Магистерская программа «Зоология позвоночных» Место зоологии позвоночных среди современных биологических наук. Система
| Вид материала | Программа |
- Рабочая программа дисциплины «зоология позвоночных» Направление 020200 «Биология», 165.24kb.
- Александр васильевич тихонов, доктор биологических наук, старший научный сотрудник, 29.82kb.
- Темы рефератов утверждены на заседании кафедры зоологии позвоночных и экологии, 8.68kb.
- Лекция для студентов 3 курса каф зоологии позвоночных биофака мгу спецкурс «Введение, 209.14kb.
- Млекопитающие, 2385.2kb.
- Тематическое планирование для 7 класс, 26.14kb.
- Курс «Зоология» в блоке предметной подготовки занимает одно из центральных мест среди, 395.02kb.
- Различительная хемочувствительность: зоопсихологический подход, 426.6kb.
- Доклад по теме: Земноводные и их особенности, 284.48kb.
- Д. В. Сеименов современная система земноводных Впрошлом году на страницах нашей газеты, 137.4kb.
Магистерская программа «Зоология позвоночных»
Место зоологии позвоночных среди современных биологических наук.
Система типа хордовых.
Ланцетник - современный представитель подтипа головохордовых - простейшая «модель» хордовых. Ключевые черты организации хордовых, отражающие принципиальные этапы истории эволюционного становления типа. Комплекс специфических черт хордовых, определивший их эволюционный успех. Формирование зародышевых листков у хордовых; образование связанных с ними основных систем органов.
Система подтипа оболочников; асцидии, сальпы, аппендикулярии. Основные черты биологии и морфофизиологических особенностей оболочников на примере асцидий. Упрощенная организация асцидий как результат сидячего образа жизни. Особенности размножения асцидий; половое и бесполое размножение. Особенности развития и строение личинок асцидий. Обоснование присутствия оболочников в типе хордовых.
Гипотезы о происхождении хордовых.
Морфобиологическая характеристика подтипа позвоночных.
Миноги и миксины – современные круглоротые - представители раздела бесчелюстных. Морфобиологическое своеобразие класса круглоротых, связанное со спецификой их образа жизни.
Морфобиологическая характеристика раздела челюстноротых.
Класс хрящевых рыб. Морфофункциональные и физиологические адаптации к особенностям водной среды. Передвижение в плотной среде, захват пищевых объектов, дыхание, кровообращение, водно-солевой обмен, функционирование органов чувств. Особенности размножения.
Класс костные рыбы. Система класса: лучеперые и лопастнеперые рыбы. Пути окостенения скелета. Морфофункциональные и физиологические адаптации костистых рыб к особенностям водной среды. Передвижение в плотной среде, захват пищевых объектов, дыхательная система, кровообращение, водно-солевой обмен. Особенности размножения.
Морфобиологические особенности кистеперых и двоякодышащих рыб. Адаптации, создавшие предпосылки к освоению суши. Исторические причины и стимулы к освоению позвоночными суши. Происхождение наземных позвоночных.
Амфибии как первый класс наземных позвоночных. Преобразования опорно-двигательной системы, дыхательной системы, захвата пищевых объектов, кровообращения, водно-солевого обмена, органов чувств, обусловленные воздушной средой и силами гравитации.
Морфофизиологические ограничения к распространению амфибий в наземной среде. Размножение амфибий. Метаморфоз, неотения.
Анамнии и амниоты. Ароморфозы, обусловившие становление амниот. Амниотическое яйцо, внутреннее оплодотворение, утрата личиночной стадии, формирование грудной клетки и смена механизма дыхания, ороговение кожи, тазовая почка.
Морфобиологические особенности класса рептилий. Пути эволюции осевого черепа. Особенности посткраниального скелета. Кровеносная система.
Морфобиологическая характеристика класса птиц. Гомойотермия – механизмы терморегуляции, специфика дыхательной системы, особенности кровеносной системы. Специфика организации птиц в связи с адаптацией к полету. Особенности размножения. Происхождение птиц.
Морфобиологическая характеристика класса млекопитающих. Морфофизиологические преобразования, обеспечившие высокий уровень метаболизма и становление гомойотермии. Механизмы терморегуляции, особенности дыхательной, кровеносной, пищеварительной и выделительной систем. Специфические эволюционные преобразованиями в черепе и посткраниальном скелете, связанные со становлением млекопитающих. Особенности размножения млекопитающих.
Центральная нервная система позвоночных, основные этапы ее эволюции в ряду позвоночных.
Литература
Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. М., «Высшая школа», 1994.
Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. М., «Высшая школа», 1978.
Курс зоологии. Т.11. Зоология позвоночных. Изд. 7. Под ред. Б.С.Матвеева. М., «Высшая школа», 1966.
Гуртовой Н.Н. Систематика и анатомия хордовых животных. М. ИКЦ «Академкнига», 2004.
Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. Изд. 3. В серии классический университетский учебник. М. «Аспект Пресс», 2005.
Составитель проф. Л.П. Корзун
Магистерская программа «Зоология беспозвоночных»
Общая характеристика простейших. Одноклеточные, многоядерные и колониальные протисты. Разнообразие вариантов строения клеточных органелл и жизненных циклов. Жгутики, кинетосомы, корешковый аппарат. Экструсомы. Митохондрии с пластинчатыми и трубчатыми кристами. Хлоропласты. Способы митотического деления ядра. Монотомические и палинтомические деления. Цисты. Жизненные циклы с гаметической и зиготической редукцией.
Тип Euglenozoa. Класс Euglenoidea (общее строение, распространение, строение фоторецепторной органеллы). Класс Kinetoplastidea: строение, жизненные циклы, медицинское и ветеринарное значение Leischmania tropica & L. donovani, Trypanosoma spp.). Общая характеристика Polymastigota: строение, черты биологии и медицинское значение Lamblia intestinalis (Diplomonadida), Trichomonas spp. (Trichomonadida). Симбионты термитов Hypermastigida.
Choanomonada, Polymastigota (Diplomonadida, Trichomonadida, Hypermastigida).
Амебоидное движение. Псевдоподии, движение и захват пищи, образование пищеварительных вакуолей.
Тип Rhizopoda. Строение и биология голых и раковинок корненожек. Классы Lobosea (Gymnamoebia /пример Amoeba и Entamoeba/, Heterolobosia /пример Naegleria/ и Testacealobosea), Filosea, Peloflagellatea (Pelomyxa palustris).
Тип Foraminifera: строение раковинок (однокамерные, многокамерные, органические, агглютинированные и известковые), особенности псевдоподий; питание, жизненный цикл с чередованием поколений гамонта и агамонта, образ жизни и палеонтология.
Актиноподы, общие черты организации. Организация радиолярий (центральная капсула, стратификация цитоплазмы, аксоподии и аксопласт, кремнезёмные спикулы, внутриклеточные симбионты). Полигеномное ядро. Деление надвое и образование зооспор.
Особенности строения и движения Taxopoda. Акантарии, строение и биология. Солнечники, строение и биология.
Тип Sporozoa. Тонкое строение спорозоита/мерозоита (пелликула, микропора, коноид, роптрии, микронемы, метаболия). Грегарины: морфология трофонта (эпимерит, протомерит, дейтомерит, пелликулярные гребни, движение) и жизненный цикл (сизигий, циста, образование гамет, копуляция и мейоз, спорогония). Кокцидии, жизненный на примере Eimeria. Гемоспоридии; жизненный цикл малярийного плазмодия.
Colpodella как модель происхождения споровиков; строение и жизненный цикл. Класс Perkinseamorpha.
Тип Ciliophora. Реснички: метахрональное биение, мембраны, мембранеллы, цирры. Кортекс: плазмалемма и альвеолы, белковый слой, мионемы, парасомальные мешочки, кинетосомы, кинетодесмы, пучки микротрубочек, экструсомы (токсицисты и трихоцисты). Цитостом, цитофаринкс, образование пищеварительной вакуоли, циклоз, ацидосомы, лизосомы, цитопиг. Строение и работа сократительной вакуоли. Ядерный аппарат: число и расположение макро- и микронуклеусов. Варианты строения ядерного аппарата у инфузорий. Половой процесс. Восстановление ядерного аппарата после конъюгации. Структура вида у инфузорий, сингены и типы спаривания.
Характеристика Metazoa (многоклеточность; однообразие клеточного строения: открытый ортомитоз, центриоли, кинетосома с поперечно-исчерченными корешками, митохондрии с пластинчатыми кристами; однообразные жизненные циклы с преобладанием диплоидной фазы; женский гаметогенез с образованием гаметы яйцеклетки и трёх полярных телец; мужской гаметогенез с образованием четырёх равных сперматозоидов; строение генерализованного сперматозоида: акросома, сконденсированное ядро, митохондрия, жгутик; дифференциация клеток и образование тканей; межклеточный матрикс и коллаген).
Подцарство Parazoa. Oтсутствие настоящих тканей, рта и кишки; локомоция, питание и распределение веществ и материалов внутри организма за счёт индивидуальной клеточной активности.
Тип Porifera. План строения: пинакодерма, мезохил, хоанодерма, оскулюм, спонгоцель, поры и каналы. Конструктивные типы организаций: аскон, простой сикон, сложный сикон, лейкон. Клеточные типы: хоаноциты (ультраструктура – жгутик с мастигонемами, воротничок из микровиллей, кинетосома и дополнительная кинетосома, корешковый аппарат из микротрубочек, аппарат Гольджи, сократительная вакуоль у пресноводных губок, образование пищеварительных вакуолей, экзоцитоз), пинакоциты, пороциты, археоциты, колленциты, лофоциты, клетки с включениями. Скелеты и скелетные элементы: спикулы, способы образования спикул у известковых и кремнероговых губок, спонгин и образование спонгиновых нитей. Бесполое размножение, наружные и внутренние почки (геммулы). Половое размножение: гаметогенез у известковых и кремнероговых губок. Личинки и метаморфоз у разных губок (амфибластула и паренхимула). Классификация губок: Calcarea, Demospongia и Hexactinellida (Hyalospongia).
Тип Placozoa. Клеточная организация Trichoplax adhaerens: дорсальный и вентральный жгутиковый эпителий, волокнистые клетки, бурые тела, блестящие шары. Изменение формы тела и локомоция. Питание. Бесполое размножение в виде деления тела поперечной перетяжкой и образование бродяжек. Образование и питание яйцеклеток, форма сперматозоида, дробление яйца.
Характеристика подцарства Eumetazoa. Появление настоящих эпителиев, соединительной мышечной и нервной тканей. Рот, кишечник, подвижность. Роль макрофагии в начальной эволюции эуметазоев.
Раздел Radialia (=Diploblastica). План строения и симметрия.
Тип Cnidaria. Строение книдоцита (пенетранта), примеры других типов книдоцитов.
Класс Hydrozoa. Строение полипов. Гистологическая организация: эпидермис и гастродермис, эпителиально-мышечные клетки и ориентация их сократимых отростков в клеточных слоях, книдоциты, сенсорные клетки, нейроны и общая архитектура нервной системы, железистые клетки, интерстициальные клетки. Питание и пищеварение. Бесполое размножение и образование колоний. Зооиды и ценосарк, полиморфизм зооидов в сложных колониях. Медузы: способ образования и строение. Гонады и половое размножение. Способы гаструляции (мульти- и униполярная иммиграция, деляминация).
Организация планулы и метаморфоз. Строение сифонофор и интерпретация частей кормуса.
Класс Scyphozoa. Строение полипов (четырёхлучевая симметрия, септы), стробила и отделение медуз. Строение медузы (симметрия, гастральные радиальные каналы и гастральные филаменты, ротовые лопасти, ропалии, положение гонад. Класс Cubozoa: строение полипов, медуз и жизненный цикл.
Класс Anthozoa. Строение полипов (плоская эктодермальная глотка, сифоноглифы, щупальцы, септы с мышечными валиками, мезентериями и гонадами). Жизненный цикл: оплодотворение, эмбриональное развитие (инвагинационная гаструла), личинка.
Подкласс Octocorallia: симметрия, число и расположение септ, ориентация мышечных валиков на септах, расположение и строение щупалец. Строение колоний.
Подкласс Hexacorallia: симметрия, число и расположение септ, ориентация мышечных валиков на септах, расположение и строение щупалец, порядок появления септ в онтогенезе. Роговой и известковый скелет. Симбиотические динофлагелляты и биогеохимия образования известкового скелета у рифообразующих кораллов. Колониальные и одиночные кораллы.
Тип Ctenophora. Строение коллобластов, эпителиальные и мышечные клетки. План строения гребневика: щупальца, щупальцевые влагалища, гребные пластинки, аборальный орган, рот и глотка, три уровня гастральных каналов, положение мужских и женских гонад. Жизненные формы гребневиков.
Общая характеристика Bilateria (=Triploblastica). Симметрия, зародышевые листки. Производные экто-, эндо- и мезодермы.
Тип Plathelminthes. Общая характеристика. «Turbellaria». Форма тела, размеры, местообитания. Строение эпидермиса, кожно-мускульного мешка, паренхима, камбиальные клетки. Нервная система: диффузный плексус и ортогон, мозг, органы чувств (инвертированные глаза, тактильные жгутики, ресничные ямки, статоцисты). Глотка, разные формы кишечника. Протонефридиальная выделительная система, строение терминальных клеток, положение выделительных каналов. Гермафродитная половая система в примитивном и продвинутом вариантах. Семенники, семяпроводы, семенные пузыри, простатические железы, копулятивные органы. Яичники, желточники, яйцеводы, скорлуповые железы, дополнительные органы. Способы оплодотворения. Archoophora и Neoophora. Формы бесполого размножения (архитомия и паратомия).
Паразитические плоские черви (Neodermata). Особенности строения (вторичный эпидермис) и жизненных циклов. Monogenea: строение и биология взрослых особей и личинок. Trematoda: биология и жизненные циклы (мариты, сложные яйца, мирацидии, спороцисты, редии, церкарии, метацеркарии). Cestoda: морфология и биология взрослых червей; жизненные циклы на примерах Diphyllobothrium latum, Taenia solium, Echinococcus granulosus; тегумент с микротрихиями, сколекс с прикрепительными органами, стробила, проглоттиды, корацидий, онкосфера, процеркоид, плероцеркоид, церкомер, финна.
Первично-полостные черви (Aschelminthes = Nemathelminthes). Общие черты в анатомии и гистологии первичнополостных червей.
Нематоды. Наружное строение и анатомия. Организация и функции кутикулы; слоистость, линьки; функции механической и химической защиты, опорная функция, избирательная проницаемость для разных веществ. Гиподерма, гиподермальные валики и субкутикула, продольная мускулатура, железы, экскреторные органы (гиподермальные клетки, ренетта, псевдоцеломоциты), нервная система, пищевод и кишка, репродуктивная система, полость тела. Паразитические нематоды: аскариды, острицы, власоглавы, трихинеллы.
Коловратки. Строение, ультраструктура, тканевая организация, жизненный цикл с гетерогонией. Строгая эвтелия (постоянство клеточного состава), синцитиальные ткани, мастакс. Жизненные циклы, гетерогония.
Скребни. Морфология и ультраструктура. Особенности анатомии и тканевой организации. Питание, размножение, жизненный цикл.
Тип Annelida. План строения кольчатых червей. Метамерия. Наружная морфология полихет. Простомиум, перистомиум, пигидий, зона роста и новообразования сегментов. Придатки простомиума (антенны, пальпы, глаза, нухальные органы), строение параподий и пигидия. Кутикула, щетинки, ацикулы, хетобласты.
Анатомия полихет. Строение кожно-мускульного мешка у мелких и крупных полихет: соматоплевра и спланхноплевра, кольцевая и продольная мускулатура стенки тела и кишки, целомический эпителий, мезентерии, диссепименты, целом. Кровеносная система: дорсальный и вентральный продольные сосуды, кольцевые сосуды, пропульсаторные органы, пигменты и гемоциты крови. Прото- и метанефридии, их строение и расположение в сегментах, связь типа нефридиев с наличием/отсутствием кровеносной системы, зоны фильтрации, подоциты. Надглоточный ганглий, грибовидные тела, подглоточный ганглий, брюшная нервная цепочка, Органы чувств. Пищеварительная система: глотка, кишка, задняя кишка и анус. Гонады и оплодотворение. Атокные и эпитокные формы. Эмбриональное развитие: детерминированное спиральное дробление, форма бластопора и его дальнейшая судьба. Строение трохофоры. Метаморфоз трохофоры. Образование целомической мезодермы и её производных.
Pogonophora. Perviata и Obturata. Наружное строение и анатомия первиат и обтюрат. Способ питания погонофор.
Clitellata. Олигохеты, строение и биология. Наружная морфология, щетинки, дифференциация пищеварительного тракта, строение и функционирование гермафродитной половой системы, развитие. Роль олигохет в почвообразовании.
Hirudinea, строение и биология. Наружный облик и образ жизни. Сегментация, присоски, паренхима, редукция полости тела, своеобразие кровеносной системы и метанефридиев. Строение алиментарного тракта в связи с биологией питания.
Тип Mollusca. Общая характеристика. Подтип Aculifera. Класс Loricata. Наружность и образ жизни хитонов. Раковина, эстеты, перинотум, голова, нога, мантийная борозда, ктенидии, осфрадии, положение половых, выделительных и анального отверстий. Анатомия: сериальные дорсовентральные мышцы, нервная система (педальные стволы, плевровисцеральная дуга, надглоточная дуга, комиссуры и коннективы, буккальные ганглии), кровеносная система (сердце из желудочка и двух предсердиев, жаберные вены, спинная аорта, перикард), гоноцель и гонодукты, положение почек, пищеварительная система (радула и железа радулы, сахарные железы, печёночные выросты, средняя кишка). Развитие. Solenogastres и Caudofoveata.
Подтип Conchifera. Класс Monoplacophora. Ископаемые и современные представители. Форма раковины и наружное строение: голова с пре- и посторальными щупальцами, нога, ктенидии. Анатомия: сериальные дорсовентральные мышцы, нервная система, передний и задний парные целомы, кровеносная система, почки и гонады, алиментарный тракт. Метамерия наружных и внутренних органов.
Класс Gastropoda.План строения. Торсионный процесс и деторсия. Хиастоневрия. Классификация гастропод (Prosobranchia, Opisthobranchia, Pulmonata).
Класс Bivalvia. Организация двустворчатых моллюсков. Раковина (слои, лигамент, замок), мантийный комплекс органов (сифоны, жабры, нога, ротовые лопасти), пищеварительный тракт, кровеносная система, перикард, почки, половая система, нервная система. Развитие двустворчатых моллюсков.
Класс Cephalopoda. Общая характеристика головоногих моллюсков. Щупальца и руки, клюв, мантийная полость, жабры, воронка. Четырёхжаберные: раковина, сифон, регуляция плавучести, щупальца, воронка, нервная система, геологическая история. Двужаберные: щупальца и руки, воронка, мантийный комплекс (жабры, запонки, чернильная железа), мозг, кишечный тракт, кровеносная система, целом, почки и половые органы.
Тип Arthropoda. План строения. Акрон, сегменты, тельсон, тагмы. Кутикула, хитин, склериты и сочленовные мембраны, линьки. Поперечно-полосатая мускулатура и миксоцель (гемоцель). Незамкнутая кровеносная система. Членистые конечности. Концепция Ecdysozoa.
Подтип Mandibulata. Инфратип Crustacea (ракообразные). Расчленение тела. Прототип конечности ракообразных (протоподит, экзоподит, эндоподит, эпиподиты, эндиты). Специализация конечностей вдоль тела. Сегментарный состав головы, торакс и абдомен. Нервная система. Образование синцеребрума из нейросомитов. Сенсиллы: чувствительные щетинки, эстетаски, статоцисты, медианный (науплиальный) глаз и латеральные (фасеточные) глаза. Жабры и дыхание. Сердце и артерии. Пищеварительный тракт. Антеннальные и максиллярные выделительные органы. Гонады, половые отверстия, сперматофоры. Науплиус и его развитие. Краткий обзор разнообразия ракообразных.
Сухопутные членистоногие и их приспособления для жизни в воздушной среде; кутикула с эпикутикулярным слоем, трахеи и лёгкие, мальпигиевы сосуды.
Инфратип Atelocerata. Тагмы и сегментарный состав тела. Отделы мозга (нейросомиты) и иннервация головных придатков.
Надкласс Многоножки. Краткая характеристика классов Chilopoda (Губоногие) и Diplopoda (двупарноногие).
Надкласс Hexapoda (=Insecta, насекомые). Тагмы, сегментарный состав тела. Придатки головы, груди и брюшка. Разделение на классы Entognatha (скрыточелюстные) и Ectognatha (= Amyocerata, открыточелюстные или безмышцеусые). Первичнобескрылые насекомые. Крылатые насекомые. Происхождение крыльев из паранотумов. Жизненные циклы с неполным и полным превращением. Специализация ротовых аппаратов, конечностей и крыльев в разных отрядах.
Подтип Chelicerata (хелицеровые). Расчленение тела на тагмы и сегменты, конечности. Состав мозга. Классы Xiphosura и Arachnida. Строение и биология мечехвостов. Паукообразные: адаптации к жизни в воздушной среде (кутикула, трахеи и лёгкие, мальпигиевы сосуды и коксальные железы, оплодотворение и размножение). Разнообразие паукообразных (скорпионы, сольпуги, пауки, клещи).
Тип Hemichordata (полухордовые): строение и развитие кишечнодышащих (класс Hemichordata). Класс Pterobranchia (крыложаберные). Радиальное дробление, энтероцельная закладка целомов у кишечнодышащих.
Тип Echinodermata (иглокожие). Симметрия, стороны тела, антимеры. Подтипы Pelmatozoa и Eleutherozoa. План строения морских лилий (класс Crinoidea). М орские звёзды (класс Asteroidea): план строения, покровы (скелетные элементы, педицеллярии, кожные жабры), амбулакральная система, нервная система, осевой орган, кровеносная система, пищеварительная система, половая система. Классы офиур (Ophiuroidea), морских ежей (Echinoidea), голотурии (Holothurioidea). Развитие яйца, личинка, метаморфоз. Радиальное дробление, вторичный рот, энтероцельные целомы и их превращения при метаморфозе.
Система и филогения Metazoa.
Составитель профессор А.В.Чесунов
Магистерская программа «Экология»
I. ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И МЕТОДЫ СОВРЕМЕННОЙ ЭКОЛОГИИ
Экология – наука о живом облике биосферы. Введение термина "экология" Эрнстом Геккелем (1866 г.) для обозначения науки о взаимодействиях организма и среды. Множественность корней современной экологии. Становление экологии как самостоятельной науки в 1920-30-е годы. Объекты экологии: организмы, популяции, сообщества, экосистемы, биосфера. Две группы задач и соответствующие им подходы: (1) изучение механизмов, определяющих распространение и обилие организмов (популяционный подход); (2) изучение процессов трансформации вещества и энергии, протекающих в природе с участием организмов (экосистемный подход). Объяснительное начало современной экологии. Роль теоретических моделей, экспериментов и полевых наблюдений.
II. ЭКОЛОГИЯ ОСОБИ: ОРГАНИЗМ И СРЕДА
Организм как дискретная самовоспроизводящаяся структура, связанная обменом веществ с окружающей средой. Жизненно необходимые химические элементы (CNOPSH и другие). Зависимость организмов от разных источников энергии (фототрофы и хемотрофы) и разных источников углерода (автотрофы и гетеротрофы). Разнообразие способов использования вещества и энергии прокариотами в сравнении с ограниченными возможностями эукариот. Два типа экологических факторов: условия и ресурсы. Диапазон условий (температуры, влажности, солевого состава и др.), в пределах которого возможно существование и размножение организмов. Кривая толерантности. Многомерная модель экологической ниши (модель Э.Хатчинсона). Фундаментальная и реализованная ниша. Взаимодействие факторов. Переживание неблагоприятных условий в покоящемся состоянии.
Температура как экологический фактор. Эктотермы и эндотермы. Зависимость интенсивности обмена от температуры (уравнение Аррениуса, правило Вант-Гоффа). Характер зависимости скорости развития организмов от температуры. «Эффективная температура» и правило "суммы температур". Количество тепла как фактор, ограничивающий распространение организмов.
Заменимые и незаменимые ресурсы. Пороговая концентрация лимитирующего ресурса – минимальное его содержание, необходимое для поддержания существования популяции. Изоклина "нулевого роста" в пространстве двух ресурсов (заменимых и незаменимых). Закон Либиха. Элементы минерального питания и их роль в ограничении первичной продукции.
Свет как ресурс. Фотосинтетически активная радиация (ФАР). Зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности и температуры. Разные типы фотосинтеза растений (С3, С4 и CAM) и их эколого-физиологические следствия. Свет как условие. Сигнальное значение длины светового дня. Фотопериодизм. Свет в водной среде. Падение освещенности и изменение спектрального состава света с глубиной.
Пищевые ресурсы для гетеротрофов. Поступление энергии с пищей и её дальнейшая трансформация в организме. Рацион, ассимиляция, траты на обмен, рост и размножение.
Интенсивность обмена веществ у разных организмов и её оценка по скорости дыхания. Степенные уравнения, выражающие потребление энергии организмами как функцию массы тела (для одноклеточных организмов, многоклеточных эктотермов, многоклеточных эндотермов). Различия в величине свободного члена при сходстве показателя степени, равного -0.75. Зависимость удельной (на единицу массы) скорости обмена от массы тела. Особый случай дыхания растений.
III. ПОПУЛЯЦИИ
Определение популяции в экологии и генетике. Генетическая неоднородность популяции. Иерархическая структура популяций. Локальные популяции и их совокупности – метапопуляции.
Статические характеристики популяции: общая численность, плотность, структура (размерная, возрастная, половая). Популяция в пространстве: случайное, агрегированное (пятнистое) и регулярное размещение особей. Способы оценки разных типов размещения. Отношение дисперсии плотности к средней как показатель агрегированности. Территориальное поведение животных. Соотношение затрат на охрану территории и получаемых при этом выгод. Связь между размерами организмов и плотностью природных популяции (пример растительноядных млекопитающих). Соотношение зависимостей: «масса тела – плотность популяций» и «масса тела – потребление энергии организмом» (показатели степени, соответственно, -0.75 и +0.75). Одинаковое количество энергии, потребляемое животными разного размера с единицы пространства: правило энергетической эквивалентности.
Динамические характеристики популяции: скорость роста численности, рождаемость, смертность, интенсивность иммиграции и эмиграции. Удобство использования удельных (в расчёте на особь) величин. Динамика популяции как баланс протекающих в ней процессов. Распределение смертности по возрастам. Когортные (динамические) и статические таблицы выживания (дожития): способы их построения. Расчет ожидаемой продолжительности дальнейшей жизни для разных возрастов. Основные типы кривых выживания. Смертность зависящая и независящая от возраста. Демографические таблицы, учитывающие интенсивность размножения. Определение коэффициента воспроизводства (чистой скорости размножения) R0. Время генерации и способы его оценки.
Экспоненциальное изменение численности – базовый закон популяционной динамики. Постоянство удельной скорости изменения численности r – необходимое и достаточное условие экспоненциального роста. Зависимость величины r от характеристик организма (размера и др.), обеспеченности ресурсами и условий среды. Стабильное возрастное распределение, достигаемое в популяции, меняющей свою численность по экспоненциальному закону. Взаимосвязь показателей R0 и r. Динамика биомассы популяции. Продукция как суммарный прирост массы особей.
Рост народонаселения. Изменение кривой выживания по мере экономического развития и улучшения здравоохранения. Детская смертность. Различия в возрастной структуре и скорости роста популяций развитых и развивающихся стран. Демографические последствия войн и прочих социальных катаклизмов. Проблема «дефицита» женихов и невест. Динамика возрастной структуры народонаселения России в ХХ веке. Контроль над рождаемостью в развитых странах и его демографические последствия.
Популяционная динамика. Выявление механизмов, ограничивающих рост численности. Логистическая модель: предпосылки и следствия. Эффект запаздывания и автоколебания численности. Воспроизведение автоколебательного режима в лабораторных экспериментах (опыты А.Никольсона). Факторы зависимые и независимые от плотности.
Разнообразие типов динамики популяций: от хаотического до строго периодического. Циклические колебания численности и их возможные причины. Смена механизмов ограничения роста популяций в зависимости от достигнутого уровня численности. Преобладающий способ регуляции численности и положение организмов в цепях питания (гипотеза Хэйрстона – Смита – Слободкина).
Альтернативные способы достижения организмами жизненного успеха. Представление о трейдоффе – компромиссе между жизненно важными функциями, имеющими общее энергетическое обеспечение. Много мелких потомков или мало крупных. Идея r- и К-отбора. Основные типы жизненных стратегий растений. Система Л.Г.Раменского: виоленты, патиенты, эксплеренты. Система Ф.Грайма (C – компетиторы, S – стресс-толеранты, R – рудералы). «Стресс» (нехватка ресурсов) и нарушения (например, поедание фитофагами) как факторы, определяющие формирование в ходе эволюции разных типов жизненных стратегий.
Виды-вредители и способы контроля за их численностью. Истребительные и регулирующие меры. Пестициды. Последствия применения хлорорганических пестицидов: накопление в высших звеньях трофической цепи. Современные требования к пестицидам. Поддержание численности видов-вредителей на экономически оправданном уровне. Использование естественных врагов для контролирования видов-вредителей.
Минимальный размер популяции, необходимый для её благополучного существования. Проблема охраны редких и исчезающих видов. Уязвимость видов к факторам вымирания и ее вероятностная оценка (пример млекопитающих). Решающее значение плодовитости. Красные книги.
IV. ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПОПУЛЯЦИЙ
Отношения «ресурс – потребитель» («хищник – жертва»). Функциональная реакция потребителя на увеличение количества ресурса. Численная реакция потребителя на возрастание количества ресурса. "Пороговая концентрация" ресурса: минимальное его содержание в среде, допускающее поддержание стационарной (постоянной) численности популяции. Изоклина "нулевого прироста" популяции в пространстве двух ресурсов (заменимых и незаменимых).
Колебания численности организмов, связанных отношениями "хищник – жертва". Модели Лотки – Вольтерры и Розенцвейга – Макартура. Попытки создания экспериментальных моделей системы "хищник – жертва" (опыты Г.Ф.Гаузе и К.Хаффейкера). Роль перемещений жертвы и хищника в поддержании равновесной системы. Взаимоотношения "хищник – жертва" в природе. Коэволюция хищника и жертвы. "Цена" защиты от хищников. Выбор хищником жертв. Соотношение затрат и выгоды. Особые виды "хищничества". Взаимодействия растительноядных животных и растений. Механизмы защиты высших наземных растений от поедания фитофагами и "цена" этой защиты – обратная связь между защищенностью от фитофагов и скоростью роста. Трудности переработки животными полимеров, образующих основную массу растительных тканей (целлюлозы и лигнина). Химические средства защиты растений общего действия (танины, кремнезем), и специализированного (алкалоиды, токсичные аминокислоты, цианогены, терпеноиды и другие). Вещества, выделяемые растениями в ответ на потребление их фитофагами (репелленты и аттрактанты). Паразитизм как особая форма экологических взаимоотношений.
Конкуренция. Эксплуатация и интерференция. Теоретический подход к изучению конкуренции. Модель Вольтерры – Лотки – Гаузе и её возможные ограничения. Лабораторные опыты по конкуренции. Модели взаимодействия видов через потребление общих ресурсов. "Пороговая концентрация" ресурса и конкурентное преимущество. Трейдофф между способностью существовать при низкой концентрации пищи и скоростью размножения при обилии ресурса. Конкуренция за два ресурса: графическая модель Д.Тилмана. Принцип конкурентного исключения (закон Гаузе) и его современная трактовка. Связь между числом устойчиво сосуществующих видов и числом плотностно-зависимых факторов.
Нарушения принципа Гаузе. Механизмы сосуществования конкурирующих видов. «Планктонный парадокс» и возможные способы его разрешения. Сосуществование видов, растущих на поверхности раздела сред и конкурирующих за пространство обитания (бактерии на агар-агаре, сообщество обрастаний на подводных поверхностях, наземная растительность). Ингибирование одного вида другим. «Цена» средств нападения и средств защиты. Система отношений по типу «камень–ножницы–бумага».
Мутуализм. Примеры мутуализма среди животных, а также животных и растений. Опылители. Растения-няни: важная роль в пустынях и других биотопах с суровыми абиотическими условиями. Микориза – мутуализм высших растений и грибов. Роль мутуализма в обеспечении сосуществовании конкурирующих видов.
V. СООБЩЕСТВА
Сообщество – совокупность сосуществующих организмов разных видов одного трофического уровня. Два исторически сложившихся взгляда на природу сообщества. Сообщество – интегрированная система тесно связанных между собой организмов, реагирующая на внешние воздействия как целое (Ф.Клементс, В.Н.Сукачёв). Сообщество – не более чем совокупность организмов, попавших в одно место и нашедших там подходящие условия обитания (Л.Г.Раменский, Г.Глисон). Дискретность и континуум наземной растительности. Динамика сообществ во времени. Сукцессии. Климаксные сообщества.
Сообщества, сформированные расхождением видов по разным нишам. Сообщества, сформированные расселением видов и их локальным вымиранием. Теория островной биогеграфии Макартура – Уилсона. Равновесное число видов как результат баланс процессов заселения острова организмами и их вымирания. Гипотеза нейтральности С.Хаббелла. Экологическая эквивалентность особей разных видов. Различие и сходство ниш как два способа достижения сосуществования видов.
Соотношение частот встречаемости видов разной численности и способы его описания: логарифмические серии, логнормальное распределение, модели, построенные на разных вариантах занятия видами нишевого пространства. Индексы видового разнообразия, их зависимость от числа видов и соотношения численностей разных видов. Сообщество как текст. Информационный индекс видового разнообразия (Р.Маргалеф). Снижение разнообразия как результат неблагоприятных воздействий (например, загрязнения) на сообщество.
Системы из нескольких трофических уровней. Трофические сети. Математическое моделирование трофических сетей. Непростые взаимосвязи между сложностью и стабильностью. Роль компартментализации (наличия блоков тесно связанных видов).
Глобальное биоразнообразие. Оценка общего числа видов организмов, существующих на Земле. Определяющий вклад насекомых тропических лесов. Соотношение числа видов деревьев и связанных с ними насекомых. Распределение числа видов по размерным классам организмов (отдельно для водных и наземных организмов). Рост видового богатства при увеличении площади обследования для организмов разных размерных групп.
VI. ЭКОСИСТЕМЫ
Экосистема как совокупность физико-химико-биологических процессов, происходящих в определенном пространстве и времени (Р.Линдеман). Условность проведения границ экосистемы. Предпосылки для использования интегрирующих показателей: сходство базовых физиологических процессов множества разных организмов и аддитивность результатов их жизнедеятельности. Пример – оценка первичной продукции фитопланктона по суммарному выделению кислорода разнообразными планктонными водорослями и цианобактериями. Экосистема и сообщество. Биогеоценоз. Биом.
Основные функциональные группы организмов в экосистеме. Продуценты, консументы и редуценты. Условность границы между консументами и редуцентами. Биомасса и продукция. Первичная продукция – чистая и валовая. Кислородный метод определения продукции фитопланктона (метод темных и светлых склянок), использованный Г.Г.Винбергом (1932 г.). Радиоуглеродный (по включению 14С) метод определения первичной продукции. Лимитирование первичной продукции различными факторами (освещенностью, температурой, влажностью, концентрацией биогенных элементов).
Утилизация первичной продукции в трофических цепях. Пастбищная и детритная пищевые цепи. Трофическая сеть и трофические уровни. Пирамида продукций. Ограничение биомассы трофического уровня «снизу» (нехваткой ресурсов) и «сверху» (прессом хищников). Зависимость доминирующего способа регуляции растений в зависимости от числа трофических уровней. Каскадный эффект (пример – опосредованное воздействие рыб на фитопланктон).
Водные экосистемы. Плотность воды, зависимость её от температуры. Стратификация водной толщи. Соотношение масштабов перемешивания по горизонтали и вертикали. Проникновение света в толщу воды. Основные группы продуцентов: фитопланктон и макрофиты. Факторы, ограничивающие продукцию фитопланктона. Относительные количества основных биогенных элементов (углерода, азота, фосфора) в телах организмов. Соотношение Редфильда (C:N:P = 106:16:1). Зоопланктон и его роль в минерализации органического вещества. Гетеротрофные бактерии. Взвешенное и растворенное органическое вещество. Детрит. Схема потоков вещества и энергии в пелагической экосистеме. "Микробная петля". Более длинные (чем на суше) трофические цепи.
Океанические экосистемы. Неравномерность распределения первичной продукции по акватории океана. Высокая продуктивность прибрежий и районов подъема глубинных вод (апвеллингов). Низкая продуктивность большей части океана и её возможные причины. Коралловые рифы – уникальные экосистемы высокой продуктивности и высокого разнообразия. Разрушение коралловых рифов в результате деятельности человека.
Континентальные водоемы. Экосистема озера. Термический и кислородный режим. Разные типы озер (олиготрофное, мезотрофное, евтрофное). Ключевая роль фосфора в лимитировании первичной продукции. Биогенная "нагрузка" и евтрофирование. Меры предотвращения евтрофирования.
Наземные экосистемы. Особенности их организации, отличия от водных экосистем. Определяющая роль высших растений и связанной с ними почвы. Важность детритных пищевых цепей. Почва и происходящие в ней процессы трансформации вещества. Роль животных, бактерий и грибов. Принципиальные отличия трофической организации наземных экосистем от пелагических.
Основные типы растительных формаций Земного шара. Зависимость от климатических условий. Влажные тропические леса – наиболее продуктивные экосистемы биосферы. Малое количество биогенов и высокая скорость их циркуляции. Сложная ярусная структура. Катастрофические последствия сведения тропических лесов. Тропические саванны и бореальные степи. Малое количество осадков и неравномерность их выпадения: факторы, препятствующие развитию лесов. Пожары и их экологическая роль. Значительная первичная продукция и сильный пресс фитофагов. Превращение степей в поля. Пустыни (жаркие и "холодные"). Вода – основной лимитирующий фактор. Засоление почв. Расширение площади пустынь в результате деятельности человека. Листопадные и хвойные леса умеренной зоны. Сезонность вегетации. Сведение лесов исходного типа. Хвойные бореальные леса (тайга). Тундра. Низкие температуры и короткий вегетационный сезон. Вечная мерзлота в лесной и тундровой зоне. Уязвимость таёжных и тундровых экосистем к антропогенным воздействиям.
VII. БИОСФЕРА
Биосфера – пространство, охваченное жизнью. Распределение солнечной радиации по поверхности Земли. Наличие воды и атмосферы. Парниковые газы и их роль в поддержании температурного режима. Особая роль организмов. Биосфера как гигантская система жизнеобеспечения. Концепция биосферы В.И.Вернадского и концепция Геи Дж.Лавлока.
Биосферный цикл углерода. Содержание углерода в литосфере, атмосфере, гидросфере и биоте. Геохимический цикл углерода и встраивание в него организмов. Устойчивые углеродсодержащие соединения (карбонаты, кероген). Выветривание карбонатов и силикатов: связывание диоксида углерода СО2. Возврат СО2 при повторном образовании в океане карбонатов (но не силикатов). Высачивание СО2 из земных недр.
Содержание диоксида углерода в атмосфере: многолетние (за сотни тысяч лет) колебания по данным анализа ледовых кернов в Антарктиде. Корреляция с изменениями температуры. Чередования длительных оледенений и относительно коротких теплых межледниковых периодов. Регулярные изменения орбиты Земли (циклы Миланковича) как пусковые механизмы последующих оледенений и потеплений. Динамика СО2 в атмосфере за миллионы лет. Сезонные изменения концентрации СО2 в атмосфере на разных широтах. Решающая роль наземной растительности. Увеличение концентрации диоксида углерода в атмосфере за последнее столетие. Роль сжигания ископаемого топлива. Несводящийся баланс атмосферного углерода. Поиск недостающих мест стока (связывания) СО2. Глобальное потепление и его возможные последствия.
Углерод в океане. Структура водной толщи: стратификация, зоны подъема и опускания вод. Меридиональная Атлантическая циркуляция. Важная роль процессов, происходящих в Северной Атлантике. Термохалинный механизм циркуляции. Таяние льдов Гренландии как возможная причина будущего похолодания. Перенос углерода с поверхности в глубинные воды океана (физико-химический и биологический «насосы»). Первичная продукция фитопланктона и её ограничение нехваткой биогенных элементов. Детрит. Взвешенное и растворенное органическое вещество.
Углерод наземной биоты. Баланс связывания атмосферного СО2 (создание первичной продукции) и его выделения (дыхание всех организмов). Решающее значение наземной растительности. Трудности разложения лигнина и целлюлозы. Почва – депо органического углерода. Увеличение фотосинтеза наземной растительности при возрастании содержания СО2 в атмосфере. Соотношение суммарной чистой первичной продукции океана и суши. Доля чистой первичной продукции, изымаемая человеком с суши (в среднем около 20%). Крайняя неравномерность распределения этой величины по разным регионам.
Метан (CH4) как один из парниковых газов атмосферы. Образование метана метаногенными бактериями (метаногенами). Необходимость анаэробных условий. Места активности метаногенов (болота, рисовые поля, кишечник животных). Антропогенные источники метана. Долговременные колебания содержания CH4 в атмосфере по данным ледовых кернов. Корреляция с температурой. Быстрый рост концентрации метана в атмосфере в ХХ столетии. Окисление метана гидроксильным радикалом – основной механизм, снижающий его содержание в атмосфере. Роль метанокислящих бактерий (метанотрофов).
Биосферный цикл кислорода. Биогенное (за счёт оксигенного фотосинтеза) происхождение молекулярного кислорода атмосферы. Длительное существование анаэробной атмосферы при наличии оксигенного фотосинтеза. Расход выделявшегося кислорода на окисление восстановленных соединений. Тесная связь цикла кислорода с циклом углерода (образованием и деструкцией органического вещества). Накопление кислорода в атмосфере как результат выведения из круговорота органического вещества. Изменение содержания кислорода в атмосфере в течение палеозоя. Озоновый слой и опасность его разрушения.
Биосферный цикл азота. Азот в веществе организмов и в окислительно-восстановительных реакциях, проводимых рядом прокариот для получения энергии. Открытие С.Н.Виноградским хемосинтеза на примере нитрификации. Азотфиксация – связывание молекулярного азота прокариотами. Необходимость в анаэробных условиях и хорошей обеспеченности энергией. Свободноживущие и симбиотические азотфиксаторы. Азотфиксирующие симбионты высших растений. Ограничение азотфиксации в центральных районах океана нехваткой железа. Промышленная фиксация азота воздуха. Производство и применение азотных удобрений: масштабы этого процесса в сравнении с естественной азотфиксацией.
Азот в пищевых цепях. Ассимиляция растениями. Диссимиляция животными. Азотсодержащие продукты метаболизма животных (водных и наземных). Аммонификация. Замыкание цикла азота: нитрификация, денитрификация, анаэробное окисление азота.
Выбросы оксидов азота промышленными предприятиями. Дальнейшая трансформация оксидов азота в атмосфере. Азотная кислота как компонент кислых дождей.
Биосферный цикл серы. Определяющая роль прокариот. Вовлеченность серы в окислительно-восстановительные реакции, используемые рядом прокариот для получения энергии. Этапы трансформации соединений серы. Ассимиляторное восстановление сульфатов. Сульфид водорода и сероводород как конечные продукты разложения органического вещества в анаэробных условиях. Опасность образования сероводорода при загрязнении водоемов органическим веществом (например, содержащимся в сточных водах). Тесная связь круговорота серы с циклом углерода. Другой способ образования сероводорода – диссимиляторное восстановление сульфатов бактериями (сульфатредукция).
Чёрное море – самый крупный аноксический (лишенный кислорода в большей части своей водной толщи) водоём мира. Особенности гидрологического режима. Сероводородная зона. Образование сероводорода сульфатредукторами на поверхности дна и в толще воды – у верхней границы анаэробной («зараженной» сероводородом) зоны.
Роль серы в гидротермальных биотопах – поддерживаемых хемосинтезом оазисах жизни, существующих на океаническом дне в местах тектонических разломов. Гидротермальные системы как локальные круговороты океанической воды. Горячие источники и холодные высачивания. Восстановленные соединения (в первую очередь серы) – источник энергии для бактерий, окисляющих эти вещества в среде, богатой кислородом). Вестиментиферы и другие животные, существующие за счёт хемосинтнезирующих бактерий.
Соединения серы в атмосфере. Сернистый газ, выбрасываемый вулканами и промышленными предприятиями. Кислые дожди и их воздействие на озера и леса. Диметилсульфид –летучее соединение, образуемое морскими планктонными водорослями. Окисление диметилсульфида в атмосфере и образование ионов сульфата, способствующих конденсации влаги и образованием облаков над океаном.
Биосферный цикл фосфора. Ведущая роль геохимических процессов. Перемещения фосфора по поверхности Земли с водой. Встраивание организмов в геохимический цикл фосфора. Ограничение первичной продукции в океане фосфором и азотом. Долговременные, в масштабах сотен тысяч и миллионов лет, колебания в поступлении фосфора в океан. «Подстраивание» под имеющийся фосфор азотфиксаторов. Лимитирование фосфором первичной продукции в континентальных водоемах. Быстрая оборачиваемость фосфора в водной толще. Роль зоопланктона в минерализации органического вещества и экскреция соединений фосфора. Евтрофирование водоемов. Фосфорные удобрения. Ограниченность запасов фосфоросодержащих минералов.
Биогеохимические циклы и эволюция биосферы. Принципы развития биосферы. Аддитивность (новые компоненты добавляются к уже существующей и работающей системе). Корпоративность (только сообщество разных организмов может обеспечить круговорот вещества). Гетерогенность – одновременное присутствие биотопов, радикально различающихся по своим физико-химическим параметрам и биогеохимическим характеристикам. Основные этапы развития биосферы (по Г.А.Заварзину): от системы, представленной исключительно прокариотами (первые 1.5-2 млрд. лет), до присоединения к ним протистов (2-1 млрд. лет тому назад), многоклеточных животных (1 млрд. лет тому назад) и наземных растений (400 миллионов лет тому назад). Появление человека и постепенное возрастание его влияния на остальную биосферу. Оптимизм, связанный с необходимостью поддержания человеком биосферы.
ЛИТЕРАТУРА
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989, в 2-х томах
Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд-во Московск. гос. унив-та, 1990
Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука, 2003
Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992
Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986, в 2-х томах
Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа. 1997
Смуров А.В., Полищук Л.В. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: статический и динамический аспекты. М.: Изд-во Московск. гос. унив-та, 1989
Россия в окружающем мире: 2000 (Аналитический ежегодник). Отв. ред. Н.Н.Марфенин. М.: Изд-во МНЭПУ, 2000
Небел Б. Наука об окружающей среде. М.: Мир, 1993, в 2-х томах
Ревелль П., Ревелль Ч. Среда нашего обитания. М.: Мир, 1994-1995, в 4-х книгах
Krebs C. Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance. (5th edition). N. Y.: Harper and Row, 2001
MacArthur R. Geographical ecology: Patterns in the distribution of species. N. Y.: Harper
and Row, 1972
Gotelli N.J. A Primer of Ecology. (4th edition). , Sunderland: Sinauer Associates, 2008
Ricklefs R.E., Miller G.L. Ecology (4th edition). N.Y.: Freeman and Company, 2000
Составители: профессора А.М.Гиляров, В.Н.Максимов
Магистерская программа «Гистология и клеточная биология»
Цитология, клеточная биология. Кариология
Ядерные компоненты бактерий: нуклеоид, его химический состав, структура нуклеоида, единица репликации - репликон, механизм расхождения нуклеоидов после репликации.
Ядро эукариотов:
Хроматин. ДНК хроматина, гетерогенность, уникальные последовательности нуклеотидов, умеренно и высокоповторяющиеся последовательности нуклеотидов, сателллитные ДНК, функциональные элементы хромосомных ДНК: центромерные ДНК, теломерные ДНК, MAR, SAR- участки ДНК, связанные с ядерным белковым матриксом.
Гетерохроматин и эухроматин, их функциональное значение и структуризация.
Синтез ДНК хроматина: полирепликонность, асинхронность репликации по длине хромосомы, репликация участков уникальных последовательностей и повторов, репликация гетерохроматина и эухроматина.
Белки хроматина: гистоны и негистоновые белки (ферменты, факторы, белки ядерного матрикса). Гистоны: общая характеристика и свойства, консервативность состава, характер ассоциации с ДНК, типы гистонов, их функциональная и структурная роль, модификации гистонов в связи с активацией хроматина.
Уровни компактизации ДНК.
Нуклеосомный уровень. Характеристика нуклеосомы, спейсеры и их величина, поведение нуклеосом при репликации и транскрипции.
30 нм- фибрилла - основной нативный компонент хроматина, общая характеристика, роль гистона H1 в поддержании структуры 30 нм - фибриллы.
Третий уровень компактизации ДНК- петлевые домены. Понятие “хромомер”, примеры их обнаружения в естественных условиях. Роль негистоновых белков в поддержании структуры петлевых доменов.
Хромонемный уровень укладки фибрилл хроматина. Хромонема в интерфазных ядрах, хромонема в профазе и телофазе митоза.
Структура митотических хромосом.
Фазы митоза, хромосомный цикл.
Продольная неоднородность хромосом: G(Q), R,C бэнды, их химическая природа, методы дифференциальной окраски хромосом, химические особенности различных бэндов; искусственная дифференцированная деконденсация хромосом – причина дифференциальной окраски, этапы деконденсации хромосом, обратимость и стабилизация деконденсированного состояния хромосом.
Уровни структурной организации митотических хромосом: петлевые домены, осевые структуры, иерархия уровней компактизации ДНК.
Локализация хромосом в интерфазном ядре: Тельца Барра, локализация центромер и теломер, локализация по Раблю, распределение меченного тимидина в ряду клеточных делений, трехмерная локализация в ядрах политенных хромосом, территории хромосом в ядрах, метод флуоресцентной in situ гибридизации.
Продукты ядерной активности. Типы синтезированных РНК, коротко и долго живущие РНК, синтез РНК, транскрипционная единица, типы РНК-полимераз.
Особенности синтеза и-РНК: структура гена, интроны и экзоны, синтез гетерогенных ядерных РНК, сплайсинг, сплайсосомы, малые ядерные РНП, интерхроматиновые гранулы, перихроматиновые гранулы, информофоры и информосомы, морфология транскрипции и-РНК, синтез и-РНК в кольцах Бальбиани политенных хромосом, разные типы активности транскрипционных единиц.
Синтез т-РНК: полицистронность участков синтеза т-РНК, предшественник, процессинг и образование зрелых т-РНК.
Синтез р-РНК: структура р-гена, консервативность состава р-РНК, полицистронность р-генов, их кластерность, локализация в районах ядрышковых организаторов, строение транскрипционных единиц, синтез предшественника, его процессинг, образование четырех типов р-РНК и их участие в структуре субъединиц рибосом, образование рибосом.
Ядрышко – хромосомный локус синтеза р-РНК и рибосом: ядрышковый организатор, число ядрышек в ядре, амплификация ядрышек. Строение ядрышек: фибриллярные центры, плотный фибриллярный компонент, гранулярный компонент; количество и структура этих компонентов в зависимости от функциональной нагрузки ядрышка, ферменты и ядрышковые белки при синтезе рибосом; судьба ядрышковых компонентов при митозе; периферический хромосомный материал, данные иммуноцитохимии; пред-ядрышковые структуры, данные иммуноцитохимии о локализации белков ядрышка и их судьбе во время митоза.
Ядерный белковый матрикс. Способы выявления ядерного белкового матрикса (ЯБМ), его компоненты и биохимический состав; ламина и ламины, их участие в связывании с периферическим хроматином; ДНК в составе ЯБМ, РНК в составе ЯБМ; белки ЯБМ; роль его в синтезе ДНК и РНК, распределение компонентов ЯБМ во время митоза.
Ядерная оболочка. Строение и состав: внешняя ядерная мембрана, перинуклеарное пространство, внутренняя ядерная мембрана, ламина, комплексы ядерных пор; ламины А, В, С и их роль в связывании фибрилл хроматина с ламиной, гранулярный периферический слой хроматина, анкоросомы, механизм связи хроматина с ядерной оболочкой.
Ядерные поры: комплекс ядерной поры (КЯП), строение, химический состав, число ядерных пор; участие КЯП в ядерно-цитоплазматических связях, импорт белковых молекул, рецепторы импортинов, роль ПЯЛ в транспорте нуклеофильных белков, механизмы транслокации через ядерную пору; ядерный экспорт: экспортины и контроль за выходом из ядра РНП и рибосом, особенности транспорта и-РНП; судьба ядерной оболочки во время митоза, модификация ламинов, образование микроядер.
Ядерная технология: получение гетерокарионов, получение преждевременно конденсированных хромосом, получение микроядер, микрохирургические и лучевые манипуляции с ядерными компонентами, пересадки ядер, молекулярная гибридизация in situ.
Литература:
- Альбертс и др. Молекулярная биология клетки, 2-е изд. Т. 1-3, 1994.
- Георгиев Г.П. Гены высших организмов и их экспрессия. Наука, 1989.
- Збарский И.Б. Организация клеточного ядра. “Медицина”, 1988.
- Збарский И.Б., Кузьмина С.Н. Скелетные структуры клеточного ядра. “Наука”,1991
- Босток К., Самнер Э. Хромосома эукариотической клетки. “Мир”, 1981.
- Захаров А.Ф. Хромосомы человека, “Медицина”, 1977.
- Ченцов Ю.С., Поляков В.Ю. Ультраструктура клеточного ядра. Наука, 1974.
- Ченцов Ю.С. Общая цитология. 3-е изд. МГУ, 1995.
Клеточный цикл
Деление клетки и понятие о клеточном цикле. Предмет изучения. Биологический смысл деления клеток. История открытия митоза. Организация митоза. Специфические черты митоза как биологического процесса. Представление о митотическом (клеточном) цикле и его периодах.
Клеточный цикл и кинетика клеточных популяций. Метод радиоавтографии в изучении клеточного цикла. Основные приемы радиоавтографического анализа клеточного цикла. Общие закономерности прохождения клеточного цикла и его периодов. Открытие фазы G0 (фазы “вне цикла”). Выявление клеток в периоде G0 методами клеточной кинетики. Значение периодов пролиферативного покоя для функционирования различных биологических систем.
Регуляция клеточного цикла. Внеклеточные (экзогенные) регуляторы. Общие принципы регулирования в живых системах. Понятие об экзогенных и эндогенных факторах регуляции. Факторы роста и их участие в регуляции клеточного цикла.
Передача внеклеточных митогенных сигналов в ядро. Рецепторы факторов роста. Мембранные белки и вторичные посредники. Гены пролиферативного ответа.
Внутриклеточные (эндогенные) регуляторы клеточного цикла. Универсальная модель размножения клеток. Изучение эндогенной регуляции размножения клеток методом клеточной гибридизации. Взаимодействие эндогенных и экзогенных факторов регуляции клеточного цикла.
Роль циклинов и зависимых от них протеинкиназ (CDKs) в регуляции клеточного цикла.
Поведение органелл в клеточном цикле. Хромосомный цикл, сегрегация хромосом в митозе. Центриолярный и центросомный циклы. Изменение хондриома в клеточном цикле. Изменение строения аппарата Гольджи в клеточном цикле. Поведение элементов вакуолярной системы в митозе.
Основные понятия: программированная клеточная гибель (апоптоз и некроз).
Клеточные проявления программированной клеточной гибели. Цитологические методы регистрации.
Молекулярные механизмы клеточной гибели. Рецепторный путь индукции апоптоза. Транскрипционный путь индукции апоптоза. Митохондрии и апоптоз. Пункты проверки клеточного цикла и апоптоз. Р53 и апоптоз. Каскад действия каспаз. Роль программированной клеточной гибели в дифференцировке, патогенезе и лечении заболеваний.
Литература:
1. Альбертс Б., Брей, Льюис Дж., и др. Молекулярная биология клетки, т. 1-3. 1994г.
2. Васильев Ю.М., Гельфанд И.М. - “Взаимодействие нормальных неопластических клеток со средой”. Москва, “Наука”, 1981.
2. Епифанова О.И. - Лекции о клеточном цикле, 1997.
3. Епифанова О.И., Терских В.В., Захаров А.Ф. - “Радиоавтография”, ВШ., М., 1977.
4. Копнин Б.П. “Мишени действия онкогенов и опухолевых супрессоров: ключ к пониманию базовых механизмов канцерогенеза”. Биохимия, 2000, т. 65(1); 5-33.
5. Лушников Е.Ф., Абросимов А.Ю. Гибель клетки (апоптоз). Москва, «Медицина». 2001.
6. Програмированная клеточная гибель, под редакцией В.С. Новикова, 1996 г., Санкт – Петербург, Наука, 276 С.
7. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. Москва, «Академкнига», 2004.
Цитоплазма