Тип хордовых это самостоятельная ветвь животного мира, рано отделившаяся от общего ствола

Вид материала

Документы

Содержание Нервная система хордовых Особенности организации. Особенности организации. Особенности организации. Особенности организации. Особенности организации. Происхождение позвоночных.

Подобный материал:

• Доклад по итогам работы отдела воспроизводства и использования животного мира за 2011, 144.01kb.
• Магистерская программа «Зоология позвоночных» Место зоологии позвоночных среди современных, 992.44kb.
• Реферат по биологии на тему: иглокожие, 55.17kb.
• 2 состояние животного мира забайкальского края, 906.11kb.
• «Денежные взыскания (штрафы) за нарушение законодательства об охране и использовании, 5.92kb.
• Регулированию использования объектов животного мира и водных биологических ресурсов, 59.6kb.
• Закон республики таджикистан о животном мире, 297.07kb.
• Статья Общие положения > Настоящие Требования к выдаче Свидетельства о допуске к работам, 138.38kb.
• Тихоокеанский Государственный Университет практическая работа, 619.76kb.
• Конспект урока по предмету «Мир вокруг нас» в 3 классе. Тема : Размножение и развитие, 14.99kb.

МИНИСТЕРСТВО

ВЫСШЕГО И СРЕДНЕГО СПЕЩИАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ СССР

ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ

УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ имени ПАТРИСА ЛУМУМБЫ


М.Н. ДЕНИСОВА, В.И. ПОДАРУЕВА


ЗООЛОГИЯ

С ОСНОВАМИ

ЭВОЛЮЦИОННОГО

УЧЕНИЯ

(хордовые)


Москва 1982

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ХОРДОВЫХ


Тип Хордовые (Chordata)

Тип хордовых - это самостоятельная ветвь животного мира, рано отделившаяся от общего ствола. На самостоятельность её указывают прежде всего особенности эмбрионального развития. У хордовых в противоположность всем беспозвоночным, за исключением иглокожих, рот образуется не на месте гастропора, а возникает как новообразование на противоположной стороне гаструлы. В связи с этим они относятся к группе вторичноротых. Тип хордовых делится на три подтипа: бесчерепные (Acrania), оболочники (Tunicata) и позвоночные (Vertebrata).


Подтип Бесчерепные (Acrania)


Представители этого подтипа – морские формы, представленные 30 – 35 видами.

Особенности организации. Бесчерепные – наиболее примитивные хордовые, обладающие основными отличительными признаками типа. У них на спинной стороне тела лежит опорное образование – хорда, которая состоит из особой ткани. По внешнему виду она напоминает хрящ, но в отличие от него образуется не из мезодермы, из энтодермы. Хорда представляет внутренний скелет, который служит опорой двигательных мышц.

Мускулатура, приводящая в движение тело этих животных – поперечно-полосатая, способная быстро сокращаться. Поперечно-полосатая двигательная мускулатура встречается, как правило, у тех животных, которые имеют скелет. Появление внутреннего скелета и развитие поперечно-полосатой мускулатуры – важнейшее приспособление всех хордовых, связанное с развитием и совершенствованием способности к передвижению. Мускулатура бесчерепных не дифференцирована на отдельные мышцы. Она состоит из отдельных участков – миомеров, разделенных соединительно-тканными перегородками – миосептами; в отличие от кожно-мускульного мешка кольчатых червей она сегментирована. Миомеры одинаковы на протяжении всего тела. Изгибательные движения тела сообщают ему движение вперед. Перемещение при помощи изгибания сближает примитивных хордовых с червями. Однако примитивные хордовые, обладая внутренним скелетом и метамерной поперечно-полосатой двигательной мускулатурой, способны к более быстрому движению, чем черви. Сложность организации двигательной системы увеличивается у них присутствием плавников, придающих телу устойчивость и способствующих маневренности движения. У бесчерепных по спине, вокруг хвоста и по брюху в задней части тела тянется складка кожи, которая в значительной мере условно подразделяется на спинной, хвостовой и подхвостовой плавники.

Характерная особенность пищеварительного тракта хордовых – преобразование передней части пищеварительной трубки в орган дыхания – глотку, стенки которой пронизаны большим или меньшим числом жаберных щелей (отверстий), с сетью кровеносных сосудов в стенках. Там происходит газообмен, а жаберные щели регулируют ток воды, омывающей глотку и приносящей кислород. Вода входит через рот в жаберную полость и выходит через жаберные щели. Это обеспечивает интенсивный газообмен, что необходимо для подвижного животного. Степень дифференциации пищеварительной системы в целом у бесчерепных находится примерно на уровне высших червей. Она представлена глоткой, которая ведет в кишку, открывающуюся анальным отверстием. Усложнение выражается в том, что на границе глотки и кишки имеется печеночный вырост полый внутри, что свидетельствует о развитии его из кишки. В отличии от беспозвоночных весь пищеварительный тракт хордовых представлен энтодермальной средней кишкой.

Несмотря на прогрессивное развитие подвижности по сравнению с другими типами животных, способ захвата пищи у ланцетника примитивен, но своеобразен. Пища направляется в рот работой щупальцев и, попав в глотку, опускается не ее дно, по которому тянется желобок – эндостиль. Он переходит в окологлоточное кольцо, соединяющееся с наджаберной бороздой, идущей по спинной стороне глотки. Вся эта система желобков выстлана железистым и мерцательным эпителием. Железистые клетки выделяют слизь, склеивающую пищу. Комочки ее движение ресничек гонятся вперед по эндостилю ко рту. По окологлоточному кольцу пища поднимается на спинную часть глотки в наджаберную борозду и по ней с помощью работы ресничек продвигается в кишку.

Примитивные хордовые, так же как и высокоорганизованные представители этого типа, имеют кровеносную систему. Возникновение ее, по-видимому, связано с развитием специальных органов дыхания и возникновение необходимости разноса кислорода по всему телу. С другой стороны, появление кровеносной системы освобождает пищеварительную от распределительной функции. У бесчерепных нет центрального органа кровообращения, сердца. Кровеносная система у них замкнутая. В передней части тела по брюшной стороне у них проходит брюшная аорта, посылающая жаберные артерии к глотке, где кровь отдает углекислый газ и насыщается кислородом. Жаберные артерии, несущие артериальную кровь, объединяются в спинную аорту, посылающую кровеносные сосуды ко всем частям тела. От всех систем органов по венам кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены, которые сливаются с каждой стороны в кювьеров проток. По нему кровь попадает в венозный синус и далее в брюшную аорту. Обособлен путь крови от кишечника. По подкишечной вене кровь направляется в печеночный вырост, очищается там от вредных веществ и затем по печеночной вене изливается в кювьеров проток. Движение крови по телу осуществляется пульсацией стенок брюшной аорты и жаберных артерий.

Дифференциация разных систем органов сопровождается у хордовых развитием вторичной полости тела – целома. Органы выделения располагаются у бесчерепных посегментно. По строению они напоминают органы выделения кольчатых червей и подобно метанефридиям отрываются в полость тела отверстием, но края этих отверстий покрыты множеством соленоцитов, которые придают им сходство с протонефридиями. Таким образом, органы выделения бесчерепных занимают до известной степени промежуточное положение между протонефридиями и метанефридиями. В стенках тела возле нефридиев у бесчерепных располагаются клубочки из капиллярных кровеносных сосудов. Продукты распада через эти капилляры фильтруются в полость целома, а оттуда проникают в нефридии. Появление клубочков, встречающихся только у хордовых, интенсифицирует функцию органов выделения.

Нервная система хордовых имеет специфическое строение, не встречающееся у других животных. Она представлена трубкой, лежащей на спине над хордой. Имеющаяся в ней полость носит название невроцеля.

У бесчерепных нервная трубка слабо дифференцирована. Передний конец ее отличается лишь тем, что невроцель расширяется в большую полость.

Органы чувств бесчерепных развиты примерно в той же мере, что и у высших червей. У них есть органы осязания, химического чувства и светочувствительные органы – глазки Гессе, расположенные в нервной трубке. Полупрозрачные ткани животного не препятствуют проникновению к ним света. На самом переднем отделе тела располагается пигментное пятно – непарный глазок, функция которого не ясна, возможно это редуцированный статоцист.

Размножение. Бесчерепные – раздельнополые животные, размножаются только половым путем. Гонады у самца и у саки многочисленны и располагаются метамерно по две на сегмент. Они не имеют особых протоков, и созревшие половые продукты через разрывы стенок половой железы и стенок тела выносятся наружу.


Происхождение бесчерепных.


О происхождении бесчерепных можно судить только по сравнительно-анатомическим и эмбриологическим данным. В ископаемом состоянии они неизвестны.

У бесчерепных хорошо выражены признаки типа: имеется хорда, над хордой располагается нервная трубка, глотка пронизана жаберными щелями. Это – примитивные хордовые, так как у них скелет представлен только недифференцированной хордой. Нервная трубка не поделена на отделы. Слабо развиты органы чувств. Мало дифференцирована пищеварительная система. Функцию органов дыхания выполняют передние отделы пищеварительного тракта. Отсутствует сердце. Слабо дифференцирована мускулатура и плавники. Гонады не имеют собственных протоков. Примитивные особенности строения этих без сомнения хордовых животных позволяют предположить, что бесчерепные – самые древние хордовые на Земле и могут служить моделью организации гипотетического предка типа.

У бесчерепных обнаруживаются и такие черты, которые общи с другими типами животных. Они двусторонне симметричны, у них развит целом, вторичный рот, выражено сегментированное строение, особенно заметное в метамерной расположении мускулатуры, органов выделения и размножения. Ораны выделения по строению похожи на органы выделения кольчатых червей. Строение глазков Гессе напоминает строение простых глазков, широко встречающихся у различных беспозвоночных. У бесчерепных, как и у беспозвоночных, тело покрыто однослойным эпителием, тогда как у высших хордовых он многослойный. Сходство бесчерепных с представителями других типов обнаруживает происхождение их от общего родословного древа.

Единого мнения о том, от кого произошли хордовые нет. Они ответвились от общего ствола примерно на уровне кольчатых червей.

Не все черты организации бесчерепных можно приписать предкам хордовых. У современных бесчерепных есть черты специализации или иначе приспособления к специфике современной среды их обитания.

Так, ланцетник живет, зарывшись в грунт морского дна. В связи с таким образом жизни у него жаберные щели открываются не в окружающую среду, а в атриальную полость. Она окружает переднюю часть тела и ограничена двумя боковыми складками, которые в процессе развития животного разрастаются со спинной стороны на брюшную и здесь смыкаются. Однако концы их остаются свободными и сохраняются в течение всей жизни в виде парных метаплевральных складок. Атриальная полость сообщается с окружающей средой атриопором. Она защищает жаберные щели от соприкосновения с грунтом морского дна, предохраняя их от засорения и механических повреждений. Однако благодаря этому ток воды вокруг глотки затрудняется. Этот недостаток компенсируется большим числом жаберных щелей (более 100 пар).

Ни атриальной полости, ни большого числа жаберных щелей у свободно плавающих в толще воды предков хордовых, вероятно, не было.

Видимо, специализированной чертой ланцетника можно считать и то, что хорда его далеко выдается в передний отдел тела, укрепляя его. Это облегчает зарывание ланцетника в грунт.


Подтип Оболочники (Tunicata)


Подтип включает 1100 обитающих в морях видов. Эта группа животных перешла к сидячему образу жизни. В связи с ним организация этой группы упрощена. Оболочники отнесены к типу хордовых после изучения русским ученым А.О. Ковалевским строения личинки асцидии. И только у нее выражены типичные признаки хордовых. Подвижная личинка имеет идущую вдоль всего тела хорду. Над хордой располагается нервная трубка, а глотка прободена жаберными щелями. У взрослой формы, переходящей к сидячей жизни, хорда исчезает, а от нервной трубки остается только ее передняя часть в виде нервного узла; жаберные щели сохраняются, участвуя в фильтрации через тело воды со взвешенной в ней пищей.

Некоторые оболочники (сальпы и аппендикулярки), вторично приспособленные медленно плавать в толще воды, используют реактивный способ передвижения, возникший на базе фильтрационной деятельности. Вода, приносящая пищу, движется через тело животных в одном направлении и толкает животное в другом.

Оболочники размножаются как бесполым путем (почкование), так и половым. Среди них есть и гермафродиты.

Подтип Позвоночные (Verttebrata)


Этот подтип включает высоко организованных хордовых животных. Они обитают в разных средах: водной, наземной и воздушной. В современной фауне насчитывается около 42 000 видов.


Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)


К хрящевым рыбам относятся акулы, скаты, химеры. В большинстве – это морские животные. Всего – 630 видов.

Особенности организации. По сравнению с бесчерепными они – высоко подвижные животные. Движение вперед сообщается изгибанием всего тела, которое производится путем сокращения метамерно расположенной мускулатуры. Такой способ передвижения оказывается тем эффективнее, чем длиннее тело. У хрящевых рыб появляется новый отдел тела – хвост.

Движение совершенствуется и благодаря дифференцировке плавников. У хрящевых рыб есть непарные плавники (спинной, хвостовой и подхвостовой) и парные (грудные и брюшные). Хвостовой плавник гетероцеркального типа, лопасти его неровны, и осевой скелет заходит лишь в верхнюю лопасть. При помощи парных плавников рыбы совершают повороты, и тело удерживается в его естественном положении. В связи с развитием парных плавников у хрящевых рыб дифференцируются и специальные мышцы, приводящие их в движение. Парные плавники произошли из парной матаплевральной складки подобно той, которая идет по брюху в передней части тела бесчерепных. Положение парных плавников на теле подтверждает это. Их основания ориентированы так же, как основания метаплевральных складок, - параллельно продольной оси тела. Предполагается, что первоначально парная складка предков хрящевых рыб распалась на множество мелких пар плавников, а на следующем этапе из них сохранились всего две пары. На это же указывает и то, что у самых древних ископаемых рыб – акантод обнаружено семь пар парных плавников. Спинной и подхвостовой плавники придают телу известную устойчивость. Непарные плавники хрящевых рыб есть результат дифференцировки складки тела, идущей у ланцетника по спине, вокруг хвоста и под хвостом. Неравнолопастный хвостовой плавник имеет большое значение при вертикальных движениях из глубины на поверхность и наоборот. Это важно для хрящевых рыб потому, что у них нет плавательного пузыря, с помощью которого совершаются вертикальные перемещения.

Высоко подвижные хрящевые рыбы отличаются и большей дифференциацией скелета. Хорда, развивающаяся у них в эмбриональном состоянии, заменяется затем хрящевым позвоночником, состоящим из отдельных позвонков. Благодаря этому осевой скелет, не теряя прочности, становится более гибким. Позвоночник делится на туловищный и хвостовой отдел. Туловищные позвонки отличаются от хвостовых тем, что несут ребра. В связи с этим у них нижние дуги не срастаются, а в хвостовых позвонках они срастаются и образуют гемальный канал, по которому проходят крупные кровеносные сосуды. Кроме основного скелета у хрящевых рыб есть скелет плавников. Непарные плавники поддерживаются отдельными хрящевыми лучами. Скелет парных плавников сложнее. Он состоит из поясов конечностей, расположенных в мускулатуре, и скелета конечностей собственно. Пояс грудных плавников или плечевой представлен цельной хрящевой дугой, охватывающей тело животного с боков и снизу, а пояс брюшных плавников или тазовой – непарным палочковидным хрящом, расположенным поперек тела. Скелет конечности состоит из хрящевых базалий, к которым причленяются радиалии. В грудном плавнике имеются три базалии, в брюшном – только одна. Базалии и радиалии располагаются также в толще мускулатуры. К радиалиям прикрепляется плавник собственно, который лежит снаружи тела и поддерживается тонкими лучами из рогоподобного вещества, продуцируемого клетками кожи.

Хрящевым рыбам свойственны и хорошо развитые органы захвата и удержания пищи. У них есть хрящевые верхние и нижние челюсти, образующие челюстную дугу. Челюсти приводятся в движение специальными мощно развитыми мышцами. На челюстях располагаются зубы. Они представляют видоизмененные, сильно разросшиеся плакоидные чешуи, которые, покрывая все тело хрящевых рыб, несут защитную функцию. Плакоидная чешуя имеет вид пластинки, на которой сидит загнутый назад зубец. Она состоит из особого вещества – дентина, покрытого сверху эмалью.

Акт глотания хрящевые рыбы совершают активно. В перемещении пищи в ротовой полости принимает участие язык, скелетом для которого служит нижняя часть хрящевой подъязычной дуги, лежащей по зади челюстной. Ее движения приводят в движение язык, так как самостоятельных мышц он не имеет. Пища проглатывается целиком.

Пищеварительный тракт начинается ротовой полостью, которая ведет в глотку, пронизанную жаберными щелями, далее в пищевод, а затем в желудок. За желудком следует короткая тонкая кишка. Между нею и желудком лежит поджелудочная железа. Имеется печень. За тонкой кишкой следует толстая кишка. В толстой кишке имеется складка, закрученная в спираль, - спиральный клапан. Он увеличивает всасываемую поверхность кишечника и замедляет прохождение пищи благодаря чему она используется более полно. Толстая кишка переходит в прямую, заканчивающуюся в клоаке, в которую открываются еще протоки выделительной и половой систем.

Дыхание хрящевых рыб активизируется в связи с развитием жабр имеющих большую поверхность. Жабры нуждаются в опоре и укрепляются на скелетных образования – хрящевых жаберных дугах. Жаберных дуг у современных хрящевых рыб – пять пар. На каждой жаберной дуге, за исключением передней, укрепляются два ряда жаберных лепестков, разделенных между собой межжаберной перегородкой. В совокупности они образуют жабру, на поверхности которой происходит газообмен. Межжаберная перегородка прикрывает сзади лежащую жаберную щель, каждая из которых отрывается на теле самостоятельным отверстием. В полость глотки от жаберной дуги отходят жаберные тычинки, образующие цедильный аппарат. Они пропускают к жабрам воду, но задерживают твердые пищевые частицы в глотке. В области жабр метамерное расположение мускулатуры нарушается. У современных акул – пять пар жаберных щелей, а рудиментарная шестая, утерявшая свою первоначальную функцию, лежит позади глаз и носит название брызгальца. Во время вдоха вода поступает в глотку рыб через рот и брызгальце, а в некоторых случаях только через брызгальце.

Челюстная, подъязычная и жаберная дуги составляют особую часть скелета – висцеральный отдел черепа. Наиболее древней частью висцерального черепа считаются жаберные дуги. Преобразовавшись, они дали начало челюстной и подъязычной дуге. Каждая жаберная дуга состоит из нескольких элементов. В челюстной и подъязычной дуге сохраняются два средних хряща, сильно увеличивающихся в размерах. Верхние из них дают верхнюю челюсть и верхний подъязычно-челюстной хрящ, а нижние – нижнюю челюсть и подъязычный хрящ. В челюстной дуге, кроме того, сохраняются рудименты остальных частей жаберной дуги в виде двух маленьких хрящей – верхнего и нижнего. У наиболее древних из известных ископаемых рыб – акандот – челюстная дуга состояла из более или менее одинаково развитых четырех элементов, т. е. очень походила на жаберную дугу.

Сердце хрящевых рыб состоит из четырех отделов: венозного синуса, предсердия, желудочка и артериального конуса. Однако, в связи с тем, что сердце рыб имеет только одно предсердие и один желудочек, его называют двухкамерным. Из предсердия кровь поступает в желудочек, а затем через артериальный конус в брюшную аорту, которая разделяется на приносящие и выносящие жаберные артерии, образующие капилляры в жабрах. Капилляры объединяются в выносящие жаберные артерии, впадающие в спинную аорту. Приносящие и выносящие жаберные артерии образуют артериальные дуги. От органов кровь собирается в итоге в парные передние и задние кардинальные вены, приносящие кровь в венозный синус. Следовательно, в сердце рыб содержится только венозная кровь. Пройдя через жабры, она становиться артериальной и разносится по всему телу.

В онтогенезе у хрящевых рыб сменяются два поколения парных почек. Головная почка, лежащая в передней части тела функционирует только у зародышей и личинок. Во взрослом состоянии она сменяется развивающейся позади туловищной почкой.

Почки содержат многочисленные кровеносные клубочки и канальцы. Фильтрация мочи совершается в почечных клубочках, которые оказываются собственно препаратом выделения, характерным только для хордовых. Функция органов выделения у позвоночных животных усложняется еще и тем, что канальцы становятся не только проводящими путями, но и активно функционирующими элементами почек. В них происходит обратное всасывание веществ, могущих быть полезными организму. Почечные канальцы есть видоизмененные целомодукты, развивающиеся из мезодермы, т. е. они не гомологичны метанефридиям кольчатых червей и бесчерепных, развивающихся из эктодермы.

В эмбриональном развитии у обоих поколений почек выделительные канальцы располагаются посегментно. Вероятно, именно так обстояло дело с выделительными органами у предков позвоночных животных. У взрослых форм это состояние нарушается, и метамерно располагающиеся клубочки и канальцы оказываются объединенными в едином органе. Соотношение клубочков и канальцев в разных поколениях почек хрящевых рыб различно. В головной почке канальцы, обращенные своей воронкой к клубочкам, не срастаются с ними. В этом органе повторяются соотношения, характерные для бесчерепных. В туловищной почке канальцы теряют свою самостоятельность и прирастают к клубочкам, а воронка их повисает сбоку. В некоторых случаях она сохраняется лишь на части канальцев.

В противоположность нефридиям беспозвоночных и бесчерепных выделительные канальцы хрящевых рыб открываются своими выделительными отверстиями не прямо наружу, а в общий проток – мочеточник. Парные мочеточники впадают в клоаку. Головная почка имеет собственные мочеточники. После редукции головной почки мочеточники ее не исчезают, а каждый из них делится вдоль на два канала: мюллеров и вольфов. Вольфов канал у самцов и самок становится мочеточником туловищной почки.

Быстрые пловцы – хрящевые рыбы имеют высокоразвитые органы чувств. По боковой поверхности тела в толще кожи проходит канал боковой линии, образующий в голове множество разветвлений. Органы боковой линии, выстланные чувствительными клетками, воспринимают колебания водной среды и по изменению их обнаруживают на расстоянии присутствие в воде других подвижных и неподвижных тел. Эти органы чувств имеют особо важное значение для рыб. По всему телу разбросаны чувствующие клетки – органы осязания. Органы обоняния представлены двумя обонятельными мешками, расположенными на голове, имеющими внутри сложную систему складок. Они окружены снаружи округлыми хрящевыми капсулами. Органами вкуса служат вкусовые почки, представляющие скопления чувствующих и спорных клеток. Вкусовые почки у хрящевых рыб есть в ротовой полости и глотке, а у некоторых и на усиках.

Органы зрения – пара сложно устроенных глаз. Наружную стенку глазного яблока составляет склера. В передней, выдающейся наружу части глаза, склера переходит в прозрачную роговицу. Внутри глаза располагается прозрачное округлое тело – хрусталик. Изнутри склера выстлана тремя оболочками: сосудистой, пигментной и сетчаткой. На границе с роговицей сосудистая оболочка отходит от склеры и вдается в полость глазного яблока в виде кольцевой складки – радужины, которая располагается перед хрусталиком и ограничивает более или менее округлое отверстие – зрачок. Сосудистая оболочка богата кровеносными сосудами, питающими глаз кровью. К сосудистой оболочке примыкает темная пигментная оболочка, отражающая световые лучи. К пигментной оболочке прилегает светочувствительная сетчатка. В сетчатке содержатся многочисленные чувствующие клетки – палочки и колбочки. Колбочки, видимо, воспринимают различные цвета, палочки – лишь свет различной силы (спектральный состав). От сетчатки отходит зрительный нерв. Внутренняя полость глазного яблока заполнена студенистым веществом – стекловидным телом. Глаз расположен в хрящевой глазнице. Подвижность глаза обеспечивается системой мышц. Аккомодация глаз (наведение на фокус) у рыб происходит при помощи серповидного отростка. При сокращении его хрусталик передвигается. Все рыбы не могут видеть на далеком расстоянии, они близоруки, так как у них плоская роговица. К тому же недостаточная прозрачность водной среды делает невозможным видение на далеком расстоянии.

Орган слуха в парный. Она представлен внутренним ухом или перепончатым лабиринтом, который заключен в слуховую капсулу и имеет вид тонкостенного пузырька, разделенного на две части. Из верхней формируется овальный мешочек и соединенные с ним три полукружных канала, лежащие в трех взаимноперпендикулярных плоскостях, соответствующих трем измерениям пространства. Это – орган равновесия. Нижний отдел превращается в круглый мешочек, от которого отходит спирально завитой канал, улитка – орган слуха. Внутренняя полость перепончатого лабиринта заполнена жидкостью – эндолимфой, в которой во взвешенном состоянии находятся многочисленные кристаллики углекислой извести. Всякое изменение положения тела, а также звуковые волны приводят в движение эти кристаллики, которые раздражают чувствующие клетки в соответствующих отделах внутреннего уха, что передается окончаниям слухового нерва.

С возрастанием подвижности животного и прогрессивным развитием органов чувств усложняется центральная нервная система. Она дифференцируется на спинной и головной мозг. Головной мозг, свою очередь, подразделяется на 5 отделов: передний, промежуточный, средний, продолговатый и мозжечок. Образование переднего мозга связано с развитием органов обоняния, среднего – органов зрения, продолговатого – органов боковой линии и слуха. Формирование целостных реакций организма, как и у других низших позвоночных, связано с деятельностью среднего мозга. По строению переднего мозга наиболее древние и примитивные хрящевые рыбы стоят выше всех других рыб филогенетически более молодых. Полушария переднего мозга хрящевых рыб сравнительно очень велика. Серое вещество (нервные клетки) у них помещается не только на дне желудочков полосатых телах, ни и тонким слоем выстилает бока желудочков и отчасти крышу. Координирующий движение мозжечок хорошо развит.

Развитие органов чувств и головного мозга сопровождается развитием особого отдела скелета – черепа. Головной мозг окружен хрящевой черепной коробкой, охватывающей его со всех сторон. Слуховые и обонятельные капсулы прочно сращены с мозговой коробкой. Глаза помещаются в глубоких выемках боковых стенок черепной коробки – орбитах и защищены сверху и с боков. Эта часть черепа носит название осевого или мозгового черепа, к которому прикрепляется висцеральный. Следовательно, дифференциация скелета хрящевых рыб совершается в связи с развитием подвижности, усложнением систем органов, обслуживающих обмен веществ, центральной нервной системы и органов чувств. В целом он состоит из позвоночника, скелета плавников и черепа, который подразделяется на мозговой и висцеральный отдел. Череп соединен с позвоночником неподвижно.

Размножение. Как и все позвоночные, хрящевые рыбы размножаются половым путем, яичники и семенники – парные. У самцов семяпроводами служат вольфовы каналы, одновременно выполняющие и функцию мочеточников. У самок функцию яйцеводов выполняют мюллеровы каналы, которые не прирастают к яичникам, открываются воронками в полость тела. Мюллеровы каналы у самцов редуцируются. Оплодотворение у хрящевых рыб внутреннее. У них развита забота о потомстве. Многие из них живородящи, т.е. развитие яиц и них проходит в нижнем отделе яйцеводов. У видов, откладывающих яйца, они снабжены твердой роговой оболочкой, шипами и крючками. Первые защищают их от хищников, а вторые позволяют удерживаться яйцу в наиболее благоприятных для развития местах, которые выбираются самками.


Класс Костные рыбы (Osteichthyes)


Это самый многочисленный класс хордовых животных. Представители его очень разнообразны по строению, а систематика сложна.

Наиболее многочисленная высоко организованная и филогенетически более молодая группа – костистые рыбы. Она включает около 20 000 ныне живущих видов. К ней относятся отряды: сельдеобразных, лососеобразных, угреобразных, карпообразных, трескообразных, окунеобразных и многие другие.

Особенности организации. Способ передвижения этих рыб принципиально тот же, что и у хрящевых. Движение вперед осуществляется за счет изгибания всего тела, преимущественно хвостового отдела. В отличие от хрящевых скелет у них костный. Он состоит из позвоночника, скелета, плавников и черепа, представленного мозговым и висцеральным отделом. Висцеральный череп слагается челюстной, подъязычной и жаберными дугами. Костная ткань участвует и в формировании чешуй, тоненьких черепицеобразно лежащих пластинок, покрывающих все тело и играющих защитную роль.

У них имеется та же система плавников, что и у хрящевых рыб. Отличия заключаются в положении парных плавников на теле. Основания их располагаются не в горизонтальной плоскости, как у хрящевых рыб, а в вертикальной. Это увеличивает маневренность движения. По сравнению с хрящевыми рыбами строение скелета парных плавников упрощено.