-волосистые; почки тупокони-ческие, буроватые со слабозаметными выпотами смолы. Ветвле-ние нестрого мутовчатое, но более крупные ветви располагаются почти мутовчато и вырастают из пазушных почек близ верхушеч-ной. Крона густая, ширококоническая, с заостренной вершиной, опускается по стволу сравнительно низко. Хвоя 2-3 см длиной, жесткая, блестящая. На осевом вертикальном побеге хвоя распо-ложена радиально и почти прижата к стеблю, а верхушечную почку она даже закрывает, прижимаясь к ней и закручиваясь спи-рально. На боковых побегах хвоя располагается по обе стороны и сверху побега, а снизу побег остается неохвоенным. Живет хвоя 6-12 лет и, так же как у пихты, опадает постепенно в осенне-зимний период.
Почки ели распускаются во второй половине весны, почти одновременно с зацветанием черемухи обыкновенной, и в это же время начинается ее опыление. В естественных условиях деревья ели, растущие при полном освещении, в половозрелое состояние вступают в 15-20 лет, а растущие в лесу - в 25-30 лет. Микро-стробилы имеют вид красновато-желтых колосков яйцевидной формы до 15 мм длиной и появляются из боковых генеративных почек на побегах предыдущего года. Во время пыления пыльцы образуется очень много, она снабжена двумя воздушными меш-ками и хорошо разносится ветром.
Макростробилы образуются в генеративных почках на побегах прошлого года, но располагаются на их концах и стоят верти-кально. Они хорошо заметны в кроне на фоне темной хвои: цилин-дрические, до 5 см длиной, светло-розовые, розовато-зеленые, ярко-красные или темно-бордовые.
После опыления шишки свешиваются вниз и к октябрю созре-
вают. Но осенью, как правило, они не раскрываются, чешуи их плотно сомкнуты и семена не выпадают. Раскрытие шишки и рассеивание семян происходит чаще с января по апрель. Раскрытию шишек способствует сухая и морозная погода, а рас-пространению семян - ветер, который может разносить семена на значительные расстояния. Шишки веретеновидно-цилиндри-ческие, от 6 до 16 см длиной и 3-4 см толщиной, светло-коричне вые или красновато-бурые. Чешуи шишек жесткокожистые, ром бические, с зазубренным верхним краем (рис. 7). Семена яйцевид-ные, с заостренным кончиком, коричневые, матовые, 3-5 см дли-ной, масса 1000 шт. 5-8 г. Крыло семени обратнояйцевидное, светло-коричневое, легко отделяется. Всхожесть семян ели хорошо сохраняется в течение нескольких лет.
При прорастании семян ели подсемядольное колено зародыша выносит на поверхность кожуру семени и остатки эндосперма, которые по мере роста семядолей опадают. Семядолей 7-10, они серповидно-изогнутые, трехгранные, с зубчиками на внутреннем ребре, сохраняются 2-3 года.
В молодости ель растет очень медленно, а с 5-10 лет и в сред-нем возрасте быстро. Примерно со 100-120 лет прирост заметно падает, а в 250-300 лет дерево усыхает, но в отдельных случаях деревья могут жить свыше 500 лет.
При прорастании семени главный корень в первые 2-3 года растет вертикально, затем разветвляется на несколько боковых, растущих или горизонтально, или наклонно вниз, поэтому уже к 10 годам главный корень незаметен, а корневую систему обра-зуют сильные боковые корни. На глубоких, хорошо дренирован-ных почвах боковые корни ели уходят на значительную глубину. На сырых, тяжелых мелких почвах ель образует поверхностную корневую систему, поэтому часто страдает от ветровала. Повы-шению ветроустойчивости ели и увеличению объема корневой системы способствует образование придаточных корней. Они воз-никают у основания ствола, близ шейки корня, особенно при по-крытии его землей или при обрастании мхом. Придаточные корни у ели способны давать и прилегающие к земле или моховому по-крову нижние ветви.
Ель европейская занимает обширный ареал в Западной Евро-пе, а в СССР она распространена в северо-западных, западных и центральных районах европейской части (до среднего течения р. Камы на востоке и до бассейна р. Припяти на юге), а также в Украинских Карпатах.
Ее высокая требовательность к влажности воздуха и почвы является главным фактором, определяющим южную границу рас-пространения. В юго-восточной части ареала после засух могут отмирать даже крупные деревья. Ель не выносит избыточного застойного увлажнения, но на почвах с избыточным проточным увлажнением растет хорошо, принимая вместе с ольхой черной
участие в образовании лесных травяно-болотных ассоциаций. Таким образом, по отношению к воде ель - типичный мезофит, а отдельные ее экотипы - мезогигрофиты.
В отношении плодородия почв ель не отличается высокой тре-бовательностью и относится к мезотрофам. Ель вполне зимостой-ка, однако может сильно страдать (особенно подрост) от поздне-и ранневесенних заморозков. У нее четко выражены рано- и позд-нораспускающиеся фенологические формы. Различие в сроках распускания почек, начала роста побегов, пыления и распускания хвои у этих форм может достигать 3 недель.
В таежной зоне более устойчива и перспективна позднорас-пускающаяся форма. В юго-западной части ареала, в хвойно-широколиственных лесах преимущество имеет ранораспускаю-щаяся форма с более продолжительным циклом вегетирования.
Ель очень теневынослива и в этом отношении уступает только тису и пихте, но без достаточной освещенности она не может хо-рошо расти и образовывать генеративные побеги.
Ель европейская отличается весьма широкой амплитудой внутривидовой изменчивости. Она содержит много экотипов и целую серию морфологических форм. В частности, по характеру
ветвления у ели выделяют гребенчатую, плоскую, щитковидную, компактную форму; по форме кроны - узко- и ширококронную, по окраске хвои - темно-зеленую, желтовато-зеленую и ярко-зеленую формы; по окраске макростробилов - красно- и зелено-шишечную; различают также формы по размерам, форме и окраске зрелых шишек и чешуй, по цвету и структуре коры. В хозяйствен-ном отношении очень ценны формы с высокими резонансными свойствами древесины.
Ель сибирская (P. obovata) очень близка к е. европейской по морфологическим и биологическим признакам и четко отличается от нее только размерами шишек и формой чешуи. Шишки от 4 до 8 см длиной, яйцевидно-цилиндрические, с широкими, закруг-ленными, цельнокрайними семенными чешуями (рис. 7). Рас-пространение ветром зрелых семян может происходить уже осенью - в начале зимы. Ареал е. сибирской обширен. В европей-ской части она растет вместе с е. обыкновенной и занимает север-ные, северо-восточные районы, заходя на юг до нижнего течения р. Камы, на Урале, в Западной и Восточной Сибири (кроме Край-него Севера и Северо-Востока), на Дальнем Востоке (юг Охот-ского побережья, бассейн верхнего и нижнего течения р. Амура).
По сравнению с е. европейской ель сибирская более зимо- и морозоустойчива, к почвам менее требовательна (мезоолиготроф), значительная часть ее ареала лежит в области вечной мерзлоты. По отношению к воде - мезофит, но может расти как в условиях избыточного увлажнения, так и в горах на относительно сухих, бедных, часто каменистых почвах. На Северном Урале е. сибир-ская поднимается в горы до 860 м над ур. м., на Алтае и в Саянах -до 1800-2000 м. На Кольском полуострове и на севере европей-ской части СССР образует северную границу леса с лесотундрой; в Сибири уступает эту роль лиственницам сибирской и Гмелина (даурской), хотя между реками Катунью и Леной поднимается на север до 71-72° с. ш. В пределах своего общего ареала часто образует островные местообитания или приурочена к поймам рек. Живет до 200-300 (500) лет.
Имеет целый ряд экотипов и морфобиологических форм, в том числе различающихся окраской хвои: чисто-зеленая, серебристая, голубовато-сизая и золотистая. Хозяйственное использование сходно с е. европейской.
Ель Шренка, или тянь-шаньская (P. schrenkiana) - мощное дерево 40-45 м высотой и до 2 м в диаметре. Крона узкокониче-ская, низкоопущенная, ветви часто свисают, что препятствует задерживанию снега кроной, снеголому и снеговалу. Побеги свет-ло-серые, со слабым блеском, голые, реже волосистые. Почки яйцевидные или шаровидные, красно-коричневые, беловатые от смолы. Хвоя крупная, сравнительно жесткая, толстая (1 мм в се-чении), 20-40 мм длиной, острая, светло-зеленая или голубова-то-сизая, живет 12-18 (до 28) лет. Зрелые шишки продолговато-
цилиндрические, 7-12-16 см длиной я 2,5-3 см толщиной, тем-но-коричневые, с деревянисто-кожистыми семенными чешуями, имеющими закругленный или слегка усеченный и мелкозазубрен-ный край (рис. 7). Семена яйцевидно-заостренные, 4-5 см дли-ной, с одной стороны коричневые, с другой - серо-бурые; крыло 10-15 мм длиной.
В СССР растет в горах Казахстана и Средней Азии: Сауре, Джунгарском Алатау, Тянь-Шане, Памиро-Алае. Сплошного пояса лесов не образует, встречается отдельными массивами преимущественно на крутых горных склонах северной экспозиции; на южных склонах ельники приурочены к глубоким влажным те-невым ущельям, или тальвегам. Живет до 400 лет.
Ель Шренка ценится за высококачественную древесину, ис-ключительные декоративные свойства, за содержание танидов в коре. Но главная ценность ее лесов заключается в том, что они выполняют важные горноукрепительные, почвозащитные, водо-охранные и водорегулирующие функции.
Ель восточная, или кавказская (P. orientalis) - очень круп-ное дерево - до 50 (65) м высотой и 1,5-2 м в диаметре ствола. Ствол полнодревесный, покрыт бурой чешуйчатой корой, позже -темно-серой коркой. Крона плотная, узкопирамидальная, низко-опущенная. Побеги красноватые или светло-коричневые, блестя-щие, голые или слабоволосистые, бороздчатые. Почки яйцевид-ные, пирамидальные, от красно-коричневых до черных, незасмо-лены. Хвоя весьма примечательная: короткая (4-8 до 10 мм дли-ной), жесткая, притупленная, темно-зеленая. При свободном стоянии ель вступает в возраст возмужалости в 25-30 лет, в на-саждениях - позже. Зрелые шишки веретеновидно-цилиндриче-ские, 5-10 (15) см длиной (рис. 7). Семенные чешуи деревяни-стые, широкие, цельные, сверху светло-бурые с блеском. Семена неправильно-треугольные, 4-5 мм длиной, темные с желто-бурым крылом до 18 мм длиной. Масса 1000 семян около 7 г, всходы с 3-9 линейными семядолями.
Ель восточная распространена в западной части Кавказа, примерно до Военно-Грузинской дороги, образуя горные леса на высоте от 1300 до 2300 м над ур. м. Во влажных ущельях она опу-скается до высоты 200-400 м. В спелых ельниках обычна при-месь пихты кавказской, которую ель обгоняет в росте. Распрост-ранена в местах выходов кристаллических пород, красноватых конгломератов, песчаников и известняков. На высоте от 1300 до 1800 м над ур. м. образует разновозрастные леса с запасом древесины в отдельных местообитаниях до 2600 м3 на 1 га.
Развивает мощную поверхностную корневую систему, прони-кающую в трещины и придающие дереву большую устойчивость. Основная масса корней сосредоточена в верхнем горизонте на глубине до 20 см. Живет до 450-500 лет. Очень теневынослива; по отношению к почвам мезоолиготроф, по требовательности в
воде - мезофит; теплолюбива. При интродукционных испытани-ях в Ленинграде оказалась менее зимостойкой, чем пихта кавказ-ская: в суровые зимы обмерзает до шейки корня или вымерзает совсем.
Древесина е. восточной находит широкое применение в стро-ительстве, в мебельном производстве, резонансные формы исполь-зуют при изготовлении музыкальных инструментов. Кора содер-жит до 8 % танидов. Ценится е. восточная и в озеленении, она имеет много декоративных форм, но не газостойка. Благодаря мощно развитой корневой системе эта ель является ценной горно-мелиоративной древесной породой.
Ель аянская (P. ajanensis) - дерево до 35-40 м высотой и 0,4-0,5 (1,1) м в диаметре. Кора серая, смолоду слегка шерша-вая, в старости покрывается продольными извилистыми трещи-нами. Крона коническая, островершинная. Молодые побеги жел-товатые, голые, блестящие; почки яйцевидно-конические, бледно-золотистые, несмолистые. Хвоя 10-20 мм длиной, остроконечная, на побегах с микро- или макростробилами, четырехгранная, на остальных - почти плоская, слегка изогнутая, с двумя сизо-серебристыми полосами на обращенной вниз стороне.
Эта ель характеризуется ранним началом вегетации, поэтому чаще других видов страдает от весенних заморозков, хотя вполне зимостойка. Опыление происходит в конце мая - начале июня. Шишки созревают к сентябрю и сразу же раскрываются, рас-сеивая семена. Они 35-80 мм длиной, светло-бурые, овально-цилиндрические, рыхлые из-за мягкокожистых, сильноморщини-стых чешуи (рис. 7). Семена коричнево-черные, с крылом до 6 мм длиной, масса 1000 шт. 2-3 г.
Ель аянская - дерево муссонного климата, важнейший обра-зователь темнохвойных лесов Дальнего Востока. По отношению к почве мезотроф и мезофит, исключительно теневынослива, живет до 300-350 лет. Отличается ценной древесиной, широко исполь-зуемой в строительстве и целлюлозно-бумажной промышлен-ности.
Ель колючая (P. pungens) - дерево до 45 м высотой и 1,2 м в диаметре ствола, интродуцированное из Северной Америки. Крона плотная, конусовидная, обычно низкоопущенная. Кора ше-лушащаяся, коричнево-серая; побеги толстые, оранжево-корич-невые; почки широкоовальные, серые, несмолистые, с верхними наружными чешуями, отогнутыми назад. Хвоя грубая, жесткая, толстая и колючая, 20-30 мм длиной. Окраска хвои различна: зеленая, серебристая, сизо- голубая, реже золотистая. Благодаря этому ель колючая ценится в озеленении, особенно формы с сереб-ристой и голубой хвоей первого года жизни (хвоя на побегах дер-жится 4-7 лет).
Ель колючая характеризуется поздним началом вегетации и прохождением последующих фенофаз. Семена созревают к осени;
зрелые шишки овально-цилиндрические, рыхлые (рис. 7), 5-8 см длиной и около 3 см толщиной, светло-коричнево-серые. Кроющие чешуи мягкие, кожистые, сильноморщинистые, по краю волни-стые. Шишки раскрываются осенью, тогда же происходит и вы-сыпание семян, разносимых ветром. При семенном размножении окраска хвои материнского растения потомству полностью не передается, поэтому в практике озеленения декоративные формы этой ели обычно размножают вегетативно - прививкой или зе-леным черенкованием.
Ель колючая малотребовательна к теплу, зимо- и заморозко-устойчива, сравнительно засухоустойчива. По сравнению с дру-гими хвойными породами в отношении почв неприхотлива, на-иболее дымо- и газостойка. Особой устойчивостью в условиях промышленной среды отличается е. колючая ф. серебристая (P. pungens f. argentea), часто применяемая для озеленения го-родов СССР.