Geum.ru

Тип хордовых это самостоятельная ветвь животного мира, рано отделившаяся от общего ствола

Вид материалаДокументы
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8
Часть куликов, добывающих пищу в воде, также питается ракообразными, моллюсками, червями, в том числе и микроскопическими планктонными формами. Так, кулики рода Haematopus приспособлены к питанию главным образом моллюсками, раковины которых они весьма искусно вскрывают. Клюв у них упрощен с боков и заострен на конце и служит не только долотом, но и рычагом, разворачивающим крышки раковины. Другие кулики собирают корм во влажных местах на суше, не только с поверхности почвы, но проникая вглубь ее. Характерная особенность таких форм заключается в зондировании почвы при помощи высоко чувствительного клюва, снабженного множеством осязательных телец. Пищей им служат главным образом личинки насекомых и черви. Часто у таких птиц клюв бывает загнут книзу, это помогает удержанию схваченной добычи. Наиболее интересно устроен клюв у бекасов. Он способен открываться на конце под землей без расширения клюва у основания. При помощи круто загнутого вниз клюва некоторые кулики извлекают пищу из щелей среди камней у берега реки. Камнепарка разыскивает корм под камешками на морском побережье, поднимая и перевертывая их. Клюв ее резко вздернут кверху, упрощен в дорзо-вентральном направлении и весьма крепок. Новозеландский кулик (Anarhynchus frontalis) также переворачивает камешки в поисках пищи, но он приподнимает их не вверх, а вбок движением головы влево, и в связи с этим его шилообразный клюв загнут вправо. У кулика-лопатня клюв сильно уплощен сверху вниз и расширен на конце в маленькую ложечку, которой эта птичка хватает в мелких водоемах мельчайших беспозвоночных. Ходулочник и шилоклювка клювом, имеющим характер пинцета, ловко таскают мельчайший корм на мелководье. Плавунчики своим тонким, как пинцет клювом собирают корм в верхних слоях воды, но не на мелководье, а на глубокой воде. При этом они часто очень быстро вращаются на поверхности, заставляя планктонные организмы всплывать ближе к поверхности. Своеобразны места добывания пищи яканов (Jocanidae), у которых чрезвычайно длинные пальцы ног, и тяжесть тела распределяется на такую большую площадь, что птицы свободно могут бегать далеко от берега по плавающим листьям водных растений и склевывать пищу с их поверхности.

В несравненно больших размерах, чем рептилии, птицы кормятся растительными кормами. Прежде всего, используются разнообразные плоды. Плодоядные формы особенно широко распространены в тропиках. Это – бананоеды (Musophagidae) тропических лесов Африки, попугаи (Psittaci) тропического поясов Старого и Нового Света, птицы-носороги (Bucerotidae), распространенные в тропиках Африки и Юго-Восточной Азии, трогоны и туканы (Ramphastidae) из тропических лесов Южной Америки, гуахаро (Steatornithidae) из горных тропических лесов Южной Америки. Плодами питаются и некоторые голуби, большинство же из них поедает семена различных растений.

Многие птицы умеренного пояса питаются семенами деревьев, кустарников и трав. Например, таежная птица ореховка или кедровка кормится главным образом семенами кедра, ловко раскалывая орех и вынимая из него сердцевину. На нёбе кедровки имеется твердый бугорок, расположенный над ямкой в языке. Орех помещается в ямку и надавливается бугорком, при этом он аккуратно раскалывается на две одинаковые половинки. Клесты выклевывают семена из шишек елей, сосен, лиственниц специально приспособленным клювом с перекрещивающимся надклювьем и подклювьем. Дубоносы поедают зерна костянковых и других плодоягодных растений и семена разнообразных древесных пород, в том числе желуди, грецкие и кедровые орехи. Снегири потребляют семена различных лиственных и хвойных деревьев, семена сорняков и самые разнообразные ягоды. Чечевицы питаются семенами различных трав и кустарников, а также всевозможными ягодами. Щеглы поедают семена различных трав.

Тропические птицы используют не только плоды, но и цветы. Так, колибри (Trochilidae), обитающие в Северной, Центральной и Южной Америке, цветочницы (Coerebidae), распространенные в тропиках Центральной и Южной Америки, и гавайские цветочницы (Drepanididae), населяющие исключительно гавайские острова, наряду с мелкими насекомыми питаются нектаром, а цветочницы еще и пыльцой.

Значительно меньше птиц употребляют в пищу зеленые части растений. Однако для гоацина (Opisthocomidae), обитающего в тропиках Южной Америки, основной пищей служат листья ароника. Гуси кормятся исключительно зеленой растительностью, скусывая клювом наиболее нежные части полуводных или наземных растений. Есть птицы, которые используют в пищу самые разнообразные части растений. Журавли, обитающие в степях и болотах, почти исключительно растительноядны. Эти хорошо бегающие благодаря своим длинным ногам птицы питаются всходами и зернами хлебных злаков, почками, стеблями, ягодами, клубнями и корнями различных растений. Различные части растений наряду с разнообразными беспозвоночными употребляют некоторые представители отряда куриных и гусеобразных (утки).

Полифагия в полном смысле слова встречается у птиц нечасто. Примером ее может быть питание вороны, широко распространенной на всех континентах северного полушария и предпочитающей селиться вблизи человека. Ворона питается самыми различными беспозвоночными, в том числе и моллюсками, падалью, проявляет склонность к хищничеству, поедая мелких грызунов, яйца и птенцов различных птиц, включая молодняк домашней птицы, ящериц и рыб. Она поедает также некоторые части растений, зерна культурных злаков, семена ели и различных сорняков. В значительной степени питается также и черный коршун, распространенный в Европе, Азии Африке, за исключением Сахары и Северной Австралии. Она охотно кормится падалью и отбросами, часто держась в Африке и Южной Азии в поселениях человека, а также насекомыми, рыбой, амфибиями, рептилиями, птенцами и мелкими млекопитающими.

В отличие от рептилий, активность которых на многих территориях ограничена лишь одним сезоном года, у птиц, сохраняющих ее круглый год, существует сезонная смена кормов. Так, дятлы и синицы летом питаются насекомыми, зимой переходят на питание семенами растений. Дятлы кормятся зимой семенами ели и сосны, синицы – семенами лиственных пород. Скворцы летом питаются преимущественно насекомыми, а осенью – плодами в садах и виноградниках. Тетерева, глухари и рябчики, не могущие добывать зимой насекомых и семена растений, питаются хвоей, почками, побегами и сережками лиственных пород. У птиц выражена также возрастная смена кормов. Многие зерноядные птицы выкармливают своих птенцов насекомыми. Некоторые синицы птенцов младшего возраста выкармливают нежным кормом: пауками и мелкими гусеницами, а птенцов старшего возраста – более грубой пищей: крупными гусеницами, бабочками, жуками и т.д. Голуби кормят своих только что вылупившихся птенцов белым кашицеобразным вещество, которое выделяется стенками зоба. Через несколько дней птенцы начинают получать наряду с эти веществом и размягченные в зобах родителей зерна. Кормление птенцов продуктами выделения зоба характерно и для некоторых пингвинов. Итак, географическое распространение птиц, распределение по местам обитания, морфологические и поведенческие особенности – все это определяется характером питания.

Своеобразными способом уклониться от пищевой конкуренции с другими птицами оказываются неодинаковые суточные ритмы, разделение птиц на дневных и ночных. Несмотря на то, что в основе суточных ритмов лежат биотические взаимоотношения, определяющие возможность добыть пищу, сигналами к наступлению активного времени у птиц служат абиотические факторы – степень освещенности. Для ряда видов установлено, что птицы начинают петь при определенной освещенности. Так, весной черный дрозд просыпается при освещенности в 0,1, кукушка – 1, большая синица – 1,8, славка-черноголовка – 4, зяблик – 12 и домовой воробей – 20 люксов. Конец пения вечером также контролируется условиями освещения. В тропиках, как и в умеренных областях, птицы запевают и замолкают при строго определенной освещенности. Большинство считает, что начало пения обозначает начало активности, а поле его прекращения сейчас же заканчивается и всякая деятельность птиц.

Для ночных форм сигналом к началу активности служит уменьшение освещенности. Так, совы вылетают на охоту сейчас же после захода солнца. Около полуночи наступает спад активности охоты, или она даже прекращается, но перед рассветом наблюдается новый пик деятельности. Следовательно, сигналом активности для сов служит освещенность, характерная для сумерек. Ночью газообмен у сов повышается, например, у ушастой совы дыхательный коэффициент днем – 0,76, а ночью – 0,83. Ночью повышается и температура этих птиц.

Птицы весь год проводят в активном состоянии. У них не бывает спячки, за исключением того, что ласточки и стрижи летом при затянувшемся ненастье впадают на короткий срок в оцепенение, не имея возможности добыть корм. То же наблюдается у колибри и козодоев. В умеренной зоне северного полушария часть из птиц круглый год придерживается гнездовий, если и перемещаясь, то незначительно. Это – оседлые птицы. Характерная особенность из питания в том, что, используя в разные сезоны разные корма, они постоянно обеспечены пищей. Это – рябчики, глухари, тетерева, воробьи, синицы, галки, поползни, корольки, дятлы, сойки, сороки и др.

Птицы, не могущие обеспечить себя кормом не гнездовьях в течение всего года, совершают миграции в места, где они могут прокормиться. Это – перелетные и кочующие птицы. Перелетные преодолевают десятки тысяч километров, и область их зимовок, как правило, не граничит с местами их гнездовий. Кочующие перемещаются на меньшие расстояния, и территория их зимнего пребывания примыкает к летней. В северном полушарии большинство птиц перелетны. Примером кочующих могут быть снегири, чечетки, свиристели и вороны. Вороны в средней полосе откочевывают на юг, а их место занимают вороны, гнездящиеся севернее. Кочуют и некоторые совы, хотя многие из них оседлы.

Подразделение на оседлых, кочующих и перелетных птиц до некоторой степени условно. Один и тот же вид на разных участках ареала может быть то оседлым, то кочующим, то перелетным. Например, грачи, живущие на севере ареала вида, настоящие перелетные птицы, а на юге, где они постоянно находят себе корм, - оседлые. Настоящие перелетные птицы в отдельные годы большого урожая кормов могут превратиться в оседлых и зимовать на местах гнездовий. Например, перелетные птицы – дрозды в годы высокого урожая рябины ведут себя как оседлые птицы. Оседлые птицы при изменении условий обитания могут превратиться в кочующих и даже в перелетных. Например, овсянки до недавнего времени были оседлыми птицами в Подмосковье и кормились зернами овса, которые выбирали из конского навоза. В связи с вытеснением лошадей машинами овсянки на зиму стали откочевывать на юг. Все это подтверждает, что перелеты птиц развились в зависимости от кормности мест обитания в течение всех сезонов года. Перелетные птицы в северном полушарии чаще всего движутся на юг. Так, например воробьиные, размножающиеся в Евразии, улетают на зимовку в Южную Азию, Африку и Индию, а из Канады и Северной Америки – в Центральную и Южную Америку. Некоторые птицы проводят в местах размножения две трети года, а другие – меньше, в зависимости от того, насколько долго места гнездовий обеспечены пищей. У некоторых видов один из двух полов мигрирует задолго до окончания размножения. Самцы некоторых уток, гнездящихся на севере, покидают гнездовой район, когда самки еще сидят на яйцах. Самки кулика щеголя, напротив, улетают из Лапландии в середине июня, вскоре после откладки яиц, а самцы заботятся о потомстве. Благодаря этому сократившийся в численности на местах гнездовий вид оказывается обеспеченным кормом. Вероятно, этому же содействуют и такие случаи, когда одни особи перелетны, а другие этого же вида – оседлы. Так, в Западной Европе самки и молодые самцы зяблика в подавляющем большинстве улетают с мест гнездовий на юг, - старые самцы остаются зимовать.

Как правило, мигранты палеарктики обитают зимой и летом в сходных местообитаниях. Почти все прилетающие в Африку лесные птицы проводят зиму в лесах с листопадной растительностью, либо в колючих кустарниках, либо в саваннах. Ни одна лесная птица не зимует в вечнозеленых лесах на низменности, и только три вида встречаются в горных вечнозеленых лесах. В родах, в которых часть видов размножается в палеарктике, а часть в Африке, численность зимних гостей из палеарктики значительно превышает численность оседлых африканских птиц. В Центральной Америке оседлые птицы не начинают гнездиться до тех пор, пока мигранты не отлетят на места гнездовий, но некоторые птицы гнездятся и в присутствии мигрантов с севера. Так ведут себя местные ласточки в Южной Африке.

Как правило, на зимовках птицы не гнездятся. Но и из этого правила есть исключения. Наблюдали, что европейский белый аист неоднократно гнездился в Южной Африке, а черный аист гнездиться здесь чаще, чем в Европе. В этих местах гнездится тысячами европейская золотистая щурка, но не установлено гнездится ли эта птица летом в Европе или впервые в данном году выводит птенцов в Южной Африке.

Перелеты в северном полушарии выражены гораздо сильнее и более заметны, чем в южном, но и в южном полушарии есть настоящие перелетные птицы. Это относится к некоторым пингвинам, которые покидают свои гнездовья в Антарктике и вплавь мигрируют к берегам Южной Америки. Птицы, гнездящиеся в Патагонии, зимуют далеко на севере. Из Южной Австралии птицы могут мигрировать вплоть до Индо-Малайских островов. В Южной Африке известно около двадцати перелетных птиц. Изучение перелетов американских тропических птиц еще только начато, но оно обнаруживает, что миграция в этих местах связана с периодическими изменениями влажности воздуха и уровнем осадков, исключающем для птиц возможность прокормится, не мигрируя. Так, например, ряд птиц перелетает к началу засушливого времени года с Мадагаскара на африканский континент, пока наступающий период дождей не заставляет их вернуться обратно. Африканский козодой (Semelophorus vexillaris) из Родезии и Анголы мигрируют на зимовку в Судан, где в это время много летающих термитов – его основного корма.

Как правило, одни и те же птицы из года в год возвращаются на зимовки в одни и те же места и придерживаются одних и тех же перелетных путей. Если протяжение области зимовки по широте соответствует более или менее протяжению гнездового ареала, а пространство, лежащее между ними, не представляет особых преград для пролета птиц, то они летят широким фронтом. При сравнительно более ограниченном протяжении зимнего ареала в сравнении с гнездовым летящие птицы при приближении к зимовке сгущаются на более узкой территории.

Пролетные пути следуют протяжении определенного ландшафта. Так, приморские береговые птицы придерживаются обычно береговой линии морей, птицы речные – рек, горные – гор, а лесные скопляются преимущественно в лесных районах. Весенние и осенние пролетные пути птиц не всегда совпадают. Пролетные пути, вероятно, повторяют пути расселения вида как на гнездовья, так и на зимовки. Так, на территории Советского Союза дубровник, расселившийся сравнительно недавно с востока на запад, осенью сначала летит на восток, а затем лишь на юг, в Индию, несмотря на то, что новые области его гнездовья лежат на той же долготе, что и Индия, и он мог бы достичь зимовок кротчайшим расстоянием по прямой.

Птицы прилетают на родину к тому сроку, когда наблюдается уже в природе развитие необходимых для их жизни условий: привычной пищи и укрытий. Например, камышевки появляются когда подрастает молодой камыш, а ласточки – в период появления в воздухе насекомых. Благодаря этому всюду наблюдается постоянный спектр прилета, растягивающийся на полтора – два месяца. В умеренной зоне северного полушария первыми в середине марта появляются грачи, а последними в конце мая – стрижи. Птицы, поздно прилетающие, как правило, рано и отлетают. В начале появляются местные особи данного вида и лишь позднее гнездящиеся далеко, на севере.

Распространеннейшим явлением оказывается ранний прилет самцов по сравнению с самками. Значение этого факта видят в закреплении самцом сразу по прилете гнездовой территории, что обеспечивает будущему потомству достаточное количество корма. Последними прилетают на родину молодые птицы, а некоторые в первый год жизни не долетают до нее или остаются на местах зимовок. Осенью наблюдается обратная картина.

Нормально крупные птицы не поднимаются во время перелета выше 1500 м, предпочитая вообще держаться ниже 1000 м над землей. Мелкие же птицы нормально летят ниже 300 м. Разные виды придерживаются разной высоты. Кроме собственно ночных птиц ночью в большинстве летят мелкие воробьиные птицы, кулики, утки и многие другие. Лишь в дневные часы наблюдается лет хищников. Мелкие птицы с весьма высоким уровнем обмена веществ не могут голодать даже в течение одних суток. Вследствие этого ни днем кормятся, очень короткое время поводят во сне, а значительную часть ночи и сумерки продолжают лететь. Крупные дневные хищники или кормятся по пути или способны некоторое время обходиться без пищи, продолжая пролет и отдыхая во сне в ночное время.

Средняя скорость миграции составляет около 200 км/сутки, у мигрантов в пределах континента 50 100 км/сутки. Дальние мигранты, пересекая барьеры, способны пролетать 2000-3000 км непрерывным полетом. На нескольких идах показано, что у самок скорость миграции достоверно выше, чем у самцов.

У большинства видов умеренной зоны, особенно дальних мигрантов, осенняя миграция бывает до наступления неблагоприятных условий при обилии пищи. Перелеты птиц осуществляются благодаря развитию особого сезонного состояния – миграционного. Миграционное состояние складывается из многих элементов. Это – усиленное потребление корма, а у некоторых птиц изменением состава пищи – переход на питание более калорийной растительной пищей, отложение жира, миграционный полет, ориентированность движения в направлении миграции, образование особых суточных ритмов пищевого и миграционного поведения, отчетливая зависимость этого поведения от уровня энергетических резервов, утрата территориальности и усиление стайности. Выпадения одного из этих элементов достаточно, чтобы миграция прекратилась. Миграционное состояние обусловливается комплексом физиологических изменений.

Оседлые птицы умеренных и высоких широт расходую т за год не меньше энергии, чем перелетные птицы тех же размеров. У перелетных птиц дополнительный расход энергии на миграцию компенсируется более экономным расходованием ее зимой по сравнению с оседлыми птицами внетропических областей.

В некоторых случаях направляющая ландшафтная линия, вектор и другие подобные факторы могут быть использованы птицей для поддержания выбранного направления. Однако несомненно, что, главным образом они, используют для ориентации какие-то глобальные ориентиры. Это – ориентация по солнцу и звездам. При ориентации по солнцу выбор направления основан на сохранении определенного угла движения относительно солнца. Положение солнца относительно полюса в течение дня изменяется, и для сохранения постоянного направления необходимо вносить поправку на кажущееся движение солнца в среднем на 150 в час. Это требует использовать эндогенный датчик времени – биологические часы.

Птицы отличаются высоко развитой заботой о потомстве. Им свойственно насиживать кладку. Зачатки такого поведения известны и у рептилий, например у питонов. Но у хладнокровных рептилий это не могло получить широкого распространения. Насиживающая птица также защищает кладку или активно нападая на врага, или отводя его, притворяясь раненой, или просто маскирует благодаря покровительственной окраске своего оперения. Наряду с этим развивающиеся птенцы оказываются в оптимальном для них температурном режиме, как правило, превышающем температуру окружающей среды и близком к температуре тела взрослых птиц. В некоторых случаях, например в пустынях, насиживающая птица, затеняя яйца, спасает их от перегрева. Благодаря обогреванию срок развития яиц у птиц значительно сокращается. Так, в умеренных широтах мелкие воробьиные насиживают в среднем 15 дне, а крупные хищники – около полутора месяцев, в то время как в этих же условиях яйца рептилий развиваются 2-3 месяца.

Сокращение срока развития яиц – важное приспособление, так как сокращается период индивидуального развития, во время которого животные наиболее уязвимы и легче всего гибнут. Сокращение срока развития птенцов происходит не только благодаря повышению температуры инкубации, ни и вследствие вылупления до завершения развития. Это возможно только благодаря тому, что существует прочная и длительная связь родителей с потомством. Птенцы, вылупившись и не закончив развития, не могут жить самостоятельно и нуждаются в заботе родителей. В зависимости от того, на кокой стадии вылупляются птенцы и какую форму заботы проявляют с них родители, птенцы на выводковых, полувыводковых и птенцовых. К выводковым относятся страусы, гусиные, куриные, кулики, пастушковые, рябки, поганки, гагары, журавли и др. Птенцы появляются у них на свет зрячими с открытыми слуховыми проходами, с постоянной температурой тела, очень скоро могут приобретать способность самостоятельно передвигаться, а затем и отыскивать корм. Но тело их покрыто не оперением, свойственным взрослым, а густым птенцовым пухом. Самка, а реже самец долго держится с выводком. Подавая сигнал опасности, родители заставляют птенцов рассыпаться и затаиваться, став невидимыми. Они обогревают их, защищая от дождя и холода, водят в поисках корма, показывают им его.

К птенцовым относятся филогенетически более молодые птицы: воробьиные, дятлы, ракшеобразные, стрижеобразные, голуби, кукушки и трубконосые. Птенцы у них вылупляются менее сформированными, чем у выводковых, слепыми, с закрытыми слуховыми проходами, часто совсем голыми или одетыми редким птенцовым пухом, располагающимся лишь на птерилиях и не закрывающим всего тела. Температура у них подобно рептилиям непостоянна. Их двигательные возможности ограничиваются поднятием головы и открыванием рта при приближении родителей. Такие птенцы продолжительное время (от 8 до 22 дней у разных видов) остаются в гнезде. Родители или активно за9щищают гнездо от врагов, или отводят от него, притворяясь ранеными. Они интенсивно выкармливают птенцов, как правило, выносят помет из гнезда и обогревают выводок в первую половину его гнездовой жизни. Птенцы полувыводковых при рождении по степени развития лишь немногим уступают выводковым, но долго остаются в гнезде и выкармливаются родителями. К полувыводковым относятся дневные хищники, совы, чайки, трубконосые, большинство чистиковых, голенастые, козодои. Полувыводковые занимают как бы промежуточное положение между выводковыми и птенцовыми. Добывание пищи у них требует специализации и, следовательно, не доступно для птенцов. Выкармливание при этом становится неизбежность. С развитием инстинкта выкармливания птенцов появилась возможность еще более раннего выклевывания их из яйца, что и осуществляется у птенцовых. Это оказалось полезным, так как переход к активному питанию сопровождается развитием птенцов с поразительно быстротой, в результате уменьшается их детская смертность. Выводковые откладывают большее число яиц, чем птицы, выкармливающие своих птенцов. Максимально в их кладке может быть до 22 яиц. У птенцовых и полувыводковых число яиц изменяется от одного до шести и лишь как исключение, у некоторых видов их больше. Яйцо выводковых относительно крупнее, так как содержит большой запас питательных веществ, обеспечивающий более долгое развитие в яйце.