Н. Е. Булыгин дендрология 2-е издание. Переработанное и дополненное допущено Государственным комитетом СССР по на- родному образованию в качестве учебник
Вид материала | Учебник |
СодержаниеОрех грецкий Орех серый Орех черный 5.5. Древесные растения подкласса кариофиллиды Саксаул белый Саксаул черный Саксаул кустарниковый Солянка Рихтера Солянка деревцевидная |
- В. М. Смолевского Издание 3-е, переработанное и дополненное Допущено Государственным, 5319.11kb.
- А. И. Соловьев введение в политологию Издание третье, переработанное и дополненное, 6711.57kb.
- А. И. Соловьев введение в политологию Издание третье, переработанное и дополненное, 6532.51kb.
- А. Г. Кучерена адвокатура второе издание, переработанное и дополненное Допущено Учебно-методическим, 12778.36kb.
- Учебник 3-е издание, переработанное и дополненное, 10138.23kb.
- А. Г. Асмолов психология личности принципы общепсихологического анализа Допущено Государственным, 4733.92kb.
- Учебник издание пятое, переработанное и дополненное проспект москва 2001 Том 3 удк, 11230.01kb.
- Учебник издание пятое, переработанное и дополненное проспект москва 2001 Том 3 удк, 11433.24kb.
- Учебник. 3-е издание, переработанное и дополненное, 10586.44kb.
- Наших дней, 5300.94kb.
облиствения. Тычиночные цветки собраны в длинные поникаю-щие сережки, образующиеся на побегах прошлого года, пестич-ные цветки в прямостоячих или свисающих колосовидных со-цветиях, иногда одиночные на концах побегов текущего года. Опы-ляются ветром.
Тычиночный цветок расположен в пазухе кроющей чешуйки сережки, имеет редуцированный околоцветник; тычинок много. Пестичный цветок состоит из двух плодолистиков; завязь нижняя, срастается с околоцветником, образующим подобие плюски. Рыль-це двухлопастное, мясистое, чаще малинового цвета. Плод ко-стянковидный, суховатый, бескрылый или с крылатыми выростами. Семена без эндосперма, с мясистыми семядолями, разделенными кожистой перегородкой. У многих видов ореховых семена съедоб-ны и имеют большое продовольственное значение. Древесина оре-ховых прочная, с красивой текстурой, широко используется в раз-личных отраслях хозяйства.
В естественной дендрофлоре СССР ореховые представлены двумя родами: орехом и птерокарией.
Род орех (Juglans) включает деревья с очередными непарно-перистосложными листьями (рис. 34). Тычиночные цветки в круп-ных свешивающихся сережках, пестичные - в малоцветковых ко-нечных колосовидных соцветиях. Зачаточные тычиночные и пе-стичные цветки закладываются в почках в год, предшествующий цветению, причем тычиночные раньше пестичных. Уже во второй половине лета зачаточные сережки с тычиночными цветками вы-растают из-под почечных чешуй и впоследствии зимуют в виде голых (т. е. лишенных чешуй) миниатюрных пазушных мужских цветочных почек. Еще задолго до цветения их можно видеть на зи-мующих побегах в виде мелких конических буроватых сережек с фасеточной поверхностью. Зачаточные соцветия с пестичными цветками образуются в верхушечных генеративо-ростовых почках. Зимуют они под покровами почечных чешуй и становятся види-мыми только после распускания почек. Во время цветения они располагаются на концах растущих побегов текущего года в окружении распустившихся и тоже еще растущих листьев.
Каждый тычиночный цветок скрыт под прицветковой чешуй-кой, несет много тычинок и имеет простой околоцветник из 4-5 ли-сточков (♂??? P4-5 A ∞ ). У пестичного цветка околоцветник двой-ной, сросшийся с завязью ( ♀ *Р 2-2 G ( 2)). Плод округлый или про-долговатый, костянковидный, снаружи заключен в мясистый око-лоплодник (зеленый в период формирования плодов, буреющий или подсыхающий после их созревания), который образуется в результате срастания околоцветника и влагалища листа с при-цветничками. Внутри содержит односеменной орех с каменистой двустворчатой скорлупой, развивающейся из внутренней стенки завязи. При созревании плода наружная оболочка разрушается, высвобождая орехи. Зародыш семени с двумя мясистыми, мор-
щинисто-складчатыми семядолями, разделенными неполной пере-городкой. Эндосперм отсутствует, запасающие функции выпол-няют семядоли. При прорастании семени они остаются в земле. Все виды ореха быстрорастущи и долговечны, отличаются исключительно ценной древесиной. Сердцевина побегов и моло-дых ветвей имеет многочисленные перегородки.
В этом роде насчитывается около 20 видов, 7 из которых явля-ются образователями ореховых формаций в лесах СССР (в горах Средней Азии, на Дальнем Востоке и на Кавказе). Остальные виды культивируются как интродуценты. Наибольшее значение имеют орехи грецкий и маньчжурский, растущие в СССР естест-венно, а также орехи серый и черный, интродуцированные из Северной Америки.
Орех грецкий (J. regia) - мощное дерево 30-35 м высотой, с диаметром ствола до 2 (3-4) м. В насаждениях ствол мало-сбежистый, крона высокоподнятая; при свободном произраста-нии - крона низкоопущенная, шатровидная с толстыми, далеко простертыми в стороны ветвями. Кора серо-пепельная, трещино-ватая; побеги толстые, блестящие, оливково-серые. Почки ту-пые, мягкочешуйчатые; листья очередные, непарноперистые, 20-40 см длиной, состоят из 5-11 листочков. Листочки голые, эллиптические или слегка обратнояйцевидные; боковые - почти сидячие; верхние - на длинном черешке, крупнее боковых (рис. 34), цельнокрайние или у молодых и порослевых растений по краю зубчатые. Молодые листья нередко коричневатые; зре-лые - темно-зеленые, при растирании издают приятный яблоч-ный запах.
Мужские сережки длинные, толстые, зеленовато-желтые, обычно одиночные. Пестичные цветки с двумя сочными красно-ватыми или желтоватыми рыльцами, возвышающимися над бо-каловидной завязью, сросшейся с зеленой плюской. Собраны они по 1-4 (6) в прямостоячих коротких колосовидных соцветиях на концах молодых побегов, с только что распустившимися ли-стьями. Для о. грецкого довольно обычна дихогамия - разно-временность зацветания тычиночных и пестичных цветков в пре-делах кроны. Этим предотвращается возможность соседнего опыления: орехи - растения ксеногамные, т. е. перекрестно-опыляемые.
Цветет орех в конце весны - начале фенологического лета, рост плодов завершается в течение 1 -1,5 месяца, созревание происходит осенью, а у скороспелых форм - в конце лета. Око-лоплодник (экзо- и мезокарп) в период формирования плода мясистый, темно-зеленый, блестящий, ко времени созревания подсыхает, буреет и растрескивается, высвобождая постепенно осыпающиеся орехи. Но они могут опадать и в ненарушенной оболочке, разрушающейся уже на земле.
Орех (костянка) от 15 до 60 мм длиной, эллипсоидальный, шаровидный или удлиненный, с заостренной или отсутствующей верхушкой, с плоским или округлым основанием, от желтовато-до темно-коричевого цвета, с двумя выступающими тупыми реб-рами и гладкой или бугристо-точечной поверхностью; скорлупа (эндокарп) разной толщины; от 0,2 до 3 мм; раскалывается по шву. Семя крупное, покрыто светло-коричневой или красноватой
тонкой пленкой и состоит из двух семядолей, зародышевой почечки и корешка, съедобно. Масса 1000 орехов от 4,5 до 15,8 кг.
Орех - дерево быстрорастущее. В Средней Азии его 60-70-летние древостои могут иметь средний диаметр ствола 40 см и запас древесины до 300 м3/га. Плодоносить орех начинает с 15-20 лет в насаждениях и с 6-8 лет при свободном стоянии. Обильные урожаи он может давать через 1-3 года и плодоносит до глубокой старости, доживая до 300 лет и более. Хорошо раз-витые и свободно растущие деревья в возрасте 30-40 лет могут приносить от 50 до 100 кг орехов в год, урожай некоторых старых деревьев в отдельные годы может превышать 300-500 кг. Орех грецкий способен возобновляться порослью от пня.
В СССР он естественно растет в горах Тянь-Шаня, являясь здесь важнейшим образователем горных орехоплодных лесов, рас-полагающихся на высоте от 1200 до 2000 (1000-2200) м над ур. м., занимая местообитания, хорошо защищенные от вторжения хо-лодных масс воздуха с севера и раскаленного воздуха пустынь с юга. Изредка о. грецкий встречается и в лесах Кавказа (см. при-ложение 2).
Почвы ореховых лесов плодородные, черно-бурые, с большим содержанием гумуса, комковатой структурой и хорошей аэрацией. Такие лесорастительные условия соответствуют экологическим потребностям о. грецкого, требовательного к плодородию и влаж-ности почвы. Орех свето- и теплолюбив, очень чувствителен к поздним весенним заморозкам. Более высокой зимостойкостью и заморозкоустойчивостью отличаются позднораспускающиеся фенологические формы с сокращенным циклом вегетирования.
Как ценнейшее плодовое дерево о. грецкий издавна широко культивируется в долинах Средней Азии, на Кавказе, в Крыму, Молдавии и на Украине («волошский орех»). Его разводят также в степной и лесостепной зонах европейской части РСФСР, в юго-занадных районах Белоруссии и Прибалтики. В западной части Кавказа и в Закавказье о. грецкий в одичалом состоянии растет в широколиственных лесах.
Хозяйственное значение о. грецкого исключительно велико. Его незрелые плоды богаты витамином С, употребляются в ме-дицине, для приготовления витаминных концентратов и витами-низированных продуктов, изысканного орехового варенья. Ядра зеленых орехов содержат до 75 % масла, богаты белковыми веществами, очень питательны, используются в пищу в свежем и переработанном виде. Ореховое масло находит применение в медицине и для изготовления лаков. Жмыхами откармливают животных. Мезокарп плодов богат танинами и употребляется для выделки кож, получения черной и коричневой красок. Скор-лупа орехов также дает коричневую краску и техническую сажу.
Как в СССР, так и за рубежом древесина о. грецкого пользу-ется неограниченным спросом. Она прочная, упругая, твердая и
легкая, ядровая, коричнево-бурого цвета, с крупными рассеян-ными порами и красивым рисунком, легко обрабатывается и от-лично полируется. Используется для фанеровки мебели и других отделочных работ, для изготовления ружейных лож, различных сувенирных поделок. Особо высоко ценятся ореховые капы, ко-торые могут достигать огромных размеров и массы до 1 т.
В СССР в больших масштабах проводятся работы по селекции о. грецкого, созданию его лесных культур, плодовых плантаций и по окультуриванию естественных древостоев. Орех грецкий довольно устойчив в условиях городской среды и представляет большой интерес для озеленения. Дерево это не только декора-тивное, но и фитонцидное.
Орех маньчжурский (J. mandshurica) растет в Приамурье и Приморье преимущественно по долинам рек, не поднимаясь выше 500 (600) м над ур. м., в древостоях хвойно-широколист-венных лесов. Занимает плодородные аллювиальные или делю-виальные глубокие рыхлые почвы с близким залеганием проточ-ных грунтовых вод. Достигает 27-29 м в высоту и 60-70 (до 100) см в диаметре. До 80-90 лет растет быстро, затем прирост сокращается. Живет 200-250 лет. Плодоносит в насаждениях с 12-15 лет, а при одиночном произрастании - с 4-8 лет.
Кора темно-серая, у молодых деревьев гладкая, у старых -трещиноватая. Побеги желтовато-коричневые, опушенные; ночки крупные, желтоватые, мягкочешуйчатые, бархатистоопушенные. Листья до 1 м длиной из 11 -19 листочков; листочки продолгова-то-эллиптические, со слегка оттянутой верхушкой, мелкопиль-чатые (рис. 35), до 20 см длиной и 12 см шириной, с резко выра-женными жилками, снизу железистоопушенные, при растирании издают иодистый запах.
Мужские сережки очень длинные (до 25 см), пестичные цвет-ки с двухлопастными ярко-розовыми рыльцами, сидят по 3-10 и более на коротких опушенных цветоносах, расположенных на концах растущих побегов. Плоды в нераскрывающейся мясистой оболочке, покрытой рыжеватыми волосками с желёзками, от про-долговатых до округлых, с заостренной вершиной, созревают осенью и быстро опадают.
На земле оболочка разрушается, высвобождая костянки-орехи. Они темно-бурые, 27-45 мм длиной и 22-34 мм в диа-метре, сверху заостренные, с неровной поверхностью, изрытой неправильными углублениями, и с выдающимися продольно-из-вилистыми гладковатыми ребрами.
Орехи широко используют в кондитерской промышленности, ореховое масло применяют для различных технических целей, дробленые орехи идут на корм птице и домашним животным. В лесах орехи являются кормом для кабанов, медведей, белок и других зверей. Орех маньчжурский - хороший медонос, имеет ценную древесину. В отличие от о. грецкого вполне зимостоек,
его можно разводить почти повсеместно южнее линии: Советская Гавань - Комсомольск-на-Амуре - Иркутск - Новосибирск -Тюмень - Свердловск - Ленинград. Представляет несомненный интерес для получения зимостойких гибридов с о. грецким. Не-обходима селекционная работа и с самим о. маньчжурским, осо-бенно по отбору форм с тонким эндокарпом костянок.
Орех серый (J. cinerea) - вид викарный по отношению к о. маньчжурскому, растет по поймам рек и на пологих склонах в Северной Америке. По размерам не уступает о. маньчжурскому. Кора светло-серая, долго остается гладкой; побеги опущены; ли-стья до 50-70 см длиной из 11 -17 яйцевидно-ланцетных, с по-степенно заостренной вершиной, пильчатых по краю (рис. 35) и с обеих сторон волосистых листочков до 12 см длиной. Листовой стержень клейкий из-за волосков с желёзками. Плоды удлинен-ные, с заостренной вершиной; оболочка опушена, с желёзками, клейкая, не раскрывается. Орех 40-60 мм длиной и до 25 мм в диаметре, удлиненно-яйцевидный, на вершине заостренный, с тонкими продольными ребрами, а между ними глубокоморщи-нистый и острошероховатый от коротких зубчатых выступов; от темно-серого до черного цвета. Масса 1000 шт. 11,5-16,5 кг.
Цветет одновременно с о. маньчжурским, но плоды созревают в среднем на 2 недели позже. Вполне зимостоек, но чаще, чем о. маньчжурский, повреждается поздними весенними замороз-ками. Довольно засухоустойчив, среднетребователен к плодоро-дию почвы, светолюбив. Как красивое парковое дерево исполь-зуется в озеленении в европейской части СССР (например, южнее Ленинграда, где вполне устойчив, хорошо плодоносит). По ка-честву древесины уступает о. маньчжурскому.
Орех черный (J. nigra) - дерево из Северной Америки, где достигает 45 м высотой и 1,8 м в диаметре. Кора темно-корич-невая, ранорастрескивающаяся; почки голые, побеги слабо-опушенные. Листья до 40-50 см длиной из 15-23 продолго-ватоланцетных листочков, на вершине заостренных, по краям мелкозубчатых, сверху темно-зеленых, голых, снизу со слабым опушением, до 12 см длиной и 4 см шириной. Верхний листочек меньше боковых и нередко отпадает, отчего листья становятся мнимопарноперистыми (рис. 35). Плоды шаровидные, до 6 см в диаметре.Околоплодник нераскрывающийся, при созревании чернеет. Орехи от шаровидных до обратнояйцевидных, около 4 см в диаметре, темно-коричневые или черные, с 2 зубчато-вол-нистыми ребрами и продольными бороздками между ними, рас-крываются с трудом. Масса 1000 шт. от 10 до 14 кг.
Дерево быстрорастущее, декоративное, более зимостойкое, чем о. грецкий, светолюбивое, засухоустойчивое и требователь-ное к плодородию почвы. В СССР довольно широко использует-ся в озеленении в Крыму, на Кавказе, на юге Средней Азии. В лесостепной части Украины рекомендуется для создания лес-
ных культур, применяется для получения сортовых гибридов с о. грецким, а также как подвой для него. Древесина ценная, твер-дая, темно-коричневая.
Род птерокария, или лапина (Pterocarya), представ-лен крупными деревьями с непарноперистосложными листьями (рис. 35). Тычиночные цветки в сережках, пестичные - в пони-кающих длинных кистях. Плоды мелкие, с 2 кожистыми крыльями (двукрылые костянковидные), несъедобные. Представителем этого рода во флоре СССР (пойменные широколиственные леса Кавказа) является лапина крылоплодная (P. pterocarpa) -дерево до 30 м высоты и 1,5-2,0 м в диаметре. Кора темная, трещиноватая, почки лишены чешуй, листья до 60 см длины, из 23-35 листочков. Дерево быстрорастущее, декоративное, очень свето- и теплолюбивое, требовательное к влажности, плодоро-дию и аэрации почвы, с ценной легкой, белой древесиной. Для Кавказа имеет важное лесообразующее и хозяйственное значе-ние, но из-за сокращающегося ареала занесено в «Красную книгу СССР».
5.5. Древесные растения подкласса кариофиллиды
(Caryophyllidae)
Подкласс включает около 5000 древесных и полудревесных видов, но в основном в нем преобладают травы и кустарнички. Подавляющее большинство представителей кариофиллид при-способлено к произрастанию в условиях засушливого климата и наиболее характерно для флоры пустынь и полупустынь. Пред-полагается, что кариофиллиды произошли от одной из древних примитивных ветвей подкласса ранункулид или даже магнолиид.
Семейство маревые (Chenopodiaceae) включают свыше 100 родов и 1500 анемофильных и анемохорных видов, из которых около 600 являются древесными и полудревесными (кустарнич-ки, полукустарники, кустарники, реже невысокие деревья). Это преимущественно ярко выраженные жаростойкие ксерофиты и галофиты. Основные районы их обитания - аридные и сильно засоленные территории. Для многих маревых характерна члени-стость стеблей и ветвей, особенно хорошо выраженная у соле-роса и саксаула. Листья сочные или чешуевидные, нередко пол-ностью редуцированы, располагаются очередно или супротивно. Цветки мелкие, обое- или раздельнополые, собраны в колосо-, зонтиковидные или метельчатые соцветия, но могут быть и оди-ночными. Венчик отсутствует, чашелистики травянистые или кожистые, свободные или неполностью сросшиеся, после отцвета-ния высыхают, остаются при плодах и способствуют их распро-странению ветром. Пыльники нередко крупные и яркоокра-шенные в розовый, белый или желтый цвета. Пестик из 2-5 пло-долистиков, завязь верхняя и полунижняя, плод орешковидный.
Маревые широко распространены в пустынях и полупустынях СССР.
Род саксаул (Haloxylon) включает веткопадные небольшие деревья или кустарники с членистыми побегами. Листья реду-цированы, заметны лишь в виде супротивных чешуек или бугор-ков. Кроны ажурные и практически не затеняют почву. Цветки невзрачные, обоеполые, пятичленные, расположены одиночно или по нескольку в пазухах чешуй. Плоды созревают осенью, сплюснутые, несколько мясистые, с 3-5-пленчатыми крылыш-ками, расположенными горизонтально. Семя без эндосперма, зародыш плоскоспиральный, зеленеющий в оболочке плода. Дре-весина очень тяжелая, твердая, хрупкая. Размножается саксаул семенами, в молодом возрасте также возобновляется порослью от пня. Типичный псаммофит, обладающий мощно развитой корневой системой и способный образовывать придаточные кор-ни при засыпании песком. Недолговечен: доживает до 20-25 лет. Очень свето- и теплолюбив, жаростоек и засухоустойчив. В сред-неазиатских пустынях СССР растут три вида саксаула: белый, черный и кустарниковый.
В условиях пустынь саксаул имеет чрезвычайно большое значение как мелиорирующая пескоукрепительная порода. Осо-бенно важны саксаулы черный и белый, древесина которых дает высококалорийное топливо. Саксаульники имеют и кормовое зна-чение: их молодыми побегами питаются верблюды и овцы.
Саксаул белый (Н. persicum) -дерево до 5-7 м высотой или кустарник со светлой корой и древесиной. Побеги зеленова-тые, торчащие в разные стороны. Листья чешуевидные, с плен-чатым краем, заостренные, супротивные. Типичный обитатель песчаных пустынь.
Саксаул черный, или солончаковый (Н. aphyllum) -дерево до 9 (12) м высотой со стволом в диаметре до 50 (100) см. Кора темно-бурая, древесина темная. Ветви тонкие, свисающие, свет-ло-серые. Годовалые побеги зеленые, листья в виде едва заметных супротивных бугорков. Растет на древних террасах больших рек с солончаковыми или солонцовыми глинистыми почвами, а также в широких котловинах с засоленными песками. В долинах или западинах между грядами песка образует небольшие саксауло-вые леса, а более высокие местообитания уступает с. белому.
Саксаул кустарниковый (Н. ammodendron) - кустарник до 2 м высотой; стволики беловатые, молодые побеги сизо-зелено-ватые, сравнительно сочные; листья в виде супротивных бугорков с короткими волосками. Преимущественно распространен в се-верной части пустыни, где растет на глинистых, солонцеватых, реже песчаных почвах.
Род солянка (Salsola) -листопадные кустарники или не большие деревья с белым стволом. Листья цилиндрические или нитевидные, сочные, очередные. Цветки одиночные или в коло-
совидных соцветиях. Плоды горизонтально простертые, с попе-речными крыловидными выростами или короткими гребешками (рис. 36). По экологическим свойствам солянки сходны с саксау-лом. В пустынях или полупустынях СССР растут солянки свыше 60 видов, из них наиболее распространены солянка Рихтера, или черкез, и солянка деревцевидная, или боялыч.
Солянка Рихтера (S. richteri) -дерево до 3-5 м высотой или кустарник с гладкими молочно-белыми ветвями и ажурной кроной. Листья до 7 см длиной, цилиндрические, на зиму опадают. Цветки мелкие, одиночные, с розовым околоцветником, который, высыхая, сохраняется в виде пятилопастного крыла. Типичный псаммофит. При засыпании песком стволики образуют придаточ-
ные корни. Растет в пустынях Средней Азии на засоленной почве, широко применяется для закрепления песков. Размножается семенами и черенками.
Солянка деревцевидная (S. arbuscula) -листопадный кус-тарник 0,5-1 м высотой с горизонтально простертыми ветвями, покрытыми белой трещиноватой корой. Листья, опадающие осенью, жесткие, нитевидные, в сечении цилиндрические или овально-трехгранные, 1-6 см длиной, к основанию суженные. Цветки одиночные, мелкие, сидят в пазухах листьев. Плод с пятью крупными крыльями, прикрывающими друг друга краями. Растет в пустынях. Размножается семенами.
Из представителей семейства гречишные (Polygonaceae) для образования древесной растительности СССР наибольшее значение имеет род джузгун, или жузгун (Calligonum). Виды джузгуна - кустарники или полукустарники. Листья ре-дуцированы, процессы ассимиляции проходят в зеленых побегах, опадающих на зиму. Цветки одиночные, мелкие, околоцветник венчиковидный, пятичленный, красный или белый. Тычинок 12-18, завязь четырехгнездная, верхняя. Плод - прямой или скрученный орех с крыльями или ветвистыми щетинками. В СССР растут 34 вида джузгуна, различающихся между собой главным образом плодами. Они образуют кустарниковые заросли на буг-ристых песках Средней Азии, в Нижнем Поволжье, Западной Сибири, горах Кавказа. Наиболее распространенными видами являются джузгун безлистный (С. aphyllum) с крылатым оре-хом и джузгун голова медузы (С. caput-medusae) с ветвистыми щетинками на поверхности ореха, образующими вместе с ним золотисто-желтую головку (рис. 36). Джузгун широко исполь-зуют для закрепления песков.