Geum.ru

Тип хордовых это самостоятельная ветвь животного мира, рано отделившаяся от общего ствола

Вид материалаДокументы
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8

Предками амфибий могли быть только такие рыбы, которые способны дышать атмосферным воздухом и ползать по дну, опираясь на парные плавники. По этим признакам ближе всего к амфибиям стоят двоякодышащие и кистеперые рыбы, образующие особый подкласс лопастеперых, который рано обособился от общего предка – древних рыб. Лопастеперые были 8широко распространены на Земле в палеозойской эре, а сейчас очень малочисленны. В Южной Америке двоякодышащих представляет лепидосирен (Lepidosiren paradoxa), достигающий длины до 1,2 м, в Австралии – неоцератод (Neoceratodus forsteri), длиной до 1,5 м и в Центральной Африке – четыре вида рода Protopterus. Из них самый крупный достигает длины до 2м, самый мелкий – 30 см. Кистеперые рыбы давно известны в ископаемом состоянии. До 30-х годов нашего века считалось, что все они вымерли. В 1938 году в Индийском океане у берегов Южной Африки была поймана глубоководная кистеперая рыба, которую назвали латимерией (Latimeria chalumne). Численность латимерий, видимо, невелика, так как за 1951-1972 годы было поймано только 70 экземпляров.

Современные кистеперые, ведущие глубоководный образ жизни, не способны к легочному дыханию. Двоякодышащие (и ископаемые кистеперые) отличаются способностью к дыханию атмосферным кислородом. У них есть легкие. Эта способность развилась в связи с обитанием в пресных тропических водоемах, всегда отличающихся дефицитом кислорода, а также временами пересыхающих. Следовательно, легочное дыхание характеризует этих рыб как специализированные формы, приспособившиеся к определенным частным условиям обитания. В связи с легочным дыханием у них развиты внутренние ноздри – хоаны, и во время вдоха воздух входит через ноздри в носовую полость, через внутренние ноздри проходит в ротовую полость и затем в легкие. В связи с легочным дыханием изменяется также и кровеносная система. От четвертой артериальной жаберной дуги ответвляется легочная артерия, приносящая кровь в легкие. По легочной вене, представляющей новообразование, кровь от легкого возвращается в левое предсердие, которое отделено от правого неполной перегородкой.

Другая черта специализации кистеперых и некоторых двоякодышащих рыб - это строение парных плавников, которые имеют вид торчащих наружу лопастей и приспособлены к ползанию по дн6у. Однако, скелетные элементы плавников двоякодышащих и кистеперых расположены неодинаково. У двоякодышащих три базалии следуют друг за другом, образуя ось плавника, к которой с обеих сторон прикрепляются радиалии. У некоторых двоякодышащих сохраняется только ось плавника. У кистеперых радиалии прикрепляются к двум лежащим параллельно базалиям, которые, в свою очередь, соединены с третьим базальным элементом, лежащим над ними. Иными словами, скелет парных плавников кистеперых рыб обнаруживает большое сходство в расположении отдельных элементов со скелетом конечностей амфибий.

Наряду с чертами специализации этим рыбам свойственны и примитивные черты древних форм. У них в течение всей жизни осевым скелетом служит хорда, так как тела позвонков не развиваются, а имеются лишь их верхние дуги. Скелет – костно-хрящевой, толстая кишка имеет спиральный клапан, а сердце – артериальный конус. Соотношения органов выделения и размножения подобны соотношениям их у хрящевых рыб.

Сходство амфибий с рыбами еще яснее проявляется в процессе их индивидуального развития. Так, по форме тела вылупившийся головастик напоминает крошечных рыбок. В передвижении его принимает участие и плавник. Дыхание и кровообращение у головастика происходит как у рыб. Органом дыхания служат жабры. Вода, заглатываемая ртом, проходит через жаберные щели, и в жабрах происходит окисление крови. Окисленная кровь по выносящим жаберным артериям поступает в спинную аорту и разносится по всему телу. По венам кровь собирается в сердце, которое на этой стадии развития, как и у рыб, двухкамерное, состоящее из желудочка и предсердия. Из сердца по брюшной аорте и приносящим жаберным артериям кровь попадает в жабры. Сходство в кровообращении рыбы и головастика усугубляется еще и тем, что кровь из заднего отдела туловища проходит в сердце как по нижней полой вене, отсутствующей у рыб и сохраняющейся у взрослых амфибий, так и по задним кардинальным венам, исчезающим к моменту метаморфоза. Присутствие жаберных дуг у головастика придает их черепу сходство с черепом рыбы. Осевой скелет в виде хорды – общий у личинок амфибий с их рыбообразными предками. Строение органов чувств, особенно органа боковой линии и мозга, также сближает организацию головастиков и рыб.

У древних ископаемых амфибий – стегоцефалов, достигших расцвета в каменноугольный период и в большинстве вымерших в перми, сходство с кистеперыми выражается еще более отчетливо.

Череп стегоцефалов, так же как и череп кистеперых рыб, представлял сплошной панцирь из костей, покрывавших черепную коробку сверху и с боков, так что оставались отверстия только для ноздрей, глаз и теменного органа. Различия заключались только в ином положении теменного отверстия и в отсутствии у стегоцефалов жаберной крышки, которая, однако, у некоторых наиболее древних представителей имелась в виде рудимента. У многих стегоцефалов в крыше черепа имелись отпечатки каналов боковой линии, расположение каналов сходно с расположением их у кистеперых рыб. У них так же, как и у кистеперых рыб, таз иногда еще не сочленялся с позвоночником, а плечевой пояс сохранял связь с черепом. Кроме того, судя по капролитам (окаменелый кал), у стегоцефалов в толстой кишке имелся спиральный клапан, свойственный примитивным рыбам. Следовательно, сравнительно-анатомические, эмбриологические и палеонтологические данные, бесспорно, свидетельствуют о происхождении амфибий от рыб.

Рептилии – это более высоко организованные и лучше приспособленные к жизни на суше потомки амфибий. В строении их еще более общего, чем у амфибий и рыб. У них единый план строения скелета, дыхательной, кровеносной, пищеварительной системы, органов чувств, центральной нервной системы и органов размножения.

Древние рептилии – котилозавры, известные из каменноугольных отложений и в триасе уже вымершие, чрезвычайно близки к примитивным стегоцефалам, которые, несомненно, были их предками. Череп их был покрыт сплошным костным панцирем с отверстиями для ноздрей, глаз и теменного органа. Шея была почти не выражена, имелся лишь один крестцовый позвонок, но позвоночник, пояса конечностей и сами конечности наряду с некоторыми особенностями черепа были у них рептилийного типа. Котилозавры были, очевидно, исходной группой, давшей начало всем основным группам рептилий. Эволюция рептилий шла в трех различных направлениях, связанных с неодинаковыми изменениями строения их черепа. Видимо, непосредственно от котилозавров отделились черепахи, которые имеют в неизмененном виде сплошной черепной панцирь. Другая группа рептилий с двумя височными дугами объединяет большинство представителей этого класса. Из ныне живущих – это ящерицы, змеи и крокодилы. Третье направление объединяет вымерших рептилий с одной скуловой дугой.

От рептилий произошли две наиболее совершенные группы наземных позвоночных – птицы и млекопитающие. Птиц роднит с рептилиями не только общий тип строения скелета, органов дыхания, кровообращения, выделения, пищеварения, центральной нервной системы, органов чувств и размножения, но и детали анатомического строения. Так, только у рептилий и птиц череп сочленяется с позвоночником одним мыщелком. В задней конечности имеется интертарзальный, а в передней – интеркарпальный сустав. Первый формируется между двумя рядами предплюсны, второй – запястья. Кожа тонкая и бедная железами. Как показывают особенности эмбрионального развития, перо птицы преобразовалось из боговой чешуи рептилий. На цевке у птиц вместо перьев часто располагаются роговые чешуйки. Напоминают чешуи и своеобразного строения перья на крыльях пингвинов. У рептилий и птиц сходно также строение яиц и наличие зародышевых оболочек.

Большое значение для доказательства родства птиц и рептилий имеют известные в ископаемом состоянии переходные формы. Так, археоптерикс из верхнеюрских отложений был уже, несомненно, птицей. Тело его было покрыто перьями, и передние конечности видоизменены в крылья, ключицы сращены в вилочку, а таз и особенно конечности типичного птичьего типа. Наряду с эти археоптерикс обладал рядом рептилийных черт. Главные из них – присутствие на челюстях зубов, отсутствие клюва, три пальца передней конечности были свободны, содержали по несколько фаланг и заканчивались когтями. Грудина не имела киля. На длинном хвосте перья располагались черепицеобразно, как чешуи у рептилий.

Древние предки птиц относятся к группе рептилий с двумя височными дугами. Ими могли быть псевдозухии, появившиеся в начале триаса. Это были небольшие животные с относительно очень длинными задними ногами, которые, видимо, одни и служили им для передвижения. Некоторые из них вели древесную жизнь, прыгая с ветки на ветку, и как приспособление для удержания на ветвях у них образовалась характерная птичья нога с задним пальцем, противополагающимся передним. Далее у этих рептилий должны были выработаться приспособления к удлинению прыжков путем планирования и развиться крыловые перепонки.

Сравнительный анализ строения рептилий и млекопитающих подтверждает их несомненное родство. Однако некоторые их особенности сближают млекопитающих не с рептилиями, а с амфибиями. И у тех и у других череп присоединяется к позвоночнику двумя мыщелками. Суставы в конечностях формируются между предплечьем и кистью и голенью и предплюсной, а не интеркарпально и интертарзально. У млекопитающих и у амфибий кожа богата железами. Это можно объяснить лишь тем, что млекопитающие произошли от древних примитивных рептилий, сохранивших амфибийные черты своих предков.

Млекопитающие произошли от рептилий с одной скуловой дугой. Предками их были звероподобные – примитивные рептилии, у которых, как и у млекопитающих, зубы располагались в альвеолах и дифференцировались на резцы, клыки и коренные. Близость млекопитающих к рептилиям подтверждают и живые «ископаемые» - однопроходные млекопитающие, сочетающие в себе черты обоих классов. Тело однопроходных покрыто шерстью или ее производными – иглами. Они выкармливают детенышей молоком при помощи примитивных млечных желез, не имеющих сосков. Наряду с этим они, как и рептилии, откладывают яйца, у них сохраняется клоака и в плечевом поясе – самостоятельный коракоид, в меньшей степени, чем у других млекопитающих, выражена постоянная температура тела. Млекопитающие возникли в триасовом периоде, т.е. Значительно раньше, чем птицы, которые обособились от рептилий в конце триаса – начале юры.

Образ жизни наземных позвоночных


Характер взаимоотношения хордовых окружающей средой или их образ жизни определяется, как и у других животных, их морфофизиологическими свойствами. Это отчетливо можно проследить на примере наземных позвоночных животных.


Амфибии


Несовершенство наземных органов дыхания у амфибий не только откладывает отпечаток на строении ряда других систем органов, но и определяет их образ жизни. В связи с особенностями дыхания из всех многочисленных абиотических факторов окружающей среды для них наибольшее значение имеет влажность. Амфибии не могут жить в условиях низкой влажности, так как при этом возрастает испарение с поверхности ничем не защищенной кожи, которое грозит животным губительным иссушением. Они, как и все хладнокровные животные, зависят также от температуры окружающей среды.

Оптимальные условия амфибии находят в тропиках, отличающихся большой влажностью и относительно постоянной температурой. Здесь встречается большое разнообразие видов этих животных. По направлению к полюсам число видов амфибий уменьшается. Так, например, в Индии обитает 121 вид бесхвостых амфибий, а в СССР – 33 вида. За полярный круг в Евразии переходит всего лишь 3-4 вида. Амфибий нет там, где нет хотя бы временных водоемов, так как их яйца, как правило, не могут развиваться вне воды. Они отсутствуют также в соленых водоемах, так как благодаря незащищенности кожи не могут поддерживать нормальное осмотическое давление в организме, находясь в гипертонической среде. Жаба-ага (Bufo marinus) из Южной и Центральной Америки – единственный вид среди амфибий, который заходит в предустьевые солоноватые воды. По характеру местообитания различают наземных и водных амфибий. Первые вне периода размножения сравнительно далеко уходят от водоемов, вторые всю жизнь проводят в водоемах или в непосредственной близости от них. Среди водных форм господствуют хвостатые, но встречаются и бесхвостые. Среди бесхвостых это чаще всего представители древних семейств: лиопельма (Liopelma hoohstetteri) из Новой Зеландии, жерняки (Bombina), встречающиеся в Европе и Восточной Азии, южноафриканская шпорцевая лягушка (Xenopus laevis), суринамская жаба (Pipa Americana), живущая в Южной Америке, и обитающие в Африке представители этого же семейства (Ppidae) из рода Hymenochirus. Водный образ жизни ведет и гвианская водная жаба из южноамериканских жаб (Pseudinae) и некоторые представители жаб-свистунов (Leptodactylus), населяющие Южную и Центральную Америку, а также обитающая в Чили ринодерма Дарвина (Rhinoderma darvini). Водные формы есть и серди настоящих лягушек, филогенетически более молодых амфибий. Это, например, европейские озерная и прудовая лягушки (Rana ridibunda, Rana esculenta) и североамериканский вид – лягушка-бык (Rana castesbeiana). Среди наземных форм широко представлены древесные обитатели. В Южной и Центральной Америке это представители семейства квакш: Собственно квакши (Hila), филломедузы (Phillomedusa), южноамериканские жабы (Eleutherodactylus), листолазы (Phyllobates) и древолазы (Dentrobates) из короткоголовых. В Африке и Юго-Восточной Азии на деревьях живут веслоногие лягушки (Polypedatidae). Часть амфибий ведет родющий образ жизни. Это – все безногие, а из бесхвостых – чесночницы (Pelobates) некоторые жабы (Bufonidae).

Как правило, наземные обитатели характеризуются лучшим развитием легких и меньшим значением кожи в процессе дыхания. Так, у лиопельмы капилляры в легких составляют всего лишь 31,9% от всех капилляров, принимающих участие в газообмене, у желтобрюхой жерлянки –45,2%, травяной лягушки – 62,5%, обыкновенной квакши – 74,7%, а у жаб – от 63 до 77,8%.

Проникновение в места обитания, неблагоприятные для амфибий, происходит за счет видов или максимально приспособленных к жизни на суше, или ведущих водный образ жизни. Так, в пределах СССР в пустыне встречаются самые сухопутные из амфибий жабы и всю жизнь обитающие в водоемах озерные лягушки.

В условиях резко меняющейся температуры и влажности амфибии не в состоянии добывать пищу и вести активный образ жизни в любое время суток, а также на протяжении всего года. Они выбирают для этого периоды с наиболее оптимальными условиями. Суточная и сезонная цикличность в жизни амфибий – это экологическое приспособление, компенсирующее их морфофизиологическое несовершенство как наземных обитателей.

Наземные амфибии активны на утренней и вечерней заре в самое влажное время суток. Обитатели водоемов деятельны круглые сутки. Их активность ограничивает только значительное снижение температуры ночью, и тогда они становятся дневными. Характер суточного цикла активности вида может изменяться в зависимости от погоды, времени года и в разных частях его ареала.

Сезонная цикличность во влажных тропиках отсутствует. В зоне тропических пустынь и саванн температура благоприятна для амфибий в течение всего года, но осадки выпадают неравномерно. Во время засухи амфибии впадают в спячку. В области тропических пустынь, где дожди не периодичны, не периодична и спячка. В саваннах, где дожди идут в определенное время года, постоянно и время спячки. Во время летней спячки амфибии прячутся в земле или щелях между камнями. Известно, что во время спячки жабы, обитающие в Сахаре, могут потерять до 60% влаги, не погибая. Если поместить в воду такую, казалось бы высохшую жабу, то она оживает. Амфибии из семейства узкоротых (Hemisus, Breviceps и др.), также обитающие в Африке, по-иному приспособлены к переживанию засушливого периода. Для них характерны огромные лимфатические пространства под кожей, наполняющиеся водой на время засухи. Наполнившись водой, животные роют в почве норы глубиной до одного метра, забивают вход слизью, обильно выделяемой в это время коже, и впадают в спячку.

Начиная с субтропических лесов и далее по направлению к полюсам, где колебания температуры по временам года достигаю значительной величины, амфибии впадают в зимнюю спячку, скрываясь в местах с наиболее благоприятной температурой. Одни амфибии зимуют на суше, зарывшись в земле, в гнилых пнях и ямах, засыпанных опавшей листвой, в сооружениях человека, другие – в водоемах.

Примитивность амфибий как наземных животных сказалось на характере их питания. Все амфибии питаются беспозвоночными, употребляя в пищу животных самых разнообразных видов. Выборочность кормов у них отсутствует. Они схватывают все, что движется, и не берут вполне пригодный в пищу неподвижный корм. Медленное передвижение, видимо, определило отсутствие среди этих животных настоящих хищников. Ограниченное время активности полностью исключает для них питание растительными кормами, которые, будучи малопитательными, употребляются животными в больших количествах и добываются в течение большей части суток. Вероятно, другая причина, исключающая травоядность, - слабая дифференциация пищеварительной системы и неспособность усвоить это трудно перевариваемый корм.

Видовые различия в питании амфибий несущественны. Они определяются набором видов беспозвоночных в тех местах обитания, где живут амфибии, их различиями в размерах, в некоторой степени характером активности охотника и добычи, способом захватывания пищи и манерой охоты. Например, лягушки и квакши, способные делать относительно большие прыжки и далеко выбрасывать вперед липкий язык, добывают больше летающих беспозвоночных, чем другие формы, охотятся в более высоких яруса и способны схватить жертву на значительном расстоянии. Жабы, у которых язык лишь немного вываливается на сторону, «слизывает» добычу невысоко от земли рядом с собой.

Только в тропиках, где максимально благоприятны для амфибий условия влажности и температуры и велика насыщенность живыми существами, намечается развитие разных типов питания, и появляются специализированные формы. Так, например, мексиканские жабы рода Rhinophrynus, мадагаскарские Rhombophryne, сиамские Clyphoglossus, африканские Nyperolius, Rhynobatrachus питаются только муравьями и термитами. Американская Rana aesopus, видимо, поедает жаб и лягушек. Rana niedeni кормится крабами.

Отсутствие значительных отличий в питании амфибий и слабая дифференциация пищеварительного тракта – это черты, сложившиеся на незанятой другими позвоночными жизненной арене. В современных условиях благодаря «неразборчивость» амфибии выдерживают конкуренцию с многочисленными и высоко организованными обитателями суши, хотя заметно уступают им в численности и разнообразии. Амфибии питаются главным образом наземными формами, даже и те, которые живут в водоемах. Они используют водоем, прежде всего как убежище и лишь во вторую очередь – как место добывания пищи. Вторично возвращаясь в водоем, они продолжают быть членами наземных биоценозов. За редким исключением размножение и развитие амфибий происходит в пресных водоемах. Единственная форма заботы о потомстве в большинстве случаев выражается в откладке множества яиц. Однако среди амфибий встречаются формы, развитие которых не в полной мере или совсем не связано с водоемами. Наиболее широко это явление развито в тропиках, и причина его – в особенностях кислородного режима водоемов. Мелкие пресноводные тропические водоемы крайне бедны кислородом ввиду высоких температур и огромного количества гниющих растительных и животных остатков. В то же время только в тропиках возможно развитие яиц амфибий вне водоема благодаря высокой влажности окружающей среды. На Коста-Рике и в Панаме скопление воды в пазухах листьев бромелиевых имеет свою фауну, представленную тремя видами хвостатых и восьмью видами бесхвостых амфибий. Яйца жаб рода Eleutherodactylus в Центральной и Южной Америке развиваются во влажной почве. Самец южноамериканской лягушки Leptodacltylus для этой цели роет нору особым лопатообразным приспособлением на морде, развивающимся только в период размножения. Из числа африканских видов рода Breviceps некоторые не только роют норы, но и устраивают в них пенные гнезда, взбивая лапами слизистые оболочки яиц. Пенная масса с яйцами у такого вида как Chiromantis rufescens откладывается на листьях деревьев над водой. В период, когда появляются головастики, пенная масса разжижается, и головастики падают в воду, где продолжается их развитие. Такие гнезда над водой устраивают многие квакши, при этом некоторые американские квакши и филломедузы, придерживая задними лапами, сближенные края листьев, откладывают яйца в образовавшуюся трубочку. Слизистые оболочки яиц склеивают края листьев, и образуется своеобразное гнездо.

В некоторых случаях яйца развиваются на суше, будучи в большей или меньшей степени связанными с родителями. Африканские лягушки рода Hemisus прикрывают своим телом яйца, откладываемые в норы. Головастики их перебираются в водоем, где и заканчивают развитие. Самец чилийской ринодермы Дарвина носит яйца, а затем головастиков в голосовом мешке. Питание их происходит не только за счет желтка, но и за счет тела родителей. Самец, вынашивающий свое потомство, не питается. У южноамериканских сумчатых квакш Gastrotheca яйца, а у некоторых и головастики развиваются в сумке на спине самки. Суринамская жаба вынашивает свое потомство на спине, которая покрыта сетью ячеек, сверху ячейки закрываются крышечками. В них помещаются яйца. Питание и дыхание эмбрионов идет за счет материнского организма. Потомство выходит на свет вполне сформировавшимся. У пустынных африканских жаб Nectophrynoides развитие потомства происходит в яйцепроводах. Появившись в большинстве семейств, но у сравнительно небольшого числа видов, наземное развитие не стало господствующим для класса в целом и не имеет прогрессивного эволюционного значения.


Рептилии


Приобретение способности размножаться на суше, усиление дыхательной функции легких и ороговение кожи освободило рептилий от необходимости возвращаться для нереста в водоем и сделало их относительно независимыми от влажности окружающей среды. Однако благодаря пойкилотермности у них сохранилась тесная зависимость от температуры. Наряду с этим абиотическим фактором важное значение в их жизни приобретает и биотический фактор – конкуренция из-за пищи, так как рептилии широко распростирались на суше и стали многочисленными.

Рептилии многочисленны не только во влажных тропиках, но и в пустынях, которые очень благоприятны для них по температурным условиям. Однако по мере движения к полюсам число видов их падает. Например, в Средней Азии обитает около 50 вдов рептилий, а у северного полярного круга всего 2. Благодаря ороговению кожи для рептилий стали доступными засоленные почвы и моря.

Большинство черепах, ящериц и змей – наземные формы. Тропические леса Старого и Нового света изобилуют древесными змеями. Живут на деревьях и ящерицы из игуановых (Iguanidae). Высоко специализированы к древесному образу жизни и хамелеоны (Chamaeleontes). Живут большей частью в земле и выходят на поверхность только после дождя змеи из семейства слепунов (Typhiopidae), встречающиеся в Южной и центральной Америке, в Южной Европе, Южной Азии и Африке. У этих змей глаза иногда почти не видны. Окраска их невзрачная, однотонная от желтовато-белой до черной. Сходный образ жизни и у слепых сцинков (Feylinidae) – безногих червеобразных с зачаточными глазами, полностью скрытыми под кожей, ящериц, которые обитают в Экваториальной и Южной Африке. Водный образ жизни ведут крокодилы, обитающие по рекам тропической зоны всех материков. Пресноводные формы черепах населяют главным образом тропики и субтропики Старого и Нового Света. Морские черепахи обитают в экваториальных и тропических морских водах всего земного шара, заплывая иногда и в умеренные широты. В пресных и солоноватых водах Южной и Юго-Восточной Азии распространены бородавчатые (Acrochordinse) и пресноводные (Homalopsinae) змеи и ксенодермы (Xenoderminae), обитающие в реках Юго-Восточной Азии, Южной и Центральной Америке. Морские змеи (Hydrophidae) населяют все тропические моря Тихого и Индийского океана.

Не имея постоянной температуры тела, рептилии, перемещаясь в течение суток, выбираю те участки, где температура в данное время ближе всего к оптимуму, который лежит в пределах 20-400С. Благодаря такому поведению температура их тела в течение суток остается довольно высокой и постоянной, т.е. они оказываются экологически теплокровными животными. Суточный ритм охоты у рептилий зависит не только от температуры, но и от возможности добывания достаточного количества пищи. Приверженность их к высоким температурам не мешает разным видам питаться в различное время суток при разной температуре. Например, в пустынях Средней Азии, где велико разнообразие видов, они охотятся сравнительно холодными ночами и греются, время от времени зарываясь в медленно остывающий песок, другие активны днем и спасаются от перегрева в тени или взбираются на растения подальше от раскаленного субстрата. Ночные и дневные формы питаются разной добычей и не конкурируют друг с другом за пищу. В результате на одной и той же территории умещается большее число жизней, чем при питании одними и теми же кормами в одно и то же время.

Сезонная цикличность рептилий служит приспособлением, позволяющим обитать в зонах, пригодных для существования лишь в теплый период года. У жителей тропиков нет правильной смены периодов покоя и активности. Она слабо выражена в субтропиках и появляется лишь в умеренных широтах, где рептилии в связи с понижением температуры впадают в спячку. Большинство их зимует на суше в норах грызунов, в трещинах почвы, в пещерах и в других убежищах. Чаще они зимуют по одиночке, но иногда образуют скопления. У некоторых рептилий наблюдается летняя спячка, связанная не со снижением температуры, а с отсутствием корма. Так, в пустынях Средней Азии в летнюю спячку впадает среднеазиатская черепаха (Tesudo horsfieldi).

В отличие от амфибий рептилии характеризуются разнообразием типов питания и способов добывания пищи. Многие из них, например ящерицы, поедают различных беспозвоночных. Так же питаются живущие в почве змеи. Большинство змей, крокодилы и некоторые черепахи – хищники. Есть и сравнительно малое число травоядных форм. Это почти все сухопутные черепахи, тропические агамы и игуаны. Некоторые водные черепахи питаются и беспозвоночными, и рыбой, и растениями.

Большинство рептилий активно разыскивает добычу при помощи органов чувств. У некоторых змей есть особый парный орган, имеющий вид ямки, расположенной между ноздрей и глазом. Это – чувствительные термолокаторы, при помощи которых змея узнает о количестве тепловой инфракрасной радиации, попадающей в лицевую ямку. Термолокаторы улавливают различия в температуре даже менее 0,20С.. С помощью термолокаторов змеи отыскивают свою добычу – мелких млекопитающих и птиц, температура тела которых выше температуры окружающей среды.

У рептилий разнообразны и способы захвата пищи. Они схватывают и удерживают добычу челюстями. Хищники, питающиеся крупной добычей, например крокодилы и черепахи, разрывают ее на части. Змеи проглатывают добычу целиком, даже если она толще их тела. Это возможно благодаря тому, что все кости висцерального черепа у них подвижно соединены между собой, им рот может открываться очень широко. Неядовитые змеи, например ужи, поедают добычу живьем. Удавы предварительно душат ее, обвиваясь вокруг жертвы кольцами. Однако, сдавливая добычу, они не ломают ее костей, которые могли бы поранить змею при заглатывании пищи. Ядовитые змеи предварительно убивают жертву молниеносным броском, вонзая в нее свои ядовитые зубы, после чего заглатывают. У ядовитых змей некоторые слюнные железы превратились в ядовитые, секрет которых стекает по каналу или поверхностной бороздке ядовитых зубов. У одних ядовитые зубы расположены в задней части верхней челюсти, и, прежде чем укусить добычу, змея должна захватить ее в пасть. У других ядовитые зубы расположены в передней части рта. Они кусают, не захватывая добычи. Укус этих змей опасен для крупных животных и человека.

Змеиный яд в высушенном состоянии сохраняет отравляющее свойство десятки лет. Он представляет собой сложную смесь белков, обладающих свойством ферментов. В его состав входят ферменты, разрушающее белки, свертывающие кровь и целый ряд других. По отравляющему действию змеиный яд разделяется на две группы. В первой группе ядов преобладают нейротоксические ферменты, которые парализуют нервную систему. Таков яд, например, у кобры. Вторую группу образуют яды, содержащие главным образом ферменты, разрушающие ткани и свертывающие кровь. Этот яд в свежем виде содержит также небольшой процент нейротоксических ферментов и действует комплексно, но гемотоксичность преобладает над нейротоксичностью. Таков яд гадюковых и ямкоголовых.

В зависимости от свойств яда картина отравления при укусах змей совершенно различна. При воздействии нейротоксических ядов не наблюдается поражения в месте укуса, зато быстро развивается явление паралича, в особенности паралича дыхательного центра. В тех случаях, когда яд гемотоксичен, в местах поражения развивается отек и кровоизлияния, в тяжелых случаях распространяющиеся на большую часть туловища. Кровоизлияния происходят и во многих внутренних органах, в наибольшей степени в печени и почках. Происходят сильнейшие нарушения в кровеносной системе, сопровождающиеся громадной внутренней кровопотерей.

Ежегодно на земном шаре около 0,5 млн. человек подвергаются укусам ядовитых змей несколько тысяч из них погибает. Основная масса погибших приходится на Индию и другие страны Юго-Восточной Азии. В Южной Америке погибает 3-4 тысячи человек ежегодно, а в Африке около 800 человек, в Северной Америке - до 15, в Европе далеко не ежегодно отмечаются единичные случаи. На каждого человека, убитого змеей, приходится двести человек, погибших в автомобильной катастрофе.

Приемы первой помощи, широко применяемые при укусах змей; - перетяжки, надрезы, прижигания, прием алкоголя оказались не только бесполезными, но и вредными. Они резко ухудшают состояние укушенного и, как выяснилось, иногда именно эти способы "лечения" служат причиной гибели людей, а не сам укус. Современная наука рекомендует совсем иные приемы первой помощи: полную неподвижность укушенной конечности, наложение шин на нее, лежачее положение пострадавшего, обильное теплое питье. Наиболее действенное и эффективное средство лечения змеиных укусов = введение противозмеиной сыворотки. Это средство было открыто в конце прошлого века, и для изготовления таких сывороток в г. Сан-Паулу (Калифорния) в 1899 г. был основан институт Бутантан. Сейчас он представляет крупнейший центр по изучению ядовитых змей и по использованию змеиных ядов. Со всех концов Бразилии многие жители добровольно присылают сюда ежегодно около 12,5 тысяч змей, от которых получают до 5-6 л яда в год (1,5 кг в сухом весе). Для получения яда в СССР, в Средней Азии созданы специальные змеепитомники.

Взятие яда у змей производят один раз в две-три недели. От мелких змей получают по 20-40 мг яда (в сухом весе), а от крупных - по 500-900 мг за одно взятие. Традиционный способ "доения" змей - механический, путем массажа ядовитых желез. Наиболее эффективно взятие яда при помощи электротока. Для этого к слизистой оболочке рта прикасаются электродами с напряжением 5-8 в., что и вызывает быструю и полную отдачу яда.

Сыворотки готовятся из крови лошадей, иммунизированных возрастающими дозами змеиного яда. Эти сыворотки бывают двух сортов: моновалентные - против укуса определенного вида змей и поливалентные - против укуса различных видов. Своевременное и правильное введение сыворотки быстро снимает симптомы отравления. Кроме того, при укусах гадюковых и ямкогловых прекрасное воздействие оказывает переливание крови.

Яды змей издавна привлекали ученых как источники лекарственных средств. Так, из яда гюрзы и гадюки Рассела получают кровоостанавливающие препараты - лебетокс (в СССР) и стипвен (в Англии). Из яда кобры выделен основной действующий компонент - кобротоксин, который оказывает обезболивающее и успокаивающее действие при спазмах сосудов сердца, бронхиальной астмы, злокачественных опухолях. Яды змей находят также применение в диагностике некоторых заболеваний и в различных лабораторных исследованиях.

Размножение рептилий протекает чрезвычайно единообразно. Все они, обитающие и на суше и в воде, за исключением крокодилов, откладывают яйца на влажных, хорошо прогреваемых местах, в почву или гниющие отбросы, в которых температура выше температуры окружающей среды. Крокодилы устраивают наземные гнезда из сучков и стеблей и держатся возле них, защищая от врагов. Охраняет кладку и королевская кобра, обитающая в Индии. Замечательна способность некоторых питонов, распространенных в Африке, Юго-Восточной Азии и Австралии, "насиживать" кладку. Отложив яйца, самка питона сворачивается в три-четыре кольца вокруг кладки, образуя живой конус, завершаемый головой, которая лежит поверх кладки. Этим самым она охраняет кладку от хищников, но, что еще более важно, согревает ее и таким образом ускоряет развитие эмбрионов. Установлено, что температура тела насиживающей самки обычно на 6-70С выше температуры самца и на 12-150С выше, чем температура окружающей среды. Механизм возникновения тепла в теле змеи связан, возможно, с мельчайшими сокращениями мышц, продуцирующими внутреннюю теплоту. Рептилии, обитающие на севере, и морские змеи, никогда не выходящие на сушу, живородящи.


Птицы


Ведущее значение в жизни птиц занимает возможность добывать пищу. Характер питания оказывает влияние на все основные стороны жизни птиц: распространение, приуроченность к местам обитания, суточный и сезонный ритм и размножение. Благодаря их теплокровности ни влажность, ни температура, ни другие абиотические факторы не ограничивают распространения птиц. Они встречаются повсюду, где можно найти корм, от северного полюса до южного, куда не приникают даже млекопитающие. Связь распространения с характером питания легче всего заметить у специализированных форм. Так, грифовый орлан (Gipohierax angolensis) питается плодами масличной пальмы Elae guineensis и распространен в Африке лишь в тех районах, где эта пальма встречается. Журавль арама (Aramus guarauna) во Флориде водиться там, где часто встречается улитка Pomacea - основная пища этой птицы. Клесты распространены только в тех местах, где они могут добыть шишки хвойных деревьев и т.д.

Птицы отличаются не только большим разнообразием употребляемых кормов, ни и добывают их в разных местах, в разное время суток, разными способами. Исходный для наземных позвоночных тип питания - питание беспозвоночными - широко распространен и среди птиц. Наибольшее значение как объекты питания имеют самые многочисленные из беспозвоночных - насекомые. Среди птиц множество насекомоядных. Это - большинство филогенетически самого молодого, широко распространенного и разнообразного (3/5 всех видов птиц) отряда воробьиных, а также сравнительно близкие к ним дятлы, стрижеобразные, кукушки, козодои и многие ракшеобразные.

Однако разные виды, сходные по характеру пищи, добывают ее на разных территориях. Среди них есть обитатели тундры, тайги, разных типов лесов и степей, саванн, пустынь и различных горных поясов. Даже виды, живущие рядом, делят между собой места добывания корма. Например, среди птиц населяющих умеренную зону лесного пояса, есть виды, кормящиеся главным образом на земле, например скворцы, дрозды, лесные коньки и др. В кустарниковом ярусе добывают корм разнообразные виды славок. Многие лесные птицы кормятся на деревьях, специализируясь к сбору добычи на разных их частях. Широко известны своей долбящей способностью дятлы, извлекающие взрослых насекомых, а также их личинок и куколок, прячущихся под корой в древесине. С поверхности стволов и толстых ветвей собирает насекомых поползень. Своеобразно охотится обыкновенная пищуха, у которой очень сильно загнутый тонкий клюв. Методически обследуя дерево за деревом, она каждый раз садится в основание ствола и, перемещаясь по спирали, движется вверх до первых веток, а затем, не поднимаясь выше, перелетает в основание следующего дерева. Двигаясь по стволу, пищуха своим специализированным клювом извлекает насекомых из тончайших трещин коры. Разные виды синиц хозяйничают в кроне дерева, полностью обшаривая ветви, включая и тончайшие концы их, на которых они свободно подвешиваются вниз спиной и, раскачиваясь, кормятся. Синицы отличаются еще и тем, что берут и неподвижную добычу: яйца и куколок насекомых, что доступно не всем видам. Разные виды пеночек собирают насекомых, главным образом тлей, с листьев и концов ветвей, при этом они двигаются не только по веткам, ни и, подлетая к кроне дерева, держатся возле нее в воздухе на одном месте при помощи трепещущего полета, напоминающего полет бабочки. Охотящиеся мухоловки сидят на деревьях, но хватают двигающихся мимо них насекомых в воздухе. Обитающие не только в лесах, но и в разнообразных других ландшафтах ласточки и стрижи добывают насекомых в воздухе, неутомимо летая с широко раскрытым клювом. Некоторые ласточки сохраняют способность склевывать насекомых с деревьев. Для стрижей это совершенно недоступно. Так же, как ласточки и стрижи, охотится и обитающие в сухих открытых пространствах кулики-тиркушки. Тот же способ ловли добычи используют охотящиеся на открытых пространствах в самых различных местообитаниях козодои, но в отличие от других они охотятся ночью.

Сходную схему распределения мест охоты и способов добывания пищи можно наблюдать и у птиц, населяющих другие области земного шара. Так, например, на земле кормятся обитающие в Индии, Австралии и Африке питты (Pittidae), птицы тропиков и субтропиков Старого Света тималии (Timaliidae) и живущие в Евразии и Африке удоды (Upupidae). В кустарниковом ярусе тропического леса Южной Америки кормятся тоди (Todidae) и некоторые виды из семейства американских славок (Mniotiltidae). Подобно дятлам из под коры или древесины достают насекомых и их личинок бородатки (Cepitonidae), распространенные в тропических лесах всего света. Как и пищухи, лазают по стволу, опираясь на хвост, и вынимают добычу из тонких трещин коры лесные удоды (Poeniculidae) тропической Африки, древолазы (Dentrocolaptidae), населяющие тропические леса Центральной и Южной Америки, и одна из американских славок (Comsothlypis). Повадками синиц обладают живущие в лесах Южной и Центральной Америки манакины (Pipridae). Виреоны (Vireonnidae) в тропических лесах Южной Америки подобно пеночкам тщательно обследуют листья и ветки деревьев, а белоглазки (Zosteropidae) ведут себя сходным образом в лесах тропиков и субтропиков Старого Света. Подобно мухоловкам охотятся в тропических лесах Северной и Южной Америки тиранны (Tyrannidae), якамары (Galbulae) и ленивки (Buceoniidae), а также дронго (Dicruridae), населяющие тропики и субтропики Старого Света, и трогоны (Trogones), встречающиеся в тропиках Старого и Нового Света. Своеобразен способ охоты у некоторых муравьеловок (Formicariidae), распространенных в Центральной и Южной Америке. Они в течение многих дней следуют за бродячими муравьями и склевывают насекомых, вспугиваемых ими. Египетские цапли (Bubulcusibis) кормятся главным образом насекомыми, которых вспугивает пасущийся скот, и собирают мух прямо с самих животных. Во все сезоны небольшие стайки (6-8 птиц) буйловых птиц (Textor) повсюду сопровождают крупных домашних или диких животных. Пищу буйволовы птицы собирают на спинах животных, вылавливая кровососущих насекомых и присосавшихся клещей.

Среди птиц в разных отрядах широко распространено хищничество – питание позвоночными животными: рыбами, амфибиями, рептилиями, птицами и млекопитающими. Однако разные представители пернатых, употребляя в пищу одних и тех же животных, добывают их разными способами, в разных местах и в разное время суток. Высоко организованные позвоночные – птицы и млекопитающие, как правило, доступны только дневным хищникам и совам. Представляя разные отряды, эти птицы обладают сходными средствами нападения на жертву. Их отличают крепкие сильно загнутые когти, а также мощно развитый крючковидно изогнутый клюв.

Среди хищников есть высоко специализированные формы, например сокол сапсан (Falco peregrinus), широко распространенный по всему земному шару, но отсутствующий на большей части Южной Америки и в тропических лесах Африки. Сапсан питается почти исключительно птицами, которых он схватывает и убивает на лету в воздухе. Неподвижная добыча не привлекает его внимания. Идя на добычу в пике, он передвигается со скоростью 75-100 м/сек. Сапсан охотится на птиц средней величины – голубей, уток, воронов, реже – на мелких. Для охоты он нуждается в открытых пространствах. Сходным образом охотится и красношейный сокол или турумди (Falco chiequera), обитающий в Индии и тропической Африке.

По-другому действуют ястреб-тетеревятник и ястреб-перепелятник, также охотящиеся главным образом на птиц. Они успешно преследуют добычу в лесистой местности. Полет ястребов очень быстрый и увертливый. Короткие крылья позволяют им летать среди деревьев и кустов, сильное развитие крылышка (перья, прикрепляющиеся на пальце крыла) – круто тормозить, длинный хвост – быстро менять направление полета. Несмотря на небольшую длину крыльев, быстрота полета обеспечивается сильным развитием грудной мускулатуры, приводящей в движение крыло. Неожиданно вылетая из-за прикрытия, ястреб нападает на добычу, находящуюся недалеко от него. Преследуя добычу, они не льет ее высоко в воздухе, а стремится «прижать» к земле.

Большую часть добычи камышевого луня (66-80%) также составляют птицы, которых он берет лапками с земли. Это главным образом насиживающие самки, яйца и птенцы водных видов, в основном уток. Выслеживая добычу, камышевый лунь летает низко над поверхностью земли или над водой и камышевыми зарослями.

Орнитофаги есть и среди орлов. Например, ястребиный или длиннохвостый орел (Hieraaetus fasciatus) и орел-карлик (Hieraaetus pennatus), встречающиеся в тропической и субтропической зоне восточного полушария, питаются главным образом птицами, свободно настигая их в лесу при помощи быстрого и верткого полета. Они, как ястребы, отличаются длинным хвостом и относительно короткими крыльями.

Главной пищей многих орлов служат разных размеров млекопитающие, чаще всего грызуны и реже - молодые копытные. Канюки - типичные миофаги. Их главная пища - мелкие грызуны, которых они высматривают с большой высоты, летая парящим полетом над открытыми пространствами - лесными полянами, лугами и полями, или поджидая добычу на земле, дереве, телеграфном столбе, стоге сена и т.д. Одна из самых крупных птиц Центральной и Южной Америки - гарпия (Harpyja) охотится днем главным образом на ленивцев и обезьян. У нее закругленные и относительно короткие крылья, поэтому гарпии удобно летать между деревьями, и необычайно сильный клюв и когти. Своеобразно питание и широкоротого коршуна (Machaerampus alcinus), населяющего тропические леса Африки. Он питается почти исключительно летучими мышами, занимаясь охотой только вечером на протяжении получаса. Эти птицы часто живут в городах, где много летучих мышей, которых они преследуют над платформами железнодорожных станций.

Мелкими грызунами питаются и многие совы. Но это ночные птицы, не конкурирующие за пищу с дневными. Когти и клюв у сов имеет те же особенности, что у дневных хищников, но их отличают приспособления к ночному образу жизни. Совы летают бесшумным полетом благодаря рыхлому и легкому оперению. Этому способствует сильное удлинение на пере концов бородок второго порядка, которые лежат свободно, так как лишены крючочков. Огромные глаза направлены вперед, что увеличивает поле бинокулярного зрения. Они имеют вид суженных спереди и расширенных сзади цилиндров, в которых располагается хрустали. Глаза сов - это светосильные телеобъективы. Огромный зрачок использует сполна самые ничтожные количества света. Совы -дальнозоркие птицы и, вероятно, плохо видят в непосредственной близости перед собой. Они хорошо видят не только ночью, но и днем, так как обладают поразительной способностью к сокращению размеров зрачка. В сетчатке у них преобладают не колбочки, а палочки, благодаря которым ощущается степень освещенности. Объем глазниц полностью занят глазным яблоком, и глазодвигательная мускулатура редуцируется. Совы практически потеряли способность двигать глазами, поэтому их взгляд кажется застывшим. Эта неподвижность глаз компенсируется чрезвычайно подвижной шеей. Она свободно поворачивается вокруг вертикальной оси на 2700С, а вокруг горизонтальной - на 1800С.

Ведущий орган чувств у сов - слух. Они способны обнаруживать мышь в темноте с точностью до 10. Способность сов улавливать звуки слабой интенсивности и точно определять положение жертвы объясняется особым устройством слухового аппарата. У многих видов сов "ушные раковины", образованные специальными складками кожи и перьями, достигают чрезвычайно больших размеров, почти смыкаясь наверху и внизу головы. Эти складки вместе с растущими концентрическими рядами вокруг клюва жесткими перышками образуют так называемый лицевой диск. Перья диска подвижны и позволяют регулировать ширину ушных щелей. Особенно примечательно для сов асимметричное расположение ушных отверстий. Благодаря этому давление звуковой волны, передаваемой слуховой косточкой на сравнительно небольшую площадь овального окна внутреннего уха, усиливается почти в 40 раз, а не в 18, как у человека. Слуховая косточка не опирается на центр барабанной перепонки, а располагается несколько эксцентрично, что также обеспечивает дополнительное усиление давления. Таким слуховым аппаратом наиболее точно воспринимаются звуки высоких частот. Острота слуха сов не только определяется специфичностью строения уха, но и во многом связана с усложнением структуры слуховых центров головного мозга. Умение точно определять место, откуда исходит звук, издаваемый жертвой, связано с особой формой поведения сов, так называемым паясничеством. Обратив взор вдаль, сова временами начинает методически отклонять голову то в одну, то в другую сторону или то вверх, то вниз. Эти движения совершаются в основном шеей при почти неподвижном туловище. В момент активного лоцирования совы изменяют не только положение лицевого диска, но и его форму и даже площадь. Последнее становится возможным благодаря подвижности перьев и складок, образующих лицевой диск. Лицевой диск как дополнительное устройство, обеспечивающее точность локации жертвы, прежде всего, необходим для тех сов, в основе охоты которых лежит подкарауливание. Переход к активному поиску во время полета привел у некоторых видов к исчезновению лицевого диска, утратившего эффективность и мешающего полету. Одновременно у этих видов оперение становиться жестким, так как бесшумное внезапное появление для них теряет смысл, и успех охоты определяется только скоростью полета.

Совы не измельчают добычу клювом, а заглатывают ее целиком. В желудок к ним часто попадает слишком много шерсти, перьев и костей. Непереваренная часть пищи - спрессованные комки - регулярно отрыгиваются совой в виде погадок. Для сов погадки более характерны, чем для дневных хищников, так как последние выедают у добычи преимущественно мышцы и лучше переваривают кости. Возможно, дифференцированное пожирание жертвы для сов затруднительно, так как они плохо видят на близком расстоянии.

Сравнительно для немногих хищных птиц главной щей служат змеи и ящерицы. Так питается широко распространенный обыкновенный змееяд (Circaetus gallicus), выслеживающий добычу с воздуха и пешком. Он встречается по всей Африке, за исключением Сахары, в Южной и Средней Европе и Юго-Западной Азии. Рептилии, особенно змеи, служат главным кормом для своеобразной птицы секретаря (Sagittarius serpentarius), живущей в саваннах Африки. Хотя эта птица может хорошо летать, она обычно держится на земле и охотится «пешком». В связи с этим у нее необычайно длинные цевки. Сильными ударами крепких когтей она убивает относительно крупную добычу. В саваннах Африки обитает орел-скоморох (Terathopius ecaudatus), который кормится преимущественно змеями, а также ящерицами и черепахами, но питание его менее специализировано, чем у других герпетофагов. Он питается и падалью и даже нападает на грифов, заставляя их отрыгивать пищу. Добычу орел-скоморох отыскивает в полете. В воздухе он напоминает самолет современной конструкции: крылья отогнуты под углом, ноги отброшены назад. Летает на высоте около шестидесяти метров со скоростью от 70 до 85 км/час. Почти весь день он проводит в воздухе, пролетая за это время 300-500 километров. Название орла-скомороха птица получила за замечательные акробатические упражнения, которые она проделывает в воздухе в период размножения.

Хищный тип питания сменился у некоторых птиц питанием падалью. У некоторых он существует наряду с употреблением свежей пищи. Например, скопа, охотящаяся за живой рыбой, поедает и мертвую. Так же ведет себя и рыбный орел. Многие виды орлов, питающихся главным образом живой добычей, кормятся и на трупах млекопитающих. Но есть среди хищных птиц и специализированные формы, питающиеся исключительно или почти исключительно падалью. В Старом Свете – это обыкновенный стервятник (Neophoron perenopterus), белоголовый сип (Gyps fulvus), индийский ушастый гриф (Saroogyps calvus), бородач или ягнятник (Gypaetus berdatus). В Новом свете – это кондор (Vultur gryphus), королевский гриф (Sarcoramphus papa) и гриф урубу (Coragyps atratus). Все они – с большой несущей поверхностью, превосходно приспособленные к длительному полету в поисках трупов крупных животных. Тупые и слабые когти делают их лапы непригодными для умерщвления живой добычи. В первую очередь падальщики выедают внутренности и затем продолжают выклевывать падаль изнутри. В связи с этим шея у них очень длинная, у американских грифов совершенно голая, а у представителей Старого Света покрытая коротким редким пухом. Благодаря этому оперение не мешает проникновению внутрь падали и на нем не задерживаются остатки разлагающейся пищи. Белоголовый сип предпочитает разложившиеся трупы, бородач – свежее мясо. Белоголовый сип, поедая падаль изнутри, кожу, сухожилия и скелет оставляет нетронутыми. Бородач же питается главными образом костями, которые отлично перевариваются в его желудке. Известно, что бородачи выкармливают своих птенцов также преимущественно костями длиной до двадцати сантиметров. Свежего мяса птенцы почти никогда ни получают.

Птицы, питающиеся падалью, часто собираются у добычи стаями. Большинство из них разыскивает добычу, держась в воздухе при помощи парящего полета. В отличие от других гриф урубу часто сидит на вершине дерева и старается уловить запах падали, приносимый воздушными течениями. У него хорошо развито обоняние и обонятельный аппарат. Разные виды по-разному подходят к добыче. Урубу, завидя добычу, падает к ней с высоты, приоткрывая крылья только над самой землей. Бородач сначала долго кружит в воздухе, затем опускается ниже и, наконец, сев на землю в некотором отдалении, идет к добыче пешком.

Некоторые из птиц, питающихся падалью, нападают и на живых животных, например, в Новом Свете – кондор, королевский гриф, гриф урубу и др., в Старом Свете – стервятник. Своеобразное поведение бородача, который при некоторых обстоятельствах будто бы стремится сбросить барана, горного козла или человека в пропасть. О том, что это действительно так, свидетельствует тревога среди млекопитающих и птиц, постоянно возникающая при появлении бородача, тогда как на грифа они совершенно не обращают внимания. Падалью питается также и аист – африканский марабу (Leptoptilus crumeniferus), широко распространенный в тропической Африке. У него большая, лишенная перьев голова. Часто эту птицу можно видеть парящей в воздухе, высматривающей вместе с грифами добычу.

Основная масса хищников – рыбоядов – представлена среди птиц, связанных с водоемами. Космополит скопа гнездится в Европе, Азии, Северной Америке, Австралии и Северной Африке. Рыбу ловят с полета путем ныряния. В связи со способом охоты лапы у скопы сильные, с длинными круто загнутыми когтями и с неоперенной голенью и цевкой. Нижняя поверхность пальцев покрыта заостренными шипиками, что помогает удерживать скользкую добычу. Наружный палец может быть обращен назад. В Африке в тропических лесах возле водоемов держится рыбный орел (Haliaetus vocifer). Охотится он, делая короткие вылеты со своих наблюдательных пунктов, расположенных на деревьях, часто как будто прямо к своей добыче. Видимо, он ориентируется по легкой ряби, возникающей на воде, когда рыбы, дышащие атмосферным воздухом, всплывают на поверхность. Рыбные совы (Ketupa zeylonensis) широко распространены в тропических лесах Африки, а также в Южной и Восточной Азии. Пищу их составляют рыбы и раки. Сова ловит их, заходя в воду и бродя по мелководью или сидя у воды и бросаясь на добычу. Охотится с наступлением темноты. Рыбоядны все представители отряда веслоногих. Одни из них – олуши (Sulidae), обитающие у юго-западных берегов Африки и западных Южной Америки, а также фрегаты (Fregatidae), и фаэтоны (Phaethontidae), населяющие поря тропического пояса, - океанические формы. Дальше других удаляются от берегов в открытое море фаэтоны. Пеликаны (Palecanidae), живущие в крупных тепловодных бассейнах Старого и Нового Света, и космополиты бакланы (Phalacrocoracidae) добывают пищу по-разному. Олуши, фрегаты и фаэтоны выхватывают ее из воды при стремительном падении с воздуха. Бакланы глубоко ныряют и преследуют добычу под водой. Пеликаны – это преимущественно стайные птицы, добывающие рыбу, загоняя ее с шумом всем обществом на мелководье и выхватывая из воды клювом как сачком.

В большей или меньшей степени питается рыбой и большинство цапель. Эти птицы так же, как и другие представители отряда голенастых, наиболее многочисленны и разнообразны в тропиках. Они тесно связаны с пресными водоемами или хотя бы с влажными затопленными пространствами. Цапли кормятся на мелководье, в связи с чем у них длинные ноги, длинная шея, длинный прямой и острый клюв. У них не только цевка, но и значительная часть голени не оперены. Несмотря на значительную длину ног, цапли, как и другие голенастые, не могут бегать, ходят медленно и, спасаясь от опасности, улетают. Манера охоты у разных цапель неодинакова. Например, обитающие на одних и тех же отмелях в мангровых зарослях побережья южной Флориды, разные виды цапель питаются в основном рыбой, но техника лова ее у каждого вида своя. Основной способ лова, лучше всего освоенный кваквой, состоит в том, что птица пассивно поджидает рыбу, сидя на выступающих корнях мангровых деревьев. Другие цапли расхаживают в воде, но каждый вид держится на разном расстоянии от берега, на отличающихся по глубине местах. Луизанская цапля, которая держится ближе всего к берегу, делает резкие движения, взмучивая воду и вспугивая затаившихся рыбок. Заходящая глубже снежная цапля в поисках добычи медленно передвигается с места на место. Наиболее утонченным способом лова пользуется красная цапля, охотящаяся на еще более глубоких местах. Она взбаламучивает воду, чтобы вспугнуть рыбок, затем широко распахивает крылья. Обманутые рыбки принимают тень от крыльев за надежное убежище и устремляются к нему, попадая прямо в клюв врага. Размеры большой голубой цапли позволяют ей охотиться в местах, недоступных для ее более мелких и коротконогих сородичей. Разные виды цапель охотятся в разное время суток. Среди них есть сумеречные, ночные и круглосуточно активные формы.

Не все птицы, связанные с водоемами, питаются рыбой. Главной пищей мелких чистиковых, обитающих в Ледовитом океане и в северных частях Атлантического и Тихого, служат морские ракообразные и черви, добываемые нырянием.