Geum.ru

Н. Е. Булыгин дендрология 2-е издание. Переработанное и дополненное допущено Государственным комитетом СССР по на- родному образованию в качестве учебник

Вид материалаУчебник

Содержание


Основы экологии древесных растении
2.2. Климатические экологические факторы
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   23
Глава 2

ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИИ

2.1. Понятие об экологических факторах и экологических свойствах растений

Раздел биологии, изучающий условия существования растений и взаимосвязи между растительными организмами и средой, в ко-торой они обитают, называется экологией растений. Те элементы среды (свет, тепло, вода, воздух, почва и др.), которые влияют на растения, получили название экологических факторов. Эти фак-торы создают среду обитания, или условия местопроизрастания растений.

От этих понятий следует отличать условия существования, под которыми понимают совокупность жизненно необходимых экологи-ческих факторов, обусловливающих возможность существования растений (тепло, свет, вода, газовый состав атмосферы, элементы почвенного питания и др.). Например, белая акация (робиния) естественно растет в смешанных лесах восточных районов США при соответствующих этим районам условиях местопроизрастания. Однако условия существования белой акации имеют более широ-кую амплитуду. Поэтому в культуре белая акация распростране-на далеко за пределами своего естественного ареала, в том числе в СССР, и растет при совершенно иных условиях местопроиз-растания.

Растения определенным образом реагируют на воздействие экологических факторов. Такую реакцию называют экологической. Этой реакцией определяются экологические свойства (особенно-сти) растений, которые характеризуют отношение их к тем или иным экологическим факторам. Так, тис, пихта и самшит отли-чаются высокой теневыносливостью, а сосна обыкновенная и береза повислая могут произрастать только при условии хорошей освещенности. Лиственница Гмелина, растущая в Якутии, выдер-живает почти без повреждений зимние морозы до -70 °С, а бук лесной, распространенный в Карпатах, может вымерзнуть уже при температуре -30 °С. Поэтому каждый ботанический вид занимает в биосфере свою экологическую нишу - ту среду обитания, усло-вия существования которой в максимальной степени соответствуют

экологическим свойствам организмов. Возможность растений при-спосабливаться (адаптироваться) к различным условиям внешней среды и занимать соответствующие экологические ниши опреде-ляется экологической амплитудой видов. Тот экологический диапа-зон приспособительных возможностей, которого вид достигает в процессе эволюции и закрепляется в генотипе, составляет норму экологической реакции вида. Чем шире его экологическая ампли-туда, тем экологически пластичнее вид, т. е. тем более успешно он способен приспосабливаться к различным условиям внешней среды.

Диапазон действия любого экологического фактора на расте-ние понимают как область устойчивости, или толерантности, всегда ограниченную двумя кардинальными точками - макси-мума и минимума - критическим значением фактора, допускаю-щим возможность существования растения. Область фактора воздействия, в наибольшей мере соответствующая экологическим свойствам организма, составляет зону оптимума. Условия среды, в Которых какой-либо фактор или совокупность их выходят за пределы зоны оптимума и оказывают на растения угнетающее воздействие, называют экстремальными (аномально высокая и низкая температура, резкий дефицит влаги, высокая концентрация вредных солей в почве и т. д.).

По своему происхождению и влиянию на растения все эколо-гические факторы принято подразделять на пять основных групп: 1) климатические; 2) почвенно-грунтовые, или эдафические;
  1. топографические, или орографические (факторы рельефа);
  2. биотические (связанные с жизнедеятельностью биологиче-ских организмов); 5) антропогенные (прямое и косвенное воздей-ствие человека на растения и растительность).

Климатические, почвенно-грунтовые и топографические факто-ры составляют комплекс факторов абиотической среды, или косной природы, а факторы биотической группы (растения, животные и микроорганизмы составляют биотическую среду, или биоту пла-неты. Но само подразделение экологических факторов на груп-пы - прием в значительной мере методический, облегчающий их изучение, так как в природе экологические факторы тесно вза-имодействуют между собой и оказывают на растения совокупное влияние. Например, свет как энергетический фактор при фото-синтезе проявляет свое действие только при определенных темпе-ратуре и влажности; минеральные вещества почвы также исполь-зуются растением только при определенных температуре и влаж-ности. Если дерево растет на плодородной почве с достаточным увлажнением, но тепла в данное время недостаточно, то фото-синтез на этот период прекращается.

Иными словами, если какой-либо из факторов является фак-тором в минимуме или максимуме, то он ограничивает действие остальных факторов, даже если они очень благоприятны, и опре-

деляет конечный результат воздействия внешней среды на расте-ние; изменить этот результат можно только, сняв воздействие ог-раничивающего фактора. Подобное явление получило название закона ограничивающего фактора.

Могучими преобразователями абиотической среды являются сами растения. В природных условиях они испытывают воздейст-вие физико-химических факторов, в той или иной мере изменен-ных под влиянием растительных организмов. Даже одиночно растущее дерево затеняет пространство под кроной и изменяет его микроклимат, иссушает корнеобитаемый слой почвы, изменяет ее химический состав под кроной благодаря воздействию опада и корневым выделениям, потребляют из воздуха углекислоту, выде-ляют кислород и другие газообразные продукты обмена. Еще более сильное влияние на среду оказывают растительные сооб-щества (см. раздел 2.5). Поэтому различают понятия экотопа -первичного комплекса факторов абиотической среды и биотопа, или местообитания, абиотической среды, трансформированной средообразующей деятельностью живых организмов.

В дендрологии, как и в ботанике в целом, часто приходится пользоваться таким понятием, как флора и растительность. Фло-ра - совокупность всех видов растений, растущих на определен-ной территории. Можно различать флору Земли, континента, страны или какого-то отдельного района. Существует флера есте-ственная, или дикая (эволюционно сложившаяся), и культур-ная - созданная человеком. Видовой состав древесных растений той или иной части суши составляет ее дендрофлору (арборифло-ру), которая является составной частью флоры.

Растительность - совокупность фитоценозов на конкретной территории (фитоценоз - элементарный однородный участок ра-стительного покрова, растительное сообщество, обусловленное средой, естественным отбором и борьбой за существование; см. раздел 3.4).

Ниже рассмотрены основные группы экологических факторов и влияние их на древесные растения и растительность.

2.2. Климатические экологические факторы

Под климатом понимают статистический многолетний режим атмосферных условий, характерный для определенных географи-ческих районов Земли и подверженный циклическим колебаниям. К климатическим экологическим факторам относят свет, тепло, влагу и воздух.

Свет. Естественным источником света на Земле является сол-нечная радиация - электромагнитное излучение Солнца в широ-ком диапазоне волн - от ультрафиолетовых с длиной волны 290-380 нм до инфракрасных с длиной волны 3-4 тыс. нм. В биосферу Земли проникает 48 % солнечной радиации, остальная задержи-

вается атмосферой, в том числе губительные для жизни ультра-фиолетовые лучи короче 290 нм, поглощаемые слоем озона. Про-никающая сквозь атмосферу радиация в диапазоне волн 380-710 нм составляет область фотосинтетически активной радиации (ФАР), которая является энергетическим фактором фотосинтеза. Благодаря фотосинтезу зеленые растения как автотрофные орга-низмы создают органическое вещество из простых неорганических соединений и выделяют в атмосферу свободный кислород. В обес-печении устойчивости биосферы ведущее место принадлежит лесам планеты: 54 % содержащегося в атмосфере кислорода выделяют растения лесов.

По реакции на освещенность выделяют 3 основные группы растений: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. У свето-любивых видов максимальная интенсивность фотосинтеза (свето-вое насыщеннее) наблюдается при 25-33 % (50 %) от полной освещенности, у тенелюбивых - при 10%, а к теневыносливым растениям относят такие, которые лучше растут и развиваются при достаточно полной освещенности, но могут приспосабливаться и к слабому свету. Светолюбивые виды - растения открытых ме-стообитаний или хорошо освещенных экологических ниш. Боль-шим светолюбием отличаются, например, лиственница сибирская, сосна обыкновенная, береза повислая, осина (тополь дрожащий) и большинство других видов рода тополь, белая акация, ясень обыкновенный, можжевельники казацкий и высокий, виды саксау-ла и джузгуна.

Тенелюбивых растений среди древесных нет, а теневыносли-вые составляют обширную группу видов, общим экологическим свойством которых является способность выживать при световом минимуме всего в 1-3 % от полной дневной освещенности (виды тиса, ели, пихты, самшита, бука, граба, липы). У нетеневыносли-вых видов световой минимум достигает уже 10-15 %, а при снижении освещенности ниже этого уровня растения начинают отмирать (виды лиственницы, дуба, ясеня, сосна обыкновенная).

Свет оказывает большое формирующее влияние на древесные растения, энергию их роста, цветение и плодоношение, ход естест-венного возобновления в лесу, смену древесных пород после рубки. Поэтому различное отношение древесных пород к свету имеет важ-ное значение в жизни леса и в практике лесного хозяйства.

Имеется много вариантов шкал светолюбия и теневыносливо-сти древесных пород, при составлении которых ученые принимали во внимание разные критерии, в том числе и такие, как габитус кроны, густота облиствения, продолжительность жизни листьев у вечнозеленых видов, очищаемость стволов от мертвых сучьев, бы-строта изреживания древостоя. Так, у светолюбивых видов кроны прозрачные, листья живут на побегах обычно до 3 лет, в лесу ниж-ние сучья отмирают рано и стволы хорошо очищаются от них, быст-рее происходит изреживание древостоя - отмирание угнетенных

деревьев, при произрастании на опушках или одиночно деревья образуют могучие, раскидистые кроны.

У теневыносливых древесных пород листья обычно более тем-ные, кроны плотные и густые, листья живут 5-10 и более лет (до 30)нижние сучья долго остаются живыми и стволы медлен-но очищаются от них, отмирание угнетенных деревьев в лесу проис-ходит медленно.

Реакция древесных растений на освещенность, как и на воз-действие других экологических факторов, не является величиной строго постоянной и у одних и тех же видов может изменяться с возрастом, в различных почвенно-климатических условиях, на раз-ных этапах сезонного развития растений. Так, всходы и молодые деревья более теневыносливы, чем взрослые, на бедных почвах растение становится более светолюбивым, чем на плодородных почвах.

Как очень светолюбивым, так и самым теневыносливым дре-весным растениям для заложения в почках зачаточных генера-тивных органов для последующего формирования урожая плодов и семян требуется высокая освещенность. Именно поэтому опу-шечные деревья и кустарники всегда цветут и плодоносят устой-чивее и обильнее, чем в глубине леса, а у таких теневыносливых хвойных пород, как пихта и ель, макростробилы и образующиеся из них зрелые шишки располагаются в верхнем, хорошо освещен-ном ярусе кроны.

Большое влияние на процессы роста и развития растений ока-зывает различное соотношение продолжительности дня и ночи (астрономический фотопериодизм), на которое многие виды отве-чают определенной реакцией. Такая реакция получила название фотопериодической, или реакции фотопериодизма растений. Ра-стения, естественно распространенные в разных широтах, приспо-соблены к определенному годовому ходу астрономического фото-периода. Поэтому фотопериодическую реакцию растений очень важно учитывать при интродукции. Если интродуцировать расте-ния из районов с коротким летним днем в районы с длинным днем, то многие виды интродуцированных древесных растений будут развиваться ненормально - не прекращая роста побегов или вегетации до осенних морозов и могут сильно пострадать или погибнуть от них (белая акация, гледичия под Ленинградом, си-рень обыкновенная на Кольском полуострове и др.).

Тепло. Важнейший экологический фактор, определяющий жизнь растений, распределение ботанических видов на земной по-верхности, формирование типов растительности. Необходимость тепла для растений обусловлена прежде всего тем, что процессы роста и развития возможны лишь на известном тепловом фоне, в определенном интервале температур, поскольку всякая физиологи-ческая функция так или иначе сопряжена с потреблением тепло-вой энергии. Интервал этот невелик - от 1 до 45 °С для активной

жизни; оптимальной же считается температура в пределах 15...30 °С. Однако это весьма ориентировочные придержки, так как температурные минимумы, максимумы и оптимумы различны у разных видов и даже у одних особей на разных этапах онтоге-неза и вегетации. Нижняя кардинальная точка теплового воздей-ствия на растительный организм определяется температурой за-мерзания воды, верхняя - температурой денатурации белка.

Основную часть теплового баланса на поверхности Земли со-ставляет лучистая энергия Солнца в виде прямой и рассеянной радиации, так как световые лучи сопровождаются тепловыми. Общая теплообеспеченность и режим в течение года в различных районах земной поверхности различны, но подчинены определен-ной закономерности: возрастание теплообеспеченности происходит закономерно от полюсов к экватору (в северном полушарии -0,51 °С на каждый градус широты), в результате чего на земном шаре существует температурная зональность. Различают четыре основных температурных пояса: тропический (приэкваториаль-ный), субтропический, умеренный и холодный. На территории СССР доминируют умеренный и холодный термические пояса, тропических областей нет; Южный берег Крыма, некоторые рай-оны Закавказья и юга Средней Азии относят к субтропикам. Тер-мическая зональность наблюдается и в горах, но уже как вер-тикальная, связанная со снижением теплообеспеченности по мере возрастания высоты над уровнем моря.

Температурные условия, сочетаясь с различным водным режи-мом, усложняют явления климатической зональности, которые вы-зывают изменения растительности и распределение ее по при-родным зонам (тундра, лесотундра, тайга, смешанные леса и т. д.). Северная (по горизонтали) и верхняя (по вертикали) границы, за которые данная древесная порода не переходит в основном из-за недостатка тепла, являются одним из показателей отношения ее к теплу. Такую границу иногда называют минимальной лесной термохорой (МелехоЕ И. С., 1980). Например, установлено, что се-верная граница ареала дуба черешчатого близка к годовой изотер-ме 3°, а северная граница распространения леса - к июльской изотерме 10°.

Древесные растения, естественно распространенные в разных термических поясах, характеризуются различным отношением к теплу и его сезонным изменениям. Следует различать потребность растений в тепловой энергии (теплолюбие) и устойчивость их к экстремальным воздействиям аномально высокой или низкой для организмов температуры. Максимальным теплолюбием отличают-ся растения тропического и субтропического поясов, менее тепло-любивы обитатели умеренного пояса и еще менее - холодного и высокогорий. Имеются разные варианты классификации древес-ных растений по теплолюбию. Одна из таких классификаций раз-

работана П. С. Погребняком (1968), который выделяет четыре экологические группы древесных пород:

очень теплолюбивые - эвкалипты, криптомерия, дуб пробко-вый, кипарисы, кедры, секвойя, саксаулы;

теплолюбивые - каштан съедобный, айлант, платан восточ-ный, дуб пушистый, орех грецкий, гледичия, белая акация, вяз граболистный;

среднетребовательные к теплу - дуб черешчатый, граб обык-новенный, клен остролистный, ясень обыкновенный, бархат амур-ский, ольха черная;

малотребовательные к теплу - тополя дрожащий и бальзами-ческий, ольха серая, березы повислая и пушистая, рябина обыкно-венная, ели сибирская и обыкновенная, пихта сибирская, сосна обыкновенная, сосны кедровые - сибирская и стланиковая, ольховник кустарниковый.

В этой классификации П. С. Погребняк учитывал такие пока-затели теплолюбия, как географическое распространение древес-ных пород, их минимальные термохоры, сроки начала и оконча-ния вегетации. Последнее само по себе является очень важным показателем реакции древесных растений на термические условия, так как сроки наступления фенофаз тесно связаны с переходом температуры воздуха и почвы через определенные пороговые зна-чения, с количеством тепла, получаемым растением за период, предшествующий наступлению фенофазы.

Для количественной оценки температурно-фенологических связей нередко используют показатель суммы среднесуточной по-ложительной температуры воздуха - ΣТ °. Так, под Ленинградом у осины вегетация начинается при ΣТ= (225± 10)°, а за весь период вегетирования осиныΣТ= (2017±58)°, Более теплолю-бивая ольха черная начинает вегетировать почти при той же тем-пературе, что и осина, но завершает вегетацию позже - при на-коплении за свой вегетационный сезон ΣT - (2219±62) °. У дру-гих видов растений с иными сроками прохождения фенофаз и иным теплолюбием показатели температурно-фенологических связей со-ответственно также иные. Растения, цветущие в разные периоды, зацветают при разных значениях суммы температуры воздуха. Если цветущая задолго до облиствения ольха серая начинает пылить приΣT = (37,7 ± 1,8)°, то цветущая одновременно с облиствением береза повислая пылит уже приΣ T = (194,5 ± 2,8),º а липа мелколистная, цветущая после окончания роста побегов, в середине лета, зацветает приΣ Т= (1156,8±5,2)°.

В условиях нормальной влагообеспеченности ежегодная и гео-графическая изменчивость сроков наступления фенофаз, про-должительности межфазных периодов определяется прежде всего колебаниями и изменчивостью температуры воздуха и почвы. В общем виде закономерности фенолого-термических связей та-ковы. Повышение температуры до теплового оптимума растения

способствует более раннему наступлению всех весенне-летних фенофаз, а осенью - созреванию плодов и семян. Но дальнейшее повышение температуры выше теплового оптимума уже может оказывать тормозящее воздействие на темпы ростовых процессов, особенно формирующихся плодов и семян, что приводит к более позднему наступлению фенофаз и увеличению межфазных пе-риодов. Повышенная температура во второй половине лета и осенью, как правило, способствует более позднему отмиранию листьев и продлению вегетирующего состояния растений. Холод-ная погода летом и осенью, наоборот, вызывает раннее отмирание листьев и сокращение периода вегетации у многих древесных пород. Именно поэтому в районах, лучше обеспеченных теплом, древесные растения (береза повислая и пушистая, осина, дуб че-решчатый, клен остролистный, липа мелколистная и др.) характе-ризуются более продолжительным циклом вегетирования, чем в менее теплообеспеченных районах (включая различные по тепло-обеспеченности районы крупных промышленных городов).

В значительной мере сроки наступления и продолжительность периода вегетации растений определяются продолжительностью безморозного периода, частотой и интенсивностью весенних и осен-них заморозков. Строгие зависимости темпов сезонного развития древесных растений, дат наступления их фенофаз от температуры воздуха и почвы, осадков, других факторов внешней среды полу-чают на основе применения современных методов математического моделирования, с которыми следует знакомиться по специальным эколого-фенологическим работам (Лиепа И. Я., 1971; Маури-ня X. А. и др., 1972; Подольский А. С, 1974; Булыгин Н. Е. и др., 1979-1982; Шульц Г. Э., 1980; Зайцев Г. Н., 1981 и др.). Напри-мер, исследованиями С. В. Бердниковой и Н. Е. Булыгина (1979) было установлено, что в условиях Северо-Запада РСФСР зави-симость сроков зацветания липы мелколистной от температуры воздуха и его влажности надежно описывается уравнением у- 110,09 - 4,43х1 + 0,32х2 (Sу/х = ±3,7), где у - вероятная дата зацветания липы; х1 - средняя суточная температура воздуха за период между массовым набуханием почек липы и ее зацветанием, градусов шкалы Цельсия; х2 - средняя за тот же период относи-тельная влажность воздуха в 13 часов, %;S у/х - средняя квадра-тическая ошибка уравнения связи, суток.

Древесные растения, эволюционно приспособившиеся к произ-растанию в условиях постоянного чередования теплых и холодных сезонов, выработали в себе потребность в воздействии определен-ных доз пониженной температуры, необходимой для выведения почек из состояния органического покоя, для обеспечения нор-мального хода процессов микро- и макроспорогенеза (формирова-ния пыльцы и семязачатков), а многие виды (кедровые сосны, вишня, слива, боярышник, бересклет и др.) - также для прораста-ния семян.

Древесные растения различных экологических групп по-разно-му реагируют на экстремально высокую или низкую температуру. Устойчивость растений к очень высокой температуре воздуха и почвы понимают как их жаростойкость (жароустойчивость). Она присуща растениям жарких районов Земли - сухих тропиков и субтропиков, пустынь, полупустынь и степей, южных склонов гор (виды саксаула, джузгуна, эфедры, песчаная акация, айлант и др.). В сухих местообитаниях, в пустыне например, повышение температуры листьев до 50 °С - явление нередкое, а суккуленты могут выдерживать нагревание даже до 60...65 °С. Но для всходов и сеянцев многих лесных древесных пород высокая температура воздуха и поверхности почвы очень опасна. К примеру, известно, что сеянцы видов бука и клена погибают, если температура почвы даже на короткое время превысит 46 °С (Польстер Г., 1974). По-этому при выращивании посадочного материала в питомниках мо-лодые растения в жаркую погоду притеняют.

В большинстве районов Земли растения систематически или периодически подвергаются воздействию низкой температуры. Только в тропиках не бывает холодных периодов, и то исключая высокогорья. А уже в субтропиках возможны морозы до - 15 °С. В умеренном поясе растения подвергаются влиянию продолжи-тельных зимних морозов до -40 °С и ниже, менее сильных ве-сенних и осенних морозов, кратковременных поздневесенних и раннеосенних, а в северной части пояса - также ночных летних заморозков.

В холодном поясе и близких к нему по термическим условиям высокогорьях климат еще суровее. Вегетационный период здесь длится всего 1,5-2 месяца, летние заморозки обычны, а зимние морозы в течение длительных периодов могут превышать -50 °С, достигая, например, на севере Восточной Сибири (район Верхоян-ска - Оймякона) - 71 °С.

Снижение температуры ниже теплового минимума растений оказывает поражающие действия, вызывая отмирание отдельных органов или гибель всего растения. Главной причиной гибели ра-стений или их органов от морозов является потеря клетками воды. Образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда вытягивают из клеток воду, иссушая и разрушая их. Но отмирание под воздейст-вием холода может происходить и без образования в межклет-никах льда - в силу переохлаждения растительного организма, следствием чего является расстройство его ферментной системы. Устойчивость растений к поражающему воздействию низкой тем-пературы с образованием кристалликов льда понимают как мо-розостойкость, или морозоустойчивость, а без образования льда -как холодостойкость, или холодоустойчивость (Лир X. и др., 1974). В связи с этим холодостойкость растений также определяют как устойчивость их к поражающему воздействию низкой поло-жительной температуры, а морозостойкость - к воздействию

отрицательной температуры. Наиболее чувствительны к холоду растения тропиков, наименее - обитатели холодного термическо-го пояса и высокогорий. Например, среди тропических видов растений есть такие, которые погибают при понижении темпера-туры воздуха до 3...5 °С (орхидные, растение огурца и др.), т. е. являются растениями нехолодостойкими.

Морозоустойчивость древесных растений - физиологическое свойство, тесно связанное с их сезонным развитием, с периодами прохождения циклов вегетации и осенне-зимнего покоя. В годич-ном цикле развития растения обладают максимальной морозостой-костью во время прохождения фазы органического, или глубокого, покоя, в которую они вступают в конце осени и которую завершают в течение зимы. На этой фазе покоя почки нельзя вызвать к росту какими-либо внешними раздражителями. Глубокий покой сменя-ется вынужденным, когда почки уже оказываются способными к росту, но в природных условиях не обнаруживают его главным образом из-за недостатка тепла. Если же в фазе вынужденного покоя срезать побеги и поместить их в теплом помещении в сосуд с водой, то почки через некоторое время трогаются в рост. Вступле-ние почек в вынужденный покой сопровождается значительным снижением их морозоустойчивости, которая продолжает сни-жаться во время весеннего набухания и распускания почек, ста-новясь минимальной в период вегетации древесного растения.

Так, по данным В. Майра (Mair V., 1956), верхушечные почки ясеня цветочного в конце ноября вымерзают при - 12 °С; в декаб-ре, когда зачаточные побеги уже вступили в глубокий покой, при - 27 °С, в апреле, в период набухания почек, для них губителен мороз -3 °С. Аналогичный пример можно привести и в отношении белой акации, культивируемой под Ленинградом. В период глубо-кого покоя (декабрь - январь) ее почки могут выдержать морозы в -25 °С и ниже; во время вынужденного покоя, перед началом набухания почек, они повреждаются морозами в -15...- 18 °С, а начавшие рост побеги и распускающиеся листья гибнут уже от кратковременных заморозков -2... - 3 °С. Взрослые деревья ду-ба черешчатого под Ленинградом могут выдержать без поврежде-ний зимние морозы до -35... - 40 °С, а для его молодых, распус-кающихся листьев губительны морозы в -3... - 5 ºС.

Устойчивость древесных растений к зимним морозам в большой степени зависит от метеорологических условий предшествующего зимовке сезона вегетации, особенностей их фенологического раз-вития в этот сезон. Морозоустойчивость древесных растений тесно связана с почвенными условиями: на почвах избыточного увлаж-нения и повышенного плодородия они, как правило, менее морозо-стойки, чем на почвах среднего плодородия и увлажнения. Из-меняется морозоустойчивость и в зависимости от содержания в почве тех или иных элементов питания.

Все древесные растения в молодом возрасте (на ювенильном,

виргинильном этапах) менее морозостойки, чем в зрелом. Напри-мер, в подзоне южной тайги взрослые деревья ольхи черной, как правило, морозостойки, а у молодых деревьев в суровые зимы довольно часто обмерзают концы удлиненных побегов. В зиму 1978/79 г., когда морозы в Ленинградской области достигали - 45... - 48 °С, взрослые деревья растущих здесь клена остролист-ного и ясеня обыкновенного от низкой температуры не пострада-ли, а молодые особи (до 15-20 лет) во многих местообитаниях обмерзли до шейки корня (впоследствии возобновились порослью от пня) или погибли совсем.

Неравнозначна морозоустойчивость различных органов дре-весных растений: у вечнозеленых видов зимующие листья менее морозоустойчивы, чем почки, цветковые почки чаще страдают от зимних морозов, чем вегетативные, удлиненные побеги обмерзают сильнее, чем укороченные, морозоустойчивость корней иная, чем стволов и побегов.

У молодых деревьев разных видов клена, ясеня, тополя, ябло-ни, вишни, ольхи черной камбий стволов оказывается менее мо-розоустойчивым, чем побеги и почки. При его гибели от морозов весной может происходить распускание почек, облиствение, зацве-тание, но затем растущие органы внезапно начинают увядать, и в течение нескольких часов вся надземная часть растения с повреж-денным камбием отмирает. Иногда это приводит к гибели растений целиком.

При переохлаждении наружных частей ствола во время резких понижений температуры зимой у многих древесных пород (дуба, бука, клена, ясеня) может происходить продольный разрыв по-верхности ствола и образование морозобойных трещин, что ослаб-ляет дерево и портит качество древесины. Хвоя вечнозеленых хвойных деревьев, находящихся в состоянии осенне-зимнего покоя, иногда в конце зимы - начале весны буреет и отмирает из-за нагрева ее солнечными лучами, когда после оттаивания начинает испарять воду, которая из замерзших частей ствола и корней еще не поступает. Наиболее часто подобное явление наблюдается у молодых деревьев пихты.

При оценке устойчивости древесных растений к низкой темпе-ратуре при их осенне-зимнем покое часто пользуются показателями зимостойкости. Зимостойкость - понятие более широкое, чем морозоустойчивость. Оно включает оценки повреждаемости низкой температурой различных органов растений с учетом всего комп-лекса неблагоприятных для растений термических условий (абсо-лютных температурных минимумов и длительности воздействия морозов, резких перепадов температуры от положительной к отри-цательной, ее поражающего воздействия на органы, находящиеся в глубоком и вынужденном покое) зимы, а также конца осени и начала весны, когда растения еще находятся в состоянии покоя.

Зимостойкость в целом коррелирует с морозоустойчивостью ра-

стений: высокой морозоустойчивости соответствует и повышен-ная зимостойкость. Однако при интродукции древесных пород бывают такие случаи, когда морозостойкие растения оказываются малозимостойкими. Например, пихта сибирская в своем естествен-ном ареале - вид морозостойкий (выдерживает зимние морозы ниже - 50°С), а при разведении в Западной Европе оказалась менее зимостойкой, чем такие неморозостойкие породы, как бук и белая акация. Объясняется это тем, что пихте присущ короткий период глубокого покоя, в силу чего ее почки большую часть зимы находятся в вынужденном покое. Зимы же в Западной Европе мяг-кие, с частым чередованием оттепелей и морозных периодов. Во время оттепелей почки пихты, находясь в вынужденном покое, легко провоцируются к росту и при этом резко снижают свою мо-розоустойчивость. Поэтому в периоды очередных похолоданий поч-ки повреждаются даже сравнительно слабыми морозами (ме-нее - 10°С).

По-разному относятся древесные растения к поздневесенним, ночным летним и раннеосенним заморозкам. Способность расте-ний переносить эти заморозки без повреждений получила назва-ние заморозкоустойчивости. Ее, как зимостойкость, оценивают по повреждаемости растений отрицательной температурой воздуха, но не в покоящемся, а в вегетирующем состоянии или по поврежде-ниям цветков, если они цветут до начала вегетации (ольха, лещи-на, осина, вяз и др.).

Наибольшей заморозкоустойчивостью отличаются древесные растения, произрастающие в областях холодного пояса и высоко-горий, но очень чувствительны к заморозкам многие виды древес-ных растений областей с мягким климатом умеренной климати-ческой зоны (орех грецкий, бук лесной, дуб черешчатый, пихта кавказская, белая акация) или более южных термических зон. Их начавшие рост побеги и листья могут погибать от весенних заморозков - 1... - 3 °С.

Весенние заморозки очень часто повреждают цветки абрикоса, сливы, вишни, черешни, яблони, груши. От весенних заморозков нередко гибнут цветки даже таких таежных древесных растений, как осина и ольха серая. В северной части своего ареала от весен-них заморозков нередко страдают ель европейская и пихта сибир-ская, у которых погибают молодые растущие побеги, хвоя, а ино-гда также микро- и макростробилы.

Летне-осенние заморозки могут повреждать ассимилирующие листья, цветки летне-осеннего цветения (например, у клюквы, вереска), формирующиеся и еще не созревшие плоды.

Устойчивость к весенним и осенним заморозкам тесно связана с фенологическими особенностями растений. От поздневесенних заморозков чаще и сильнее страдают рановегетирующие виды (ель аянская) или формы (например, у ели европейской, дуба черешчатого, ясеня обыкновенного), виды ранневесеннего цвете-

ния, а от поздних - виды, поздно завершающие вегетацию (ольха черная, ива белая), а в северной части ареала дуба черешчатого-его позднораспускающаяся форма (от осенних заморозков поги-бают листья или несозревшие желуди).

Заморозки особенно опасны для молодых древесных растений, так как в сравнении со взрослыми особями они вообще более чув-ствительны к морозам, а в приземном слое воздуха отрицательная температура всегда ниже, чем на уровне крон взрослых деревьев и крупных кустарников. В таежных лесах СССР заморозками часто повреждаются самосев и молодой подрост ели европейской и пихты сибирской, реже - осины, в лесах широколиственных -ясеня обыкновенного, клена остролистного, полевого и ложно-платанового, дуба черешчатого и бука лесного, ореха грецкого, амурского пробкового дерева.

Таким образом, даже в пределах своих естественных ареалов древесные растения периодически могут серьезно повреждаться отрицательной температурой, особенно в районах, прилегающих к северной или северо-восточной, а в горах - к верхней границе ареалов. Еще более частыми и сильными оказываются эти по-вреждения у древесных экзотов и культурных сортов плодовых и декоративных деревьев, кустарников и лиан. Известны, например, случаи массового обмерзания и даже гибели от морозов в аномаль-но суровые зимы (1939/1940, 1941/42, 1955/56, 1965/66, 1978/79, 1986/87 гг.) культивируемых в европейской части СССР различ-ных сортов сливы, вишни, абрикоса, яблони, груши, а также интро-дуцентов - белой акации, гледичии обыкновенной, тополя пира-мидального, вяза мелколистного. Поэтому ученые особенно боль-шое внимание уделяют изучению зимо- и заморозкоустойчивости интродуцированных древесных растений и их культурных сортов, тем более, что в разных географических районах в зависимости от местных климатических и почвенных условий устойчивость к низкой температуре одних и тех же видов и сортов может быть совершенно различной. Так, интродуцированный из Китая айлант высочайший широко применяется в полезащитном лесоразведении и озеленении городов на Северном Кавказе, где от морозов стра-дает очень редко. При разведении же в Ленинграде это дерево вымерзало с корнем уже в первые годы жизни.

Для оценки повреждаемости древесных растений низкой (особенно отрицательной) температурой существуют различные шкалы, одним из доступных вариантов которых, является 5-балль-ная шкала С. Я. Соколова (1951): 1 -растение вполне зимо-стойко; 2 - у растения отмерзают концы побегов; 3 - отмерзают крупные ветви; 4 - отмерзает вся надземная часть до уровня снегового покрова (или почвы); 5 - растение не зимует, т. е. вы-мерзает с корнем.

С более детализированными шкалами следует знакомиться

по работам П. И. Лапина (1979), В. И. Некрасова (1980), Н. Е. Булыгина (1987) и других дендрологов.