Метаболизм белков у растущих бычков и свиней и факторы его регуляции 03. 00. 04 биохимия 03. 00. 13 физиология

Вид материала

Автореферат

Содержание Научный консультант Галочкин Владимир Анатольевич Самохин Валентин Трофимович Общая характеристика работы Материал и методы исследований Результаты исследований Регуляция метаболизма белков и продуктивных качеств у растущих бычков и свиней агонистом β-адренорецепторов кленбутеролом 3.3. Регуляция обмена белков и качества продукции у бычков и 5. Практические предложения Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Подобный материал:

• Глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа: роль в регуляции энергетического обмена, индукции, 699.32kb.
• Влияние пренатального стресса на процессы окислительной модификации белков и активность, 202.57kb.
• Рабочая программа дисциплины «биология клетки» (молекулярная биология) Код дисциплины, 225.32kb.
• «Молекулярные механизмы гормональной регуляции» Общая трудоемкость изучения дисциплины, 11.18kb.
• Тема строение белков и ферментативный катализ вопросы лекции, 137.02kb.
• Алиевич биологическое обоснование, разработка и использование полнорационных комбикормов, 942.5kb.
• Пояснительная записка Нормальная физиология наука и учебная дисциплина о жизненных, 578.98kb.
• Тема обмен белков. Вопросы лекции, 90.92kb.
• Биосинтез белков Интегрированный урок в 10-м классе(химия и биология). Цель урока, 27.63kb.
• Метаболизм соединений свинца и меди в организме собак г. Красноярска чужакин Н. Л.,, 59.93kb.

На правах рукописи

ЕРИМБЕТОВ КЕНЕС ТАГАЕВИЧ

МЕТАБОЛИЗМ БЕЛКОВ У РАСТУЩИХ БЫЧКОВ И СВИНЕЙ И ФАКТОРЫ ЕГО РЕГУЛЯЦИИ


03. 00. 04 – биохимия

03. 00. 13 – физиология


АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Боровск – 2007

Диссертационная работа выполнена в лаборатории белково-аминокислотного питания ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных (ВНИИФБиП)


Научный консультант – доктор биологических наук, профессор,

академик РАСХН

Кальницкий Борис Дмитриевич


Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Галочкин Владимир Анатольевич

доктор биологических наук

Драганов Иван Фомич

доктор биологических наук, профессор,

академик РАСХН

Самохин Валентин Трофимович


Ведущее учреждение: ФГОУ ВПО «Брянская государственная

сельскохозяйственная академия»


Защита диссертации состоится « 26 » сентября 2007 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д.006.030.01 при ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

Адрес института: 249013, Калужская область, г. Боровск, пос. Институт, ВНИИФБиП с.-х. животных, тел.: 8-495-9963415, факс – 8-48438-42088.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.


Автореферат разослан « » ____________ 2007 года


Ученый секретарь

диссертационного совета

кандидат биологических наук В.П. Лазаренко

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
   

Актуальность исследований. Проблема биосинтеза белка, имеющая теоретическое и практическое значение, в течение многих десятилетий остается актуальной и составляет основу большинства направлений исследований в области биологии животных. Несмотря на определенные успехи, крайне недостаточно изучены закономерности синтеза и обновления белков тела, механизмы, регулирующие эти процессы в организме молодняка крупного рогатого скота и свиней. Знание механизмов обмена и путей синтеза белков открывает перспективу регуляции этого процесса в рамках биологических возможностей организма. Актуальность научных поисков в этом направлении связана с возможностью разработки новых способов регулирования метаболизма белков и липидов с целью повышения биоконверсии протеина корма в продукцию, а также для прогнозирования продуктивных реакций и выявления животных с высоким потенциалом мясной продуктивности.

Исследования последних лет (Saggau E. et al., 2000; Rossi J.E. et al., 2001; Lobley G.E., 2003; Кальницкий Б.Д., Калашников В.В., 2006; Rivera-Ferre M.G. et al., 2006) показали, что решение вопросов, связанных с формированием и реализацией продуктивного потенциала молодняка крупного рогатого скота и свиней невозможно без четкого понимания закономерностей синтеза и обновления белков тела, без идентификации механизмов, контролирующих эти процессы. В связи с этим, выяснение условий, способствующих интенсивному синтезу белков в тканях, а также торможению в них процессов распада белков и липогенеза является важной задачей в разработке методов эффективного использования корма и продуктивности животного.

До последнего времени не было уделено достаточного внимания изучению интенсивности и направленности ме­таболических процессов, определяющих скорость наращивания мышечной и жировой ткани у бычков и свиней разного потенциала про­дуктивности, с целью идентификации факторов и механизмов, стимулирующих рост животных и определяющих качество мяса. Поэтому результативность разрабатыва­емых способов управления процессами формирования мясной продук­тивности была бы значительно выше, если бы наука располагала дос­таточной информацией о закономерностях формирования мышечной и жировой тканей и механизмах, регулирующих метаболические процессы в них.

Регулирование процессов метаболизма белков и липидов в скелетных мышцах является одним из реальных путей оптимизации производства высококачественного мяса. Установлено, что обмен веществ – это количественный процесс, и для повышения продуктивности животных необходимо четкое представление о границах возможных нагрузок субстратами-метаболитами при обеспечении эффективного синтеза белка. На процессы метаболизма белков в организме животных наиболее значимое воздействие оказывают функциональное состояние эндокринной системы и уровень доступных для усвоения субстратов (аминокислот, глюкозы, жирных кислот и т.д.), образующихся при трансформации сырых питательных веществ корма в желудочно-кишечном тракте. Вопросы регулирования интенсивности процессов синтеза, распада и отложения белков в организме растущих животных путем повышения доступности для обмена аминокислот в последние годы являются актуальными и имеют особо важное значение для раскрытия и идентификации механизмов, регулирующих процессы формирования мясной продуктивности.

Далеко не полностью решен вопрос нормирования протеинового и аминокислотного питания и контроля обеспеченности интенсивно растущих животных доступным белком и отдельными аминокислотами. Поэтому особое место в исследованиях последних лет (Рядчиков В.Г. и др., 2000; Klemesrud M.J. et al., 2000; Stein H.H. et al., 2006; Walker P. et al., 2006; Schroeder G.F. et al., 2006; Awawdeh M.S. et al., 2006; Guay F. et al., 2006; Stein H.H.et al., 2007) отводится накоплению экспериментальных данных по уровню обеспеченности незаменимыми аминокислотами организма бычков и свиней с учетом концепции «идеального» протеина, с целью использования их для прогнозирования аминокислотной ценности кормов и рационов.

Вместе с тем, детальное изучение метаболических и синтетических изменений, происходящих при улучшении аминокислотного обеспечения организма животных и под влиянием агониста β-адренорецепторов кленбутерола, а также выявление метаболических звеньев, определяющих потенциал мясной продуктивности, остается актуальным и по сей день, что и определило необходимость настоящих исследований.

Работа выполнена в соответствии с планами научно-исследовательских работ ГНУ ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

Цель и задачи исследований. Целью исследований явилось изучение особенностей метаболизма белков и факторов, определяющих его интенсивность и направленность в организме свиней и бычков, выращиваемых на мясо.

Для достижения поставленной цели целесообразно решить следующие задачи:

• выявить особенности метаболизма белков, липидов и формирования мясной продуктивности у бычков и свиней разного направления и потенциала продуктивности;
  
• исследовать возможность регуляции метаболизма белков, липидов и роста мышечной ткани у растущих животных, на примере применения кленбутерола;
  
• изучить обмен белков, использование азотистых веществ и интенсивность роста у бычков и свиней в период доращивания и откорма в связи с разной обеспеченностью метаболических процессов аминокислотами и энергией;
  
• определить параметры биосинтеза, распада и отложения белков у растущих бычков и свиней разного генотипа в разные возрастные периоды при разных условиях кормления;
  
• на основании полученных экспериментальных данных разработать способы повышения эффективности биоконверсии протеина корма в компоненты мяса, выявления животных с высоким потенциалом мясной продуктивности, а также рекомендации по совершенствованию протеинового и аминокислотного питания бычков и свиней.
  

Научная новизна. В процессе исследований получены новые экспериментальные данные о метаболизме белков в целом организме и мышечной ткани у бычков и свиней разного возраста и различного генотипа в связи с условиями питания, которые вносят существенный вклад в познание механизмов и факторов, участвующих в регуляции процессов формирования мясной продуктивности.

Предложен способ контроля энергетической обеспеченности растущих свиней на основе биохимических критериев, позволяющий оценить эффективность использования энергии для белкового синтеза (Патент на изобретение РФ № 2220569 от 10.10. 2004).

Показана возможность повышения интенсивности и эффективности синтеза белков в целом организме и мышечной ткани и соответственно - наращивания массы скелетной мускулатуры и улучшения качественного состава мяса животных за счет лучшей обеспеченности процессов метаболизма незаменимыми аминокислотами.

Впервые научно обоснован и апробирован способ повышения биоконверсии протеина корма в компоненты мяса и улучшения его качества за счет направленной (субстратной) регуляции метаболизма и процессов биосинтеза белков у бычков при их доращивании и откорме на основе использования разработанной комплексной кормовой добавки (Патент на изобретение РФ № 2292157 от 27.01.2007).

На основании установленной взаимосвязи между интенсивностью оборота мышечных белков (относительной скоростью деградации белков) и формированием массы скелетной мускулатуры предложен способ выявления бычков с высоким потенциалом мясной продуктивности (Положительное решение ФИПС на выдачу патента от 07. 03. 2007)

Установлена возможность регулирования темпов внутриклеточной деградации белков мышц и роста мышечной ткани при использовании кленбутерола.

Практическая значимость и реализация результатов работы. Представленные в работе количественные данные о механизмах и факторах, участвующих в регуляции метаболизма мышечных белков и формировании массы скелетной мускулатуры у бычков разных генотипов, использованы для совершенствования и адаптации системной модели роста с целью прогнозирования продуктивности скота, а также при разработке практических способов повышения эффективности биоконверсии протеина корма в компоненты мяса.

Усовершенствованы методы изучения количественных характеристик метаболизма мышечных белков, которые внедрены в практику исследовательской работы в ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных и могут быть применены в работе других научных учреждений.

Исследования количественных закономерностей белкового обмена и особенности формирования мясной продуктивности у молодняка крупного рогатого скота и свиней были направлены на решение практических задач совершенствования протеинового и аминокислотного питания. Уточнены нормы распадаемого и нераспадаемого протеина для бычков при интенсивном выращивании и откорме. Подобраны уравнения регрессии для расчета динамики отложения мышечной массы, белков и липидов у растущих бычков и свиней.

Параметры белкового обмена в зависимости от условий питания бычков и свиней могут быть использованы в научно-исследовательской работе для оценки адекватности системы питания физиологическим потребностям организма животных.

Изложенные в диссертации материалы использованы:

1. В «Рекомендациях по оптимизации энергетического и протеинового питания молодняка крупного рогатого скота при интенсивном выращивании и откорме» (2007).
   
2. В «Рекомендациях по повышению биоконверсии питательных веществ корма в продукцию и улучшению качества свинины» (2007).
   
3. В справочном пособии: «Сельскохозяйственные животные. Физиологические и биохимические параметры организма» (2002).
   
4. В проекте системы: «Биологические основы питания помесного молодняка свиней» (2000).
   
5. Получено 2 патента и 1 положительное решение ФИПС на выдачу патента.
   

Положения, выносимые на защиту:

1. Количественное формирование общего пула белков в организме растущих животных зависит от интенсивности их обновления.
   
2. Разработанный биохимический тест для определения интенсивности оборота белков в мышечной ткани позволяет прижизненно выявлять бычков с высоким потенциалом мясной продуктивности и может быть использован при разработке и реализации селекционных программ в племенном скотоводстве.
   
3. Интенсивность обновления белков, липидов и реутилизацию метаболического пула аминокислот в организме растущих животных можно корректировать путем ингибирования процессов распада белков и липогенеза, что обосновано результатами применения кленбутерола.
   
4. У интенсивно растущих животных одним из факторов, определяющих величину и интенсивность процессов синтеза, распада и отложения белков в целом организме и мышечной ткани и, соответственно, позволяющих в полной мере реализовать продуктивный потенциал, является обеспеченность метаболизма обменным белком и лимитирующими аминокислотами.
   
5. Повышение уровня доступных для усвоения аминокислот за счет оптимизации протеинового и аминокислотного питания бычков и свиней обеспечивает возможность направленно формировать качественный состав мяса животных.
   

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на: заседаниях Ученого совета ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных (1991 – 2006 гг); 18-ом (Казань, 2001) и 19-ом (Екатеринбург, 2004) съездах физиологического общества им. И.П. Павлова; 2-й, 3-й и 4-й международных конференциях «Актуальные проблемы биологии в животноводстве» (Боровск, 1995, 2000, 2006); 2-й и 3-й международных научно-практических конференциях «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья с.-х. животных» (Ставрополь, 2003, 2005); международной научно-практической конференции «Научные проблемы производства продукции животноводства и улучшения ее качества» (Брянск, 2004); международной научно-практической конференции РАСХН во Всероссийском научно-исследовательском институте мясного скотоводства (Оренбург, 2003); мiжнародноi конференцii, присв. 90-рiччю вiд дня нарож. проф. К.Б.Свечина.«Проблеми iндивiдуального розвитку сiльськогосподар-

ських тварин» (Киiв, 1997); Der funften Konferenz zu den Fragen der Physiologie des Stoffwechsels im Organismus des Menschen und der Tiere (Vilnus, 1994); научно-практической конференции «Новое в приготовлении и использовании комбикормов и балансирующих добавок» (Дубровицы, 2001); научной конференции, посв. 70-летию проф. А.Н. Кошарова. «Физиологические основы повышения продуктивности с.-х. животных» (Дивово, 1995); научной конференции «Научные исследования по животноводству за 1996-1999 годы» (НГСХА- Нижний Новгород, 2002); научной конференции, посв. 80-летию МВА им. К.И. Скрябина «Совершенствование племенных и продуктивных качеств животных и птиц» (Москва, 1999); научно - практической конференции «Биологические и технико-экономические проблемы в сельском хозяйстве» (Великие Луки, 1997, 2000); юбилейной научно-практической конференции «Актуальные проблемы технологии приготовления кормов и кормления сельскохозяйственных животных» (ВИЖ - Дубровицы, 2006).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 52 работы, в том числе 8 в центральных рецензируемых периодических научных изданиях, рекомендованных ВАК, 2 работы выполнены на уровне изобретения и защищены патентами РФ, в отношении 1 работы получено положительное решение на выдачу патента от 07. 03. 2007 г (список работ прилагается).

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы и приложений. Работа изложена на 400 страницах текста, содержит 126 таблиц и 44 рисунков. Список литературы включает 506 источников, в том числе 403 на иностранных языках.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
   

В диссертационной работе обобщен экспериментальный материал 22-х опытов, проведенных в условиях вивария ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных, СХП «Родина» Калужской области и промышленном комплексе ЗАО «Кузнецовский комбинат» Московской области.

Представленная работа является самостоятельным разделом комплексных исследований, проведенных поэтапно совместно с сотрудниками ряда лабораторий ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных.

Экспериментальная работа проводилась с 1991 по 2006 гг на молодняке крупного рогатого скота холмогорской, черно-пестрой и герефордской пород и свиней крупной белой породы, двух- (дюрок × крупная белая, ландрас × крупная белая, Pic-402 × крупная белая) и трехпородных помесей (дюрок × крупная белая × крупная черная, гемпшир × крупная белая × ландрас).

С целью лучшего восприятия результатов проведенных исследований условия и схемы проведения опытов будут представлены в процессе изложения экспериментального материала.

Эксперименты проводили в соответствии с методическими рекомендациями академика Овсянникова А.И. (1976) методом групп, периодов в зависимости от поставленных целей и условий проведения опыта. Организацию и проведение балансовых опытов, а также контрольного убоя с последующей обваловкой туш проводили стандартными методами. Во всех опытах регулярно контролировали живую массу, интенсивность роста животных, потребление и оплату корма продукцией. В ходе проведения экспериментов проводили биопсию мышц и подкожного жира. Для проведения биохимических исследований отбирали образцы крови, печени, мышц, подкожной жировой ткани, мочи, кала и корма.

В ходе балансовых опытов скорость синтеза, распада и отложения общих белков тела определяли у бычков 4-месячного возраста и свиней в конце периода доращивания по методике Krawielitzki K. (1976) с использованием смеси меченых по азоту (¹⁵N) аминокислот (L-лейцин, DL-лизин, L-валин, L-аланин, L-фенилаланин, DL-триптофан, DL-метионин, L-серин, L-аргинин, глицин) и аммонийной соли ((¹⁵NН₄)₂ SO₄). Смесь изотопов азота с обогащением от 50 до 95 % атомного избытка вводили с кормом в количестве 40 мг ¹⁵N на 1 кг живой массы животных. Для изотопного анализа из кормов, мышц, кала и мочи препаративно выделяли фракции азота на приборе Къельтек по методу Къельдаля. Измерение соотношения атомных масс ¹⁵N / ¹⁴N в азоте аминокислот проводили на масс-спектрометре МИ- 1201 с использованием счетчика ионов СИ-03. При этом показатели скорости распада общих белков тела вычисляли по разнице скорости синтеза и накопления белков.

В качестве интегральных показателей, характеризующих интенсивность и направленность метаболических процессов, была взята общая динамика скорости отложения мышечных белков и накопления мышечной ткани. Для этого расчета в начале и конце каждого периода опыта у животных определяли суточную экскрецию креатинина с мочой. На основании этих данных рассчитывали количество мышечной ткани и среднесуточную скорость её накопления. В образцах мышечной ткани, взятых путем биопсии, определяли концентрацию белков и по ней, с учетом количества мышечной ткани, рассчитывали интенсивность отложения мышечных белков. Определение в эти периоды суточной экскреции 3-метилгистидина с мочой позволило определить скорость распада мышечных белков и, с учетом скорости их отложения, установить параметры синтеза и оценить в целом эффективность процессов биосинтеза мышечных белков с использованием коэффициентов и формул, предлагаемых Goppinath R., Kitts W.D. (1984), Nishisawa N.Y. et al. (1979), Thompson M.G. et al. (1996) и разработанных нами. Интенсивность синтеза мышечных белков рассчитывали по сумме скоростей их распада и накопления. Концентрацию 3-метилгис-

тидина в моче определяли на аминокислотном анализаторе ААА-Т-339, содержание креатинина в моче химическим методом по реакции Яффе в щелочном пикрате (Лемперт М.Д., 1968).

Для характеристики метаболизма азотистых веществ были определены: содержание мочевины в плазме крови по Coulambe S.S., Fawreon G. (1963); концентрация свободных аминокислот в цельной и плазме крови, печени и длиннейшей мышце спины методом ионообменной хроматографии на аминокислотном анализаторе ААА-Т-339; содержание общих аминокислот в кормах и кале методом ионообменной хроматографии на аминокислотном анализаторе ААА-Т-339; активность аспартатаминотрансферазы (КФ 2.6.1.1.) и аланинаминотрансферазы (КФ 2.6.1.2.) в длиннейшей мышце спины и печени по Reitman S.J., Frankel S. (1967); активность кислых протеиназ (КФ 3.4.23.6.) в длиннейшей мышце спины по Press K., Porter R.R. (1960); активность щелочной фосфатазы (КФ 3.1.3.1.) в плазме крови по Кальницкому Б.Д. и др. (1988); активность креатинкиназы (КФ 2.7.3.2) в плазме крови по Холод В.М., Ермолаеву Г.Ф. (1988); содержание креатинина в плазме крови по Лемперт М.Д. (1968); содержание нуклеиновых кислот в скелетных мышцах по Shibko S. et al. (1967), Шевченко Н.А., Шевченко В.Г. (1984). Химический анализ мышечной ткани (сухое вещество, азот, липиды, зола) проводили по общепринятым методам (Лебедев П.Т., Усович А.Г., 1976). Препаративное выделение саркоплазматических, миофибриллярных и стромальных белков из мышц проводили по Helander E. (1957). В ходе опыта был проведен анализ кормов, кала и мочи на содержание сухого вещества по общепринятым методам и азота по Къельдалю на приборе Къельтек. Для экстракции общих липидов из крови, органов и тканей использовали метод Folch J. et al. (1957). Количество общих ли­пидов определяли гравиметрическим методом (Скороход В.И., Стефаник М.Б., 1983).

Для характеристики интенсивности белкового синтеза в скелетных мышцах исследовали включение радиоактивного изотопа ¹⁴ С-лейцина [1 мкКи/мл L- /2-¹⁴С/ лейцина] в белки длиннейшей мышцы спины in vitro (Вовк С.И., Янович В.Г., 1988) у бычков и свиней. Совместно с Матющенко П.В. в подкожной жировой ткани определяли интенсивность процессов липогенеза методом инкубации срезов ткани с С¹⁴-ацетатом натрия (1 мкКи/мл ¹⁴ С-ацетата натрия) и интенсивность липолиза – по выделению в инкубационную среду НЭЖК (Duncombe W.G.,1962) и глицерола (Moore J.H., 1962) при инкубации срезов жировой ткани в отсутствие ацетата и глюкозы. Измерение удельной радиоактивности белков и липидов определяли на жидкостном сцинтилляционном счетчике РАК Бета фирмы «Бэкман».

Об интенсивности липогенеза в тканях судили по активности ферментов, ответственных за обеспечение процессов синтеза жирных кислот восстановительными эквивалентами (восстанавливающих НАДФ в НАДФН₂). В частности, активность НАДФ-зависимой малатдегидрогеназы (КФ 1.1.1.37.) и глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (КФ 2.6.1.49.) в печени, мышцах и подкожной жировой ткани определяли по Oshoa S. (1955) в модификации Аитова С.Н., описанной в методических указаниях под редакцией Кошарова А.Н. и Газдарова В.М. (1984) и методах биохимического анализа (Кальницкий Б.Д., 1997). Кроме того, для характеристики интенсивности процессов липолиза исследовали активность гормончувствительной липазы (триацилглицерол-липазы) (КФ 3.1.1.3.) в подкожной жировой ткани с использованием в качестве субстрата 20 % жировой эмульсии липофундина-С (производство Финляндии) по методу Аитова С.Н., описанному в методах биохимического анализа под общей редакцией Кальницкого Б.Д. (1997).

При оценке качества туш и мяса учитывали следующие показатели: площадь «мышечного глазка», толщина шпига, рН в динамике созревания мяса, его влагоудерживающая способность, окраска, нежность и качество белкового состава (отношение миофибриллярных + саркоплазматических к стромальным белкам) (Гуменюк Г.А., Черкасская Н.В., 1977).

Результаты экспериментов обработаны методом регрессионного и корреляционного анализа и вариационной статистики (Плохинский Н.А., 1980). Для выявления статистически значимых различий использован критерий Стьюдента-Фишера по Н.А. Плохинскому (1980).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
   

1. Особенности метаболизма и формирования мясной продуктивности у бычков и свиней разного направления и потенциала продуктивности
   

В соответствии с поставленными задачами исследований была проведена серия сравнительных опытов по изучению особенности метаболизма белков и формирования мясной продуктивности у бычков и свиней разного направления и потенциала продуктивности при одинаковом уровне кормления и содержания.

Межпородные особенности метаболизма изучали в эксперименте на двух группах бычков разного направления продуктивности – холмогорской и герефордской пород с 8- до 15,5-месячного возраста (по 5 животных в группе). Содержание животных в период опыта привязное, корм­ление индивидуальное по нормам, разработанным для интенсивного выращивания и откорма (Калашников А.П. и др., 1985). Рацион для всех бычков был одинаковым и включал сено злаковое, силос разнотравный и комбикорм.

Результаты этих исследований показали, что поскольку живот­ные находились на одинаковом рационе и были одного возраста, некоторые различия по метаболизму и продуктивности связаны с по­родными особенностями. Животные мясного направления продуктивности при отсутствии достоверных различий в приростах живой массы имели больше массу мякоти, выход мякоти на единицу живой массы, выше отношение мякотной части к костям при более низких затратах питательных веществ корма на единицу продукции. При изучении метаболизма у бычков разного направления про­дуктивности было установлено, что интен­сивность наращивания мышечной массы у молодняка крупного рогатого скота в значительной мере обусловлена направленностью обменных процессов в скелетных мышцах и зависит от соотношения скоростей про­тивоположно направленных процессов  синтеза и распада мышечных белков в организме. Поскольку у бычков герефордской породы ско­рость распада мышечных белков была существенно ниже, чем у холмо­горов, а скорость синтеза белка незначительно ниже, это обуслови­ло большее отложение белков в мышцах и большую интенсивность на­копления мышечной массы у них, чем у холмогорских бычков. Такая направленность метаболизма белков в мышечной ткани (т.е. снижение скорости оборота белка) у герефордов способствовала более эконом­ному расходованию энергетических субстратов в мышцах и большему, чем у холмогоров, отложению энергии в виде липидов в межмышечном и внутримышечном жировом де­по. В результате изменяется интенсивность и направленность метаболических потоков, что в конечном итоге формирует метаболический тип животного (табл. 1). О сравнительно более низкой интенсивности обновления мышечных белков у герефордов по сравнению с холмогорами свидетельствуют и данные относительной скорости деградации белков. Как видно из рисунка 1, относительная скорость деграда­ции мышечных белков во все периоды исследования была ниже у гере­фордских бычков (на 11-27%).

Таблица 1

Сравнительная характеристика обмена мышечных белков у быч­ков разных пород, г/кг ЖМ^0,75/сут (14-месячный возраст)

Показатели	Породы
	герефордская	холмогорская
Синтез	6,280,49	7,500,51
Распад	4,980,46	6,450,35
Отложение	1,300,17	1,050,13
Эффективность синтеза, %	20,7	14,0
Отношение синтез/распад	1,26	1,16

Наряду с увеличением эффектив­ности синтеза и отложения мышечных белков, у бычков герефордской породы по сравнению с холмогорскими значительно более высокой была липогенная активность подкожной жировой ткани, оцениваемая по результатам включения ¹⁴С- ацетата в липиды при инкубации срезов ткани in vitro (табл. 2). Отмечено также зна-

Таблица 2

Интенсивность липогенеза в подкожной жировой ткани бычков, нмоль ацетата на г ткани за 2 часа

Возраст, месяцы	Герефорды	Холмогоры
12	936250,9*	16834,5
14	89764,1***	54061,3

Здесь и далее достоверность межпородных различий: *P<0,05; **P<0,01; ***P<0,02; **** р< 0,03.

чительное увеличение активности НАДФН-генерирующих ферментов глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы в жировой ткани мышц у бычков герефордской породы по сравнению с холмогорами (750,8  175,3 против 518,1  146,5 mЕ / г ткани в возрасте 15,5 месяцев).

Липолитическая активность жировой ткани также была более высокой у герефордских животных, однако межпородные различия были менее выражены (1574  23,6 против 137988,1 нмоль НЭЖК на г ткани за 2 часа - в 15,5-месячном возрасте). При этом отмечено повышение активности гормончувствительной липазы в жировой ткани у герефордов по сравнению с холмогорами (240,7  20,1 против 185,4  17,2 mЕ / г ткани в возрасте 15,5 месяцев). Следовательно, повышение накопления липидов в жировых депо у молодняка крупного рогатого скота сопровождается активацией как процессов синтеза липидов, так и их распада, но соотношение между ними остается с премуществом липогенеза.

Установлены межпородные различия в распределении липидов в жировых депо, а также в соотношении белковых фракций в скелетных мышцах. У герефордов, по сравнению с холмогорами на 16,7 % (р < 0,05) меньше масса околопочечного жира и концентрация липидов в печени на 12 % (р < 0,01), при этом на 20 - 43% (р < 0,05) больше содержание жира в длиннейшей мышце спины и в гомогенате мышц при отсутствии сущест­венных различий в концентрации белка.

У герефордских бычков отмечалось улучшение качества белкового состава (отношение миофибриллярных + саркоплазматических к стромальным белкам), увеличение площади «мышечного глазка» и нежности мяса. В целом мясо животных герефордской породы отличалось более высокими значениями физических и химических показателей по сравнению с холмогорами. У холмогорских бычков лучшее развитие внутренних органов (по их абсолютной и относительной массе) сопровождалось высокой интенсивностью обновления белков в мышечной ткани, что вполне естественно, поскольку они вносят значительный вклад в скорость оборота белков в организме. Эти данные согласуется с более высоким значением у них величины теплопродукции (по данным лаборатории энергетического питания).

Таким образом, проведенные исследования свидетельствуют о том, что эффективность биоконверсии питательных веществ корма в основные компоненты мяса – белки и липиды у молодняка крупного рогатого скота при одинаковых условиях питания в значительной мере определяются генотипом животного, который реализуется в разной интенсивности обновления белков и липидов.

С целью выявления метаболических звеньев, определяющих потенциал мясной продуктивности внутри групп чистопородного молодняка крупного рогатого скота молочного направления, являющихся аналогами по породе, полу и возрасту, были проведены два опыта в виварии института на 7 бычках черно-пестрой и 7 бычках холмогорской пород в период с 6- до 14-месячного возраста. Рационы бычков были сбалансированы по всем питательным и биологически активным веществам в соответствии с нормами, разработанными для интенсивного выращивания и откорма (Калашников А.П. и др., 1985), и на протяжении всего эксперимента включали сено злаковое, силос разнотравный и комбикорм.

Результаты этих исследований подтверждают некоторые особенности метаболизма, выявленные в предыдущем опыте. В частности, что бычки, имеющие более высокую липогенно-липолитическую активность подкожной жировой ткани и высокое содержание саркоплазматических глобулярных белков в скелетных мышцах, при более низких значениях относительной деградации мышечных белков, отличаются более высокими показателями отложения белка в мышцах и накопления мышечной массы.

Повышенное содержание саркоплазматической глобулярной фракции белков в скелетных мышцах может указывать не только на более активно протекающие метаболические процессы в мышечной ткани, но и на наличие в составе лабильных белков организма резерва аминокислот в равномерно в течение суток обеспечивающих субстратами биосинтез белков в тканях. Высокая липогенно-липолитическая активность подкожной жировой ткани, на наш взгляд, способствует равномерному обеспечению биосинтетических процессов в мышечной ткани энергетическими субстратами. Важным составляющим метаболизма, обнаруженным у животных с высоким потенциалом мясной продуктивности, является и более низкая относительная скорость деградации белков скелетных мышц.

Бычки более высокого потенциала продуктивности эффективнее использовали азотистые вещества корма, что выражалось в пониженном уровне свободных аминокислот и мочевины в плазме крови, а также в меньшем выделении азота с мочой.

Эти исследования, а также эксперименты на бычках разного направления продуктивности явились основой для разработки биохимических тестов для раннего отбора и последующего интенсивного выращивания и откорма животных, способных при существующих системах питания более эффективно реализовать свой продуктивный потенциал. Обработка данных по бычкам черно-пестрой, холмогорской и герефордской пород позволила предложить в качестве доступного для широкого использования в практике теста, характеризующего потенциал мясной продуктивности различных пород скота – скорость оборота белков в мышечной ткани на основе определения уровня относительной деградации белков. В связи с этим нами был разработан новый способ выявления бычков с высоким потенциалом мясной продуктивности. На это изобретение получено положительное решение ФИПС о выдаче патента.

Способ выявления бычков с высоким потенциалом мясной продуктивности осуществляется на основе определения интенсивности оборота белков, включающий суточный сбор мочи с последующим определением в нем концентрации креатинина и 3-метилгистидина. По данным выделения с мочой креатинина и 3-метилгистидина определяют белковый фонд мышечной ткани и интенсивность деградации белков, а оценку результатов осуществляют по относительной скорости деградации мышечных белков (ОДБ), определяемой по формуле:


ОДБ, (% / сутки) = 100  Интенсивность деградации белков, (г/сутки) /

Масса мышечных белков, (г).


При этом бычков, имеющих значение относительной деградации белков 2,6 – 3,5 % в сутки, условно относили к животным с низким потенциалом мясной продуктивности, а со значениями 1,4 – 2,5 % в сутки – к бычкам с высоким потенциалом мясной продуктивности.

Результаты опытов показали, что животные с высоким потенциалом продуктивности (со значениями относительной скорости деградации белков 1,4 – 2,5 % в сутки) лучше реализовали продуктивный потенциал. В частности у них количество мякоти в туше и отношение мякоти к костям была достоверно (р < 0,05) выше.

Положительным эффектом предлагаемого способа является и тот момент, что его осуществление позволяет оценивать потенциал бычков на основе данных по метаболизму и обновлению белков мышц, отражающих механизм и закономерности наращивания массы скелетной мускулатуры – главного компонента мяса, что обеспечивает повышение эффективности способа, достоверности результатов и объективность заключений.

Для выявления метаболических изменений в организме растущих свиней разного потенциала продуктивности, обуславливающих формирование их мясной продукции, были проведены 2 серии экспериментов. Первая серия проведена на 35-ти поросятах крупной белой по­роды и двухпородных помесях (дюрок × крупная белая) в период с 30- по 208-суточный возраст. Во второй серии под опытом в период с 55-58- по 222-225 суточный возраст находилось 2 группы поросят двухпородных помесей (ландрас  крупная белая и Piс-402  крупная белая) по 15 голов в каждой. Содержание поросят групповое, поение из автопоилок. Рационы для всех групп были одинаковыми и включали комбикорма типа СК-5, СК-6 и СК-7.

В ходе балансового опыта выявили, что у свиней с более высоким потенциалом продуктивности (Piс-402  крупная белая) во все периоды опыта при меньшем количестве переваренного сырого протеина в желудочно-кишечном тракте выделение азота с мочой было ниже, чем у помесей кр. белая  ландрас, что указывает на более эффективное использование у них азота в обменных процессах. Отношение выделенного азота с мочой к потребленному с кормом у них снизилось на 5,3-8,0% (табл.3). Различия в эффективности использования азота корма и интенсивности роста свиньями с высоким потенциалом продуктивности особенно отчетливо проявились к концу откорма, что, вероятно, связано с более низкой устойчивостью поросят к стрессовым факторам (ранний отъем и перевод на кормление комбикормом). В результате, помеси Piс-402  крупная белая в период откорма по отложению азота корма на 2,58 г/сут превосходили сверстников ландрас  крупная белая. При расчете количественных параметров отложения азота и белка на кг метаболической массы тела свиней были получены аналогичные результаты.

Таблица 3

Использование азота корма, г/сутки

Показатели	Период доращивания		Период откорма
	ландрас  кр. белая	Pic 402 кр. белая	ландрас  кр. белая	Pic 402 кр. белая
Потреблено азота с кормом, г	47,440,00	47,440,00	76,380,00	76,380,00
Потреблено азота с кормом, г на кг живой массы 0,75 в сутки	3,150,06	3,190,08	2,500,03	2,470,06
Выделено: с калом	8,660,36	10,010,76	14,581,06	14,791,82
с мочой	18,000,75	17,190,85	38,211,50	35,421,92
Переварено, г	38,780,36	37,440,76	61,801,06	61,591,98
%	81,750,77	78,911,62	80,911,29	80,641,86
Отложено, г	20,790,66	20,251,20	23,591,32	26,172,66
% от потребленного	43,821,39	42,682,92	30,893,06	34,261,75
% от переваренного	53,601,69	54,082,01	38,172,09	42,493,81
Отложено, г на кг живой массы 0,75 в сутки	1,380,04	1,360,06	0,770,04	0,850,06
Отложение белков в теле, г на кг живой массы 0,75 в сутки	8,620,25	8,500,37	4,810,25	5,310,37
Отношение N мочи/N потребленному с кормом	0,38	0,36	0,50	0,46

О лучшем использовании азотистых веществ в метаболических процессах свиньями с высоким потенциалом продуктивности (Pic 402  крупная белая; дюрок  крупная белая) по сравнению со сверстниками крупной белой породы и помесями ландрас  крупная белая свидетельствуют данные по концентрации мочевины (конечного продукта азотистого обмена) и уровню незаменимых аминокислот в плазме крови. Содержание мочевины в плазме крови было ниже (4,35  0,29 против 4,64  0,18 ммоль/л в 104- суточном возрасте; 5,48  0,49 против 6,05  0,30 ммоль/л в 209 - суточном возрасте) у помесей Pic 402  крупная белая, тогда как концентрация креатинина (метаболит, характеризующий массу скелетных мышц) – ниже у помесей ландрас  крупная белая (81,97  3,03 против 89,223,67 мкмоль/л в 209 - суточном возрасте). У помесей Pic 402  крупная белая уровень незаменимых аминокислот в плазме крови был на 7,8 % (13,910,49 против 15,070,51 мг % в 209 - суточном возрасте) ниже, чем у животных ландрас  крупная белая. При этом наиболее заметное уменьшение отмечалось по незаменимым аминокислотам. Аналогичные изменения отмечены также у помесей дюрок  крупная белая по сравнению с материнской породой (крупная белая).

Эффективное использование азотистых веществ корма в биосинтетических процессах в организме свиней с высоким потенциалом продуктивности способствовало увеличению массы скелетной мускулатуры, отложения мышечных белков. Так, прирост мышечной массы к концу откорма у свиней Pic 402  крупная белая был выше, чем у помесей ландрас  крупная белая на 10,6%, отложение белков в скелетных мышцах при этом повысилось на 8,2%. У свиней с высоким потенциалом продуктивности отмечалось увеличение выхода мяса и снижение выхода жира, соответственно, повышение отношения выходов мякоти и жира.

К особенностям метаболизма, выявленным у свиней с высоким потенциалом мясной продуктивности, равно как у бычков, можно отнести более эффективную реутилизацию метаболического пула аминокислот в тканях, которая сопровождается снижением интенсивности их окисления, на фоне пониженного уровня свободных аминокислот и мочевины в тканях. Особенностью является и повышенное содержание в скелетных мышцах саркоплазматической глобулярной фракции белков, тесно коррелирующее с количеством мякоти (r = + 0,93; р < 0,05).

2. Регуляция метаболизма белков и продуктивных качеств у растущих бычков и свиней агонистом β-адренорецепторов кленбутеролом
   

Как отмечено выше, количественное формирование общего фонда белков в организме растущих животных определяется в значительной мере генотипом животного в части реализации интенсивности обновления белков и липидов. Результаты этих исследований предопределили изучение возможности регулирования интенсивности обновления белков, липидов и реутилизации метаболического пула аминокислот с помощью кленбутерола.

С этой целью была проведена серия исследований со скармливанием кленбутерола молодняку крупного рогатого скота холмогорской породы и помесных свиней ландрас × крупная. Первая серия опытов выполнена на 12-ти бычках в переходный период выращивания с 2- до 5-месячного возраста. Животных по принципу парных аналогов в предварительный период опыта распределили в две группы – контрольную и опытную. Телятам опытной группы за 10 суток до прекращения скармливания молока в течение 58 суток ежедневно утром и вечером выпаивали из бутылки водный раствор кленбутерола в дозе 1 мг на голову в сутки в два приема – утром и вечером во время кормления.

Второй опыт проведен на 8-ми бычках в период их интенсивного доращивания и откорма с 11 до 15-месячного возраста. Животные по принципу парных аналогов были распределены в две группы: контрольную и опытную. Бычкам опытной группы ежедневно в течение 60-ти суток скармливали в составе комбикорма 0,5 мг кленбутерола на голову в сутки. В последующие 30 суток кленбутерол животным не давали.

Эксперименты на свиньях проведены на 30 двухпородных помесях в периоды доращивания и откорма. Поросят отняли от маток в возрасте 60 суток и затем сформировали по принципу парных аналогов из числа полных сибсов с учетом живой массы и пола две группы по 15 голов в каждой. Поросятам опытной группы ежедневно в течение периода доращивания и откорма скармливали в составе комбикорма 0,5 мг кленбутерола на голову в сутки. Содержание животных групповое в клетке, поение из автопоилок.

Применение кленбутерола в переходный период выращивания не оказало существенного влияния на интенсивность роста животных. В то же время необходимо отметить, что по сравнению с контролем в 5-месячном возрасте у животных опытной группы была больше масса туши на 9,5 % (р< 0,05), масса мякоти в туше на 19,5 % (р< 0,01) и ниже масса костей на 10,1 %.

Введение кленбутерола бычкам 3-5 – месячного возраста сопровождалось снижением интенсивности распада белков в скелетных мышцах и их относительной деградации на 14-21 %, при незначительных изменениях в скорости синтеза. Вследствие этого отложение белков в мышцах увеличилось, а эффективность синтеза возросла с 30,5 до 36,7 %. Аналогичные данные получены в опыте при скармливании в составе комбикорма кленбутерола бычкам в период интенсивного доращивания и откорма. В целом 2-месячное применение кленбутерола бычкам опытной группы привело к повышению отложения белков в скелетных мышцах почти на 30 % за счет снижения распада белков, при этом эффективность его синтеза возросла с 18,8 до 24,1 % (табл. 4 и 5). Следовательно, кленбутерол у растущих бычков вызывает изменения метаболизма белков в мышечной ткани в сторону резкого снижения их распада, обуславливая тем самым существенное увеличение интенсивности отложения белков и эффективности их синтеза.

Под действием кленбутерола у бычков в период доращивания и откорма изменился метаболический профиль азотистых веществ также как и в опыте на телятах в переходный период выращивания. В частности, в плазме крови животных опытной группы снизилась концентрация свободных аминокислот (рис. 2 и 3) (различия в отдельные периоды опыта достоверны). Снижение уровня свободных аминокислот в плазме крови сопровождалось снижением концентрации мочевины у бычков опытной группы (рис. 4). Приведенные данные позволяют заключить, что кленбутерол, снижая процессы распада белков в скелетных мышцах, способствует снижению пула свободных аминокислот за счет меньшего их освобождения при обновлении белков и большего использования в синтезе белков. Это влечет за собой снижение активности процессов катаболизма аминокислот

Таблица 4

Сравнительная характеристика обмена мышечных белков у бычков разного возраста, г / сутки на кг общей массы мышц ^0,75

Показатели	Группы
	контроль	опыт
4- месячный возраст
Синтез	18,45  0,41	17,52  0,38
Распад	12,83  0,36*	11,09  0,47*
Отложение	5,62  0,19*	6,43  0,25*
Отношение синтез/распад	1,44	1,58
Эффективность синтеза, %	30,5  2,0*	36,7  1,6*
Интенсивность включения 14С-лейцина в белки мышц, имп/мин/ г ткани	5613  561*	8339  834*
14-месячный возраст
Синтез	13,57  0,25	12,89  0,29
Распад	11,02  0,21*	9,78  0,19*
Отложение	2,55  0,18*	3,11  0,15*
Отношение синтез/распад	1,23	1,32
Эффективность синтеза, %	18,8  1,9*	24,1  1,2*
Интенсивность включения 14С-лейцина в белки мышц, имп/мин/ г ткани	3315  40	3481  48

Таблица 5

Сравнительная характеристика обмена мышечных белков у бычков разного возраста, % / сутки

Показатели	Группы
	контроль	опыт
4- месячный возраст
Синтез	4,38  0,11	4,25  0,12
Распад	3,04  0,10*	2,68  0,11*
Отложение	1,34  0,06*	1,57  0,07*
Интенсивность роста мышечной ткани в организме бычков	1,20  0,06*	1,38  0,04*
Общая концентрация свободных аминокислот в длиннейшей мышце спины, мг %	170,25  2,04	163,44  3,31
14-месячный возраст
Синтез	2,67  0,10	2,42  0,09
Распад	2,18  0,09*	1,82  0,08*
Отложение	0,49  0,02*	0,60  0,04*
Интенсивность роста мышечной ткани в организме бычков	0,41  0,02*	0,49  0,02*
Общая концентрация свободных аминокислот в длиннейшей мышце спины, мг %	146,3  5,1	-
Активность протеаз, mЕ/ г ткани	23,1  2,5	14,0  0,3**

(ферментов переаминирования и образования мочевины). В этой ситуации, как и в предыдущем опыте, резко снизилась интенсивность процессов

липогенеза у бычков опытной группы по сравнению с контролем, о чем свидетельствуют данные по включению ¹⁴С-ацетата в липиды в ходе инкубации срезов подкожной жировой ткани (342,8  23,0 против 1102,5  98,4 нмоль/г ткани/2 час) и активность НАДФ-генерирующего фермента – глюкозо-6- фосфатдегидрогеназы в липидах мышц (548  155 против 726  201 mЕ/г ткани). В результате метаболических сдвигов, происшедших под действием кленбутерола, у бычков опытной группы в составе туши было выше содержание мякоти на 19,5 % (р < 0,05) и ниже внутреннего жира на 23,4 % (р < 0,05). В ходе проведения химического анализа длиннейшей мышцы спины установили его соответствие морфологическому составу туш - более высокая концентрация белков (на 7,9 %, р < 0,05) у животных опытной группы и более низкая – общих липидов (на 36,4 %, р < 0,05). Скармливание бычкам кленбутерола, в целом за 2-месячный период опыта, обеспечило увеличение среднесуточного прироста живой массы тела по сравнению с контролем на 32,2 % (р < 0,05), составив 1526 г.

Аналогичные результаты получены в опыте при скармливании кленбутерола свиньям в период интенсивного доращивания и откорма. У животных опытной группы во все исследованные периоды концентрация свободных аминокислот в плазме крови была устойчиво ниже, чем у контрольных животных. Как и в предыдущих опытах на бычках, снижение пула свободных аминокислот сопровождалось уменьшением концентрации мочевины в плазме крови (на 9,1- 9,8 %, р < 0,05). При этом у свиней опытной группы отмечено значительное снижение активности ферментов, обслуживающих процессы липогенеза – глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и НАДФ-зависимой малатдегидрогеназы в мышцах и подкожной жировой ткани. Снижение интенсивности процессов липогенеза в тканях свиней, получавших кленбутерол, сопровождалось уменьшением отложения липидов в жировых депо.

Использование в составе кормовой смеси кленбутерола при выращивании и откорме свиней, как в экспериментах на бычках, способствовало более интенсивному росту скелетной мускулатуры и снижению отложения липидов в жировых депо. В результате этого отношение мякоти к жиру увеличилось у откармливаемых свиней, получавших кленбутерол. Однако, действие кленбутерола на обмен общих белков тела не было столь выраженным, как на метаболические процессы в мышечной ткани у растущих свиней. Все это позволяет предположить, что кленбутерол воздействует на метаболические процессы не только посредством ингибирования процессов распада белков и липогенеза в тканях, но и за счет перераспределения субстратов между отдельными органами и тканями, а также метаболическими потоками в организме свиней.

На основании данных по интенсивности роста мышц и по динамике метаболизма мышечных белков у бычков в период с 4- до 14-месячного возраста можно сделать вывод о том, что увеличение скорости их обновления имеет место только в первые месяцы жизни, поскольку на последующих этапах онтогенеза эффективность синтеза белков значительно снижается (с 30,5 до 18,8 %). Согласно данным, представленным в таблицах 4 и 5, интенсивность синтеза и отложения белков в скелетных мышцах в молодом возрасте значительно выше, чем интенсивность их распада. В раннем возрасте процессы синтеза преобладают над процессами распада с более заметной разницей между ними. Затем эта разница сокращается, и у взрослого бычка процессы синтеза и распада приходят в равновесие. Фонд свободных аминокислот мышечной ткани поставляет их для синтеза белка, обеспечивая условия интенсивного биосинтеза белков в связи с ростом молодняка или обновлением структурных компонентов ткани. По пулу свободных аминокислот в мышечной ткани можно косвенно судить об уровне синтеза белков в ней. На основании полученных данных (табл. 5) становится ясным, что суммарное количество свободных аминокислот в длиннейшей мышце спины бычков с 4- до 14-месячного возраста снижается, отражая понижение интенсивности биосинтетических процессов и коррелируя с относительной скоростью синтеза, распада и отложения мышечных белков.

Из изложенного следует, что в более зрелом возрасте бычков их высокий продуктивный потенциал целесообразно поддерживать путем использования способов и средств, направленных на снижение скорости деградации мышечных белков, поскольку известно, что по мере роста животных, «белоксинтезирующие системы» мышц менее чувствительны к изменениям условий питания и внешней среды по сравнению с «белокдеградирующими системами» (Baillie A.G.S. et al., 1988; Tesserand S. et al., 2000). Эта закономерность в регуляции метаболизма мышечных белков является одной из причин более высокой эффективности применения кленбутерола у взрослых животных.

Таким образом, с увеличением возраста животных замедляется интенсивность роста мышечной ткани и отложения белков в скелетных мышцах у бычков в период с 4- до 14-месячного возраста, что обусловлено уменьшением пула свободных аминокислот в мышечной ткани, снижением относительной скорости белкового синтеза на 64 % при снижении относительной скорости распада белков на 39 %.

В заключение можно констатировать, что, несмотря на многочисленные исследования, до сих пор нет окончательно сформированной теории, объясняющей механизм действия структурных аналогов катехоламинов – агонистов β-адренорецепторов. Тем не менее, исследования показывают, что раскрыв механизм действия указанных соединений, можно будет другими факторами создать метаболическую ситуацию в организме животных, способствующую снижению процессов распада белков в мышцах и липогенеза в тканях и позволяющую лучшим образом реализовать потенциал мясной продуктивности сельскохозяйственных животных.