Geum.ru

Тип хордовых это самостоятельная ветвь животного мира, рано отделившаяся от общего ствола

Вид материалаДокументы

Содержание


Особенности организации.
Особенности организации.
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8

Особенности организации. Прежде всего, рептилии отличаются более развитой системой наземных органов дыхания. Легкие их заполнены губчатой тканью, и поэтому поверхность их, на которой происходит газообмен, сильно возрастает. Они глубже погружены в тело и больше изолированы от иссушающего действия окружающей среды, так как путь к ним удлиняется благодаря удлинению трахеи и появлению пары бронхов, отходящих от трахеи и направляющихся в легкие. Из бронхов воздух поступает в бронхиоли, тончайшие ветвящиеся ходы, пронизывающие губчатую ткань.

Дыхательные пути усложняются еще и в связи с развитием вторичного неба и отодвиганием хоан ближе к глотке. Воздух теперь не попадает в ротовую полость и движется самостоятельным путем к глотке, при этом глотание не мешает дыханию.

Легкие рептилий хорошо вентилируются благодаря тому, что вдох и выдох происходит у них при помощи изменения объема грудной клетки. Грудная клетка формируется ребрами, спереди прикрепленными к грудине, а сзади к позвоночнику. Отсутствие ребер определяет у амфибий и отсутствие грудной клетки и исключает возможность эффективного механизма вдоха и выдоха. Легкие рептилий полностью осуществляют газообмен с окружающей средой.

В связи с прогрессивным развитием легких дыхательная функция кожи сводится к минимуму, и сама кожа преобразуется. Исчезает необходимость контакта кровеносных сосудов кожи с внешней средой, несущей кислород, появляется возможность развития в покровах защитных образований. Тело рептилий покрыто роговой чешуей. Она защищает тело от высыхания и механических повреждений.

Необходимость увлажнять кожу в связи с ее дыхательной функцией также отпадет. Исчезают и слизистые железы, выполняющие эту функцию, а с ними и железы, выделяющие ядовитый секрет. В коже уменьшается число кровеносных сосудов.

Кожа, покрытая роговой чешуей, перестала быть проницаемой для воды. Рептилии поглощают воду только произвольно с пищей или во время питься. В связи с этим осморегуляторная функция почек сокращается, и у рептилий развивается новый тип органов выделения - тазовые почки. Их внутреннее строение приспособлено к тому, чтобы выводить из организма продукты распада с наибольшей экономией воды. Тазовые почки отличаются относительно небольшой поверхностью клубочков и длинными канальцами. Благодаря этому интенсивность фильтрации воды из крови понижена, а в канальцах большой протяженности происходит почти полное обратное всасывание отфильтрованной воды. Тазовые почки не имеют связи с вольфовыми каналами и у них развиваются собственные мочеточники, впадающие в клоаку.

Рептилии отличаются от амфибий более полным разделением артериального и венозного потоков крови. В желудочке сердца у них появляется неполная перегородка, которая в момент сокращения делит его на правую и левую половину. Кровь в сердце не смешивается, что приобретает смысл лишь при выпадении дыхательной функции кожи, от которой артериальная кровь проносилась в венозную половину сердца. Смешении крови у рептилий происходит только при слиянии двух дуг аорты в спинную аорту. В ней и во всех сосудах берущих от нее начало, кровь смешанная. К голове и другим органам, лежащим в передней части тела, поступает только артериальная кровь потому, что сосуды, к ним направляющиеся, отходят от правой дуги аорты, несущей артериальную кровь от левой половины сердца.

Следовательно, особенности строения легких, кровеносной системы, почек и кожи рептилий составляют совокупность высокоразвитых приспособлений к жизни на суше и позволили рептилиям широко распространиться в этой новой для позвоночных среде обитания. Однако температура тела их так же, как и у амфибий, следует за температурой окружающей среды. Они пойкилотермные животные.

С освоением позвоночными животными суши численность их на больших территория стала велика и в результате конкуренции из-за пищи привела у рептилий к усложнению пищеварительной системы. У них интенсифицируется способность захватывания и удержания пищи за счет прогрессивного развития челюстной мускулатуры. Редукция костного панциря черепа разных рептилий шла различными путями. У черепах он остался неизменным, и покровные кости составляют не только его крышу, но облекают также боковые и передние части черепа. Такой череп унаследован от древних панцирных амфибий – стегоцефалов, которые, в свою очередь, унаследовали его от древних кистеперых рыб. У других рептилий возникли два отверстия – боковая височная яма и верхняя височная яма. В результате образовались два костных мостика – верхняя и нижняя височная дуга. У некоторых современных рептилий, пошедших по этому пути редукции панциря, сохранились обе височные дуги (гаттерия, крокодилы),у других – только верхняя (некоторые ящерицы), у третьих редуцировались обе дуги (змеи и некоторые ящерицы). Другие рептилии в височной области имеют одну яму, в результате чего появился один костный мостик – скуловая дуга. В состав ее входят элементы как нижней, так и верхней височной дуг (ископаемые звероящеры).

У рептилий повышается также эффективность переваривания и усвоения пищи. Секрет слюнных желез не только смачивает пищу и слизистую рта, но и содержит небольшое количество пищеварительных ферментов. Становится относительно длиннее кишечник и появляется новый отдел – зачаточная слепая кишка. Имеется печень и поджелудочная железа. Возрастающая дифференциация пищеварительного тракта служит предпосылкой к пищевой специализации у различных групп на основе преимущественного развития разных отелов пищеварительной системы, например, травоядных – толстых и слепых кишок, у хищников – тонких.

По мере того, как у наземных позвоночных нарастала конкуренция из-за пищи, ведущее значение в их эволюции вновь приобретала подвижность как необходимое средство добывания пищи, мало развитая у амфибий.

Органы передвижения у рептилий совершенствуются. Они состоят из тех же отделов, что и у амфибий, но положение конечности по отношению к друг другу меняется. Проксимальный отдел конечностей по отношению друг к другу меняется. Проксимальный отдел конечности не составляет более прямого угла с продольной осью тела, так как нижний конец его приближается к телу. Кроме того, проксимальный отдел передних конечностей направляется несколько назад, а задних - вперед. Благодаря этому локтевой сустав оказывается обращенным назад, а коленный – вперед. Сама лапка лежит в горизонтальной плоскости и направлена вперед, размеры ступни и кисти сокращаются. Последнее уменьшает площадь соприкосновения конечности с субстратом и увеличивает скорость передвижения. Скорость передвижения возрастает и благодаря тому, что проксимальные отделы конечности относительно удлиняются.

Конечности рептилии получают более прочное укрепление на осевом скелете. Тазовый пояс сочленяется с двумя крестцовыми позвонками. Передняя конечность также получает опору на позвоночнике, так как плечевой пояс соединяется с ним через грудину и ребра, отсутствующие у амфибий.

Амфибии двигаются только очень медленным рысеобразным шагом. Настоящая «рысь» - завоевание рептилий. Более или менее точно скорость передвижения определена для немногих видов ящериц, обитающих в Южной и Центральной Америке. При передвижении на четырех ногах у разных видов она изменяется от 2,2 до 5,1 м/сек. Скорость некоторых ящериц увеличивается благодаря тому, что они на коротких дистанциях переходят к двуногому хождению. В этом случае скорость у разных видов меняется от 1,4 до 9,7 м/сек. У некоторых ящериц и всех змей происходит редукция конечностей, и они передвигаются путем изгибания тела. Такой способ передвижения наиболее эффективен на уровне развития подвижности рептилия в условиях высокого травостоя или каменистого грунта. Следовательно, рептилии отличаются от амфибий не только скоростью, но и большим разнообразием способов передвижения по суше.

У рептилий идет дальнейшее совершенствование возможностей ориентации в окружающей среде. У них возрастает подвижность головы, которая может не только двигаться сверху вниз, но и поворачиваться вбок. Это обеспечивают два первых существенно видоизменившихся шейных позвонка – атлант и эпистрофей. Совершенствование органов чувств увеличивает объем информации, получаемой из внешнего мира. В органах зрения рептилий, в их ресничном теле развивается поперечно-полосатая мускулатура. При аккомодации хрусталик теперь не только перемещается, но и изменяет свою кривизну. В органах слуха также происходят прогрессивные изменения, выражающиеся в больших размерах улитки и в том, что в слуховой капсуле ниже овального окна появляется второе отверстие, затянутое перепонкой, - круглое окно. Благодаря этому эндолимфа, заполняющая внутреннее ухо, приобретает большую подвижность и передача ею звуковых колебаний от барабанной перепонки через слуховую косточку к воспринимающим рецепторам во внутреннем ухе улучшается. Органы обоняния по сравнению с аналогичными органами амфибий отличаются более развитой складчатостью, образуемой носовыми раковинами.

Головной мозг рептилий приобретает свойства, характерные для мозга наземных позвоночных. Передний мозг перестал быть преимущественно обонятельным и выполняет уже ведущую роль в организации поведения. Эта функция перешла к нему от среднего мозга. Размеры переднего мозга стали больше. Они заметно превосходят размеры других частей головного мозга. Увеличение переднего мозга идет главным образом за счет развития подкорковых узлов – полосатых тел, помещающихся на дне желудочков переднего мозга. С ними связана сложная безусловнорефлекторная врожденная внешняя и внутренняя деятельность. Имеется первичный мозговой свод – архипалиум, четко дифференцируются закладки вторичного мозгового свода – неопаллиума. Развитие вторичного мозгового свода знаменует дальнейшее увеличение числа нервных клеток, которые не которые не только выстилают желудочки переднего мозга, но и появляются на его боковых поверхностях. Развивающийся мозговой свод наползает промежуточный и средний мозг, которые становятся видимыми только снизу. Увеличивается мозжечок.

Размножение. Органы размножения рептилий существенно не отличаются от таковых амфибий. Вольфов канал, перестав быть мочеточником, сохраняет лишь функцию семяпровода, исчезая в связи этим у самок. Оплодотворение внутреннее. У некоторых ящериц наблюдается партеногенез – развитие неоплодотворенных яиц, из которых развиваются только самки.

В отличие от амфибий рептилии размножаются на суше, порывая окончательно связь с водоемами. Это возможно прежде всего потому, что у них нет личинки, требующей для своего существования водной среды. Выпадение личиночной стадии сопровождается значительным увеличением питательных веществ в яйцеклетке, увеличением ее веса. Сохранение целостности такой тяжелой яйцеклетки, да еще в наземной среде, где по закону Архимеда относительный вес возрастает, возможно только благодаря кожистой скорлуповой оболочке, которая препятствует растеканию яйцеклетки под действием собственной тяжести. Кожистая скорлуповая оболочка одевает яйца ящериц и змей. Она не защищает яйцо от высыхания, так как вода проникает через нее в обоих направлениях. Проникновение воды в яйцо извне необходимо для развивающегося зародыша. У черепах и крокодилов яйцо имеет более сложное строение. Под скорлуповой оболочкой у них помещается белок – резервуар воды для развивающегося зародыша. Скорлупа пропитана известью и непроницаема для воды. Она защищает яйцо уже и от высыхания.

Возможность размножения рептилий в наземной среде обеспечивается еще и появлением зародышевых оболочек, окружающих самого зародыша внутри яйца. При этом зародыш окружающих самого зародыша внутри яйца. При этом зародыш оказывается заключенным в амниотическую полость, заполненную жидкостью, - внутренний водоем. Ему не грозит ни высыхание, ни соприкосновение с твердыми оболочками яйца, могущими нанести ему механическую травму. У зародыша развивается также особый орган – зародышевый мочевой пузырь или аллантоис, который в ходе развития увеличивается в размерах и вбирает в себя ядовитые продукты жизнедеятельности зародыша, изолируя его от них. Стенки аллантоиса имеют густую сеть кровеносных сосудов, и служит также эмбриональным органом дыхания.


Класс Млекопитающие (Mammalia)


Класс млекопитающих включает 19 отрядов и 3700 – 4000 видов.

Особенности организации. Млекопитающие наиболее высоко организованные животные. На земле, в отличие от всех, кроме птиц, они обладают постоянной внутренней средой. Температура их тела относительно стабильна и не повторяет колебаний температуры окружающей среды. Они теплокровные или гомойотермные животные. Теплокровность обеспечивается особенностями строения почти всех их систем органов.

Легкие млекопитающих имеют очень большую поверхность. Она в 50 – 100 раз больше поверхности тела. Увеличение поверхности легких происходит за счет появления новых структурных элементов – альвеол, которые располагаются на концах бронхиолей в виде мельчайших пузырьков, оплетенных сетью мельчайших пузырьков, оплетенных сетью кровеносных капилляров. Интенсифицируется также вдох и выдох за счет появления новой дыхательной мышцы – диафрагмы, диафрагмы, которая делит полость тела на грудную и брюшную. Вместе с межреберными мышцами она принимает участие в изменении объема грудной клетки. Когда диафрагма сокращается и становится плоской, объем грудной полости увеличивается. Прогрессивное развитие органов дыхания обеспечивает обильный приток кислорода в организм – повышение уровня обмена веществ. В результате в теле вырабатывается много тепла.

Обильному поступлению кислорода к клеткам и тканям способствует также полное разделение у млекопитающих артериальной и венозной крови. Оно наступает благодаря тому, что и предсердия и желудочки разделены полной перегородкой. Исчезает также правая дуга аорты, несущая венозную кровь, так что кровь не смешивается не только в сердце, но и в спинной аорте.

Повышению уровня обмена веществ способствует и прогрессивное развитие пищеварительной системы. Млекопитающих отличает от других животных строение зубов. Зубы их дифференцированы по форме и функции. Различаются резцы, клыки и коренные зубы. Резцы схватывают и огрызают пищу, клыки разрывают ее на части, коренные пережевывают и измельчают пишу в кашицу. Пережевывание пищи свойственно только млекопитающим. Оно ускоряет переваривание и повышает усвояемость пищи. Зубы млекопитающих прочнее укреплены на челюстях, располагаясь в особых углублениях – альвеолах. Только у млекопитающих есть губы, возникшие как приспособление к сосанию. У взрослых они принимают в захватывании пищи. Слюнные железы не только смачивают пищу и слизистую рта, но и выделяют пищеварительный секрет. Таким образом, пищеварение у млекопитающих уже начинается в полости рта. Пищеварительный тракт высоко дифференцирован, хорошо развиты не только тонкие и толстые кишки, но и слепая. Имеется печень и поджелудочная железа.

В связи с высоким уровнем обмена веществ, требующим интенсивного выведения продуктов распада, у млекопитающих усложняется строение тазовой почки. В ней появляется петля Генле, которая увеличивает протяженность почечных канальцев и соответственно обратное всасывание полезных веществ, в том числе и воды. Относительная поверхность клубочков у млекопитающих велика, и фильтрация мочи происходит энергично.

Большое количество тепла, освобождающееся в теле, сохраняется благодаря особенностям покровов. Тело млекопитающих покрыто волосами, представляющими видоизмененные роговые чешуи рептилий. Между волосами скапливается воздушная прослойка, мешающая потере тепла телом, так как воздух – плохой проводник тепла. В коже млекопитающих много гроздевидных сальных желез. Выделения их смазывают волосы, не позволяют им ломаться и намокать. Намокание волос приводит к тому, что воздушная прослойка между ними исчезает и они перестают задерживать тепло. Млекопитающие защищены не только от охлаждения, но и от перегрева. В коже их содержится множество трубчатых потовых жедез, которые выделяют жидкость, близкую по составу к моче. На испарение пота расходуется тепло и перегрева не наступает. В терморегуляции участвует и мускулатура. Когда очень холодно, звери дрожат. Мускулатура их производит работу, которая всегда сопровождается выделением тепла. В головном мозгу млекопитающих есть центр терморегуляции.

Млекопитающие – самые подвижные наземные позвоночные животные. Анатомические преобразования наземных конечностей, наметившиеся у рептилий, полностью завершились у млекопитающих. У них вся конечность, кроме собственно лапки (кисть, стопа), лежащей в горизонтальной плоскости, располагается в вертикальной плоскости, и тело уже не подвешено между конечностями, а подпирается ими. У них хорошо развит локтевой и коленный изгиб, направленные навстречу друг другу. Все это увеличивает длину шага и эффективность работы мышц, так как резко уменьшилась затрата усилий для поддержания тела над грунтом.

Скорость передвижения млекопитающих увеличивается за счет удлинения конечностей и сокращения площади соприкосновения с субстратом при переходе к опоре на концы пальцев. Последнее не только удлиняет конечности, но и увеличивает силу толчка. Медленнее других передвигаются стопоходящие животные, например медведи. Хищники, у которых развито пальцехождение, передвигаются быстрее. Особенно быстроходны копытные, у которых происходит сокращение числа пальцев. Тазовый пояс млекопитающих состоит из двух безымянных костей, образованных слиянием подвздошных, лобковых и седалищных костей. Таз закрытый, так как лобковые и седалищные кости левой и правой стороны срастаются друг с другом по средней линии. Соединение таза с осевым скелетом упрочено благодаря образованию крестца – слиянию крестцовых и части хвостовых позвонков. Плечевой пояс, наоборот, редуцирован, так как самостоятельный коракоид имеется только у однопроходных. У многих зверей атрофирована и ключица. Обычно ключицы отсутствуют у тех млекопитающих, которые могут двигать конечностями только в одной плоскости – параллельно главной оси тела, например у копытных. Это способствует быстроте их передвижения. Наоборот, ключицы бывают хорошо развиты у групп, совершающих отводящее движение конечностями, например у летучих мышей, обезьян, кротов. Конечности млекопитающих могут совершать разнообразные движения и участвовать не только в передвижении, но и в охватывании и удержании пищи, рытье нор и т.д. Млекопитающие могут двигаться галопом, занося задние ноги при прыжке вперед передних (копытные, зайцеобразные, многие грызуны и другие), шагом и рысью, переставляя конечности по диагонали или попарно левой и правой стороны (иноходь). Тушканчики и кенгуру передвигаются только на задних ногах способом рикошетирующего галопа. Двуногое хождение встречается среди приматов. Скорости передвижения очень различны. Мелки виды – землеройки, полевки развивают скорость до 4-7 км/час, слон и кролик до 40 км/час. Некоторые антилопы способны двигаться со скоростью до 80 км/час, такую же скорость, но на коротком отрезке, способен развить и лев. Самым быстрым млекопитающим считают гепарда, в броске на добычу развивающего скорость до 105-115 км/час.

Млекопитающие характеризуются высоким развитием органов чувств и центральной нервной системы. Обоняние у них эффективнее, чем у других наземных позвоночных. Для многих из них оно занимает ведущее положение среди других органов чувств. Прогрессивное развитие органов обоняния сводится к увеличению обонятельной поверхности.

Орган слуха имеет сложное строение. Он содержит три отдела: не только внутреннее и среднее, свойственное наземным позвоночным, но еще и наружное ухо (наружный слуховой проход и ушную раковину), концентрирующее звуковые колебания и направляющее их на барабанную перепонку. Наружное ухо способно отбирать и усиливать биологически важные для вида звуки, ослабляя посторонние шумы. В среднем ухе вместо одной слуховой косточки имеется три. Они подвижно соединены друг с другом и располагаются цепочной. Стремечко упирается в овальное окно, граничащее с внутренним ухом, молоточек – в барабанную перепонку, а между ними лежит наковальня. Благодаря такому устройству колебания барабанной перепонки лучше передаются внутреннему уху. Во внутреннем ухе улитка, достигая исключительного развития, закручивается спиралью. Внутри нее развивается кортиев орган, содержащий несколько тысяч тончайших волокон различной длины, натянутых наподобие струн арфы. Чувствительные клетки кортиева органа воспринимают колебания слуховых струн, настроенных на разную частоту, и передают их не слуховой нерв.

Глаза млекопитающих имеют типичное для наземных позвоночных строение. В противоположность обонянию и слуху зрение у них развито сравнительно слабо (за исключением обезьян и зверей открытых пространств). Наряду с этим, у млекопитающих развивается новое прогрессивное приспособление – бинокулярное зрение, т.е. фокусирование обоих глаз на одном предмете, дающее стереоскопическое зрение. Многие млекопитающие обладают способностью различать цвета, но, видимо, слабее, чем птицы. В соответствии с этим млекопитающим свойственна менее разнообразная расцветка. Млекопитающие распознают особенности формы предметов и их частей, а также движение, позу, мимику. Соответственно экологическим особенностям строение глаз резко различно. У ночных животных повышается чувствительность зрения, что достигается мощным разрастанием хрусталика, заполняющим большую часть глазного яблока. Благодаря этому получается концентрация рассеянного света на небольшом числе чувствительных клеток. У дневных животных прогрессивно развивается зоркость зрения, что достигается обратным приспособлением. Полость глазного яблока у них (как у человека) очень велика, а хрусталик мал, поэтому происходит рассеивание изображения на большое число чувствительных клеток. У разных видов варьирует соотношение палочек и колбочек, общее число рецепторных клеток и их количество на одно волокно зрительного нерва.

Органы осязания, разбросанные в коже, обеспечивают восприятие не только прикосновения, но и термочувствительности. На участках тела, чаще приходящих в соприкосновения с окружающими предметами, млекопитающие имею особо длинные чувствительные волосы – вибриссы – дополнительные органы осязания. Органы вкуса млекопитающих – хорошо развитые вкусовые почки, помещающиеся главным образом на языке.

Млекопитающие характеризуются сильным развитием полушарий переднего мозга. Оно происходит не за счет развития подкорковых узлов, с которыми связана сложная безусловнорефлекторная деятельность, а за счет развития мозговой коры – вторичного мозгового свода – неопаллиума. Благодаря развитию коры мозга, состоящей из нервных клеток и безмякотных нервных волокон, серое мозговое вещество млекопитающих располагается на поверхности мозга, а не только внутри его. У высших млекопитающих поверхность полушарий покрыта многочисленными извилинами и бороздами, увеличивающими поверхность мозговой коры. Передний мозг играет ведущую роль в организации поведения животного.

Кора мозга содержит центры, связанные с высшей психической деятельностью, а также высшие чувствующие и двигательные центры.

Возникновение у млекопитающих высших ассоциативных центров – неопаллиума не вело к ликвидации подкорковых центров, управляющих инстинктивными актами, но лишь подчинило их высшему контролю. Остатки первичного свода – архипаллиума вворачиваются внутрь полости бокового желудочка и носят название гипокампа. Прогрессирует и развитие мозжечка. Он увеличивается в размерах и подразделяется на среднюю и две боковые доли, соединяющиеся при помощи варольева моста. Боковые доли полушария мозжечка несет функцию координации вторичных двигательных центров коры полушарий переднего мозга.