Geum.ru

В. С. Сысоев Санкт-Петербург Университетская книга

Вид материалаКнига
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   14
Глава 3 ИГРЫ У ЖИВОТНЫХ


Директор Базельского зоологического сада сообщал (156), что медведь во время перерыва между тренировками перед представлениями катался на своем мотороллере несколько кругов без всякой другой причины, просто ради самого интереса к этому виду деятельности. Уже описано, что тщательно исполненный сольный танец дрозда, как и любая другая песня птиц, очевидно, нравятся птицам как действие само по себе, и, таким образом, здесь обнаруживается элемент игры, даже если есть другая, биологическая цель деятельности, например, ухаживание или установление прав на территорию (8). Но интерпретация активности, предполагающая аналогию с чувствами человека, не является достаточным объяснением. Спонтанная деятельность обучаемых животных, таких, например, как базельский медведь, лучше всего демонстрирует функцию обучения. Деятельность, подкрепленная или зависящая от таких стимулов, как еда, питье, избегание боли, приводит иногда к повторениям и без вознаграждения, особенно при определенных условиях тренировок (см. гл. 7). Вид мотороллера - важный сигнал для медведя при тренировках, вероятно, для него стал сигналом, чтобы прокатиться.


Игра обнаруживается чаще и в более разнообразных формах у "высших", нежели у "низших" животных (25). Поскольку место вида на эволюционном дереве частично определяется сложностью структуры его тела и функций, которые в свою очередь связаны с возможностью обучения и разнообразия поведения, существует подобие связи между способностью к обучению и игрой. Однако остается еще много загадок. Почему молодые животные играют больше и чаще, чем старшие, если игра уже выучена? Почему она принимает специфические формы у разных видов? Первый этап в прояснении этих вопросов - попытка классифицировать деятельность, которая называется игрой. Грубо их можно разделить на четыре группы.


Первая группа - общая активность, когда она не является реакцией на некоторые внезапные раздражители из окружающей среды, например, скачки ягнят и козлят, прыжки щенков. На активность этого рода влияют условия среды (температура, погода). Самые разные животные больше играют при наиболее благоприятных для них погодных условиях. Так, британский крупный рогатый скот (54) предпочитает для игр хорошую погоду, а львы играют больше в прохладные дни (77). Животные играют чаще, когда их выпускают из клеток и часто меняют подстилку в стойле. Сообщается, что животные чаще играют в неволе, нежели в дикой природе. Ни одно из этих условий не подходит для объяснения этого рода деятельности полностью. Это не означает, что внешние условия и раздражители, которые благоприятствуют возникновению игры, не относятся к делу. Напротив, они составляют важную часть объяснения. Но в случаях, когда один или очень ограниченное число внешних раздражителей подходят для объяснения деятельности, слово "игра" используется редко.


Вторая группа активности, которую можно назвать "игрой" состоит из паттернов поведения. Они в норме ведут к выполнению определенной биологической функции, например такой, как кормление, борьба или репродуктивная деятельность, в случае,


когда эта активность происходит вне контекста или не приводит к достижению цели (см. гл. 2). Игровая драка без нанесения вреда, "кража" и атака неподходящих объектов, сексуальная игра неполовозрелых животных - вот некоторые примеры из этой категории.


Социальная игра - третья категория, хотя она частично совпадает с предыдущей группой в том, что она часто состоит из незавершенных частей биологически полезного поведения. Однако социальная игра включает взаимодействие по крайней мере двух животных и происходит главным образом между членами организованной социальной группы. К ней принадлежат взаимоотношения между матерью и отпрысками, когда они не связаны с заботой, чисткой, уходом и известны, как "родительская игра", борьба и драка без нанесения вреда между молодняком, сексуальная игра незрелых животных и совместная деятельность, в которой животные находятся под влиянием друг друга, но внешне не имеет прямой социальной цели. Шимпанзе Кохлера, ритмично марширующая под грохот старых жестянок (196), по-видимому, относится сюда же. Наконец, существуют виды деятельности, которые включают исследование и изучение среды, манипуляции и эксперименты с предметами. Это называется "игрой", когда исследование не служит видимой полезной цели, а манипуляции с предметом не направлены на устранение препятствий на пути к пище или паре. Домашний скот, если он не напуган, будет принюхиваться, лизать, жевать и изучать любой новый объект. Новорожденные жеребята почти не проявляют страха и обнюхивают все подряд, пока их не прогонит кобыла. Поросятам очень нужны предметы для игры, такие, например, как цепи или резиновые шланги в их загонах, для того чтобы занять их внимание (147). Обезьяны, как известно, игривы, и даже сами придумывают игры (196).


Далее, некоторые примеры игры как общей активности, как незавершенные фрагменты биологически полезных образцов поведения, социальное взаимодействие, не служащее на первый взгляд никакой определенной цели, а также исследование и экспериментирование ради самого себя, будут показаны на некоторых видах в порядке их расположения на эволюционной лестнице.


И это - игра?


Насколько я знаю, никто никогда не предполагал, что одноклеточные животные, протозоа, играют. Их поведение напрямую зависит от непосредственной стимуляции организма как снаружи, так и изнутри. Амеба, один из представителей этого типа, движется навстречу слабому свету, мягкому прикосновению, легкому колебанию воды в канаве, на дне которой она живет. Яркий свет и сильные колебания воды отпугивают ее. Химический состав окружающей жидкости влияет на степень ее активности. Небольшое повышение температуры заставляет ее двигаться быстрее (145). Произвольная активность является результатом ее внутреннего состояния. Лишенная пищи, она активно "ищет" ее. У нее имеются зачаточные способности к обучению, или по крайней мере к приспособлению, к изменению условий. Тем не менее новые навыки у амебы формируются с трудом и сохраняются недолго.


Некоторые наблюдатели говорят об "игре" только в отношении артропод, членистоногих, у которых есть скелет на внешней стороне тела. Огромное разнообразие видов принадлежит к артроподам, среди них омар, лангуст и другие ракообразные, а также миллион или более видов насекомых, включающих муравьев, пчел и ос. В отличие от прото-зоа, у насекомых есть ряд специальных чувствительных рецепторов и сегментарная нервная система с


нервными узлами, которые контролируют функции различных сегментов тела с центральной цепочкой, обеспечивающей их взаимосвязь. Некоторые муравьи, пчелы и осы, живущие организованными социальными группами, имеют более высоко развитую и специализированную нервную систему по сравнению с другими беспозвоночными. Они в состоянии очень неплохо изучать даже относительно сложные лабиринты (359). Их спонтанное поведение состоит из довольно жестких, главным образом врожденных образцов деятельности, допускающих, однако, некоторое обучение, куда вовлекаются специфические структуры тела, чувствительные к раздражениям, которые возникают внутри организма, а также состояние желез внутренней секреции, их гормональное влияние на ЦНС и взаимодействие всего этого с условиями окружающей среды.


Например, определенные виды воинственных муравьев устраивают набеги. Было показано, что их порядок во многом зависит от врожденной приспособленности муравья-работника, т. е. тенденции к изменению деятельности, когда его тревожат, химической секреции, когда он возбужден, различной реакции на след, пропитанный веществом передающим информацию от одного муравья к другому. Хищнические набеги вызываются освещенностью, а активность пропорциональна его яркости (321). В целом операция зависит от физиологического ритма и цикла размножения муравьиной матки. Когда колония находится в активной стадии личинки, рабочие муравьи совершают набеги каждый день, когда же она находится в пассивной стадии набеги почти не устраиваются. Разница в поведении, видимо, зависит от объема раздражителей, направляемых друг на друга муравьями в гнезде.


Круговые и зигзагообразные танцы медоносной пчелы, хотя и выглядят забавно, смысл тем не менее имеют. Рабочая пчела, которая нашла пищу


во время своей длительной экспедиции, указывает направление и расстояние до нее, сообщает о количестве пищи другим рабочим пчелам в улье через направленность, темп и количество зигзагов в характерном танце, который она исполняет по возвращению (127). Пчела рядом с ней, когда видит ее танец, возбуждается и затем летит по указанному направлению к пище. Способность исполнять основную в танце фигуру - "восьмерку" - врожденная, о чем свидетельствует то, что необученные молодые пчелы, вынужденные разыскивать пищу, танцуют правильно (218). Однако чтобы следить за танцем другой пчелы требуется практика. Использование солнца как ориентира для полета и для показа направления в зигзагообразном танце - врожденное качество, но пчелам приходится учиться пользоваться солнечной тропой как путеводителем (219).


Была описана социальная игра типа учебной драки некоторых артропод в погожие спокойные дни, когда они не чувствовали голода или других причин для беспокойства (117: ч. 1, с. 469). Внешняя опасность немедленно останавливала их игру. Так, крайне агрессивные термиты (Tetramorium со-espitum) жестоко жалят друг друга в битве. В игре, однако, они едва ли жалят или наносят вред, отсутствуют также и некоторые характерные боевые движения. У этих видов существуют переходы от игровых битв к настоящим. Сообщалось, что муравьи колонии Formica pratensis приближаются друг к другу с дружелюбными движениями, похожими на ласку, борются друг с другом, затем отходят друг от друга только, для того чтобы начать все сначала (117). Они при этом не выпускают яд и не наносят никакого вреда. Главные действующие лица - это всегда рабочие муравьи (самки, которые в стадии личинки жили и кормились не так, как будущие царицы, меньше их по размеру, имеют очень маленькие яичники и не спариваются). Основные


компоненты игровых движений отличаются от движений в реальной драке.


Высшие социальные насекомые хорошо узнают свою территорию путем исследования. Вопрос в том, занимаются ли они исследованием "ради удовольствия". Различные обязанности рабочих медоносных пчел - чистят ли они территорию, вскармливают молодняк, строят или отыскивают пищу - зависят от их возраста, физиологического состояния и потребностей улья. Когда они не работают, то едят, отдыхают и проводят ббльшую часть времени в прогулках по улью, засовывая головки в разные ячейки, вероятно, изучая таким образом состояние дел в разных уголках (218). Молодые пчелы, которые обычно заняты в улье, периодически прерывают рысканье работой. Все пчелы прекращают прогулки, как только обнаруживается постоянная работа.


Если условия экспериментально изменить, таким образом чтобы лишить рабочую пчелу привычной работы, то она будет больше заниматься исследованием или займется не свойственной ей работой. Эти наблюдения, приведенные в качестве иллюстрации врожденного импульса быть активными, говорят также об источниках игры (244). Однако предположение об отдельных импульсах, объясняющих поведение, никогда не приносило пользы. Не объясняет оно также того, почему старые рабочие пчелы, обычно занятые поиском пищи, тоже обследуют улей в конце периода цветения, когда сбор пищи не велик, но реже молодых пчел участвуют в работе, если предоставляется такая возможность.


Некоторые внешние условия, стимулирующие к исследованию высших насекомых, похожи на те, которые необходимы для млекопитающих. Изменение раздражителя, относительная новизна, разная структура поверхности его маршрута и т. д. побуждают к исследованию таракана (83). Многократная демонстрация одного и того же изгиба веточки или пятна краски на ней уменьшают


.любопытство" таракана. Нет причины полагать, что таким исследованиям обязательно обучаются в процессе поисков пищи. В то же время относить этот случай к классу исследовательских игр спорно, возможно просто потому, что в поведении таракана мало вариаций.


Игра у позвоночных


Игра весьма часто встречается у позвоночных, хотя и не у всех разновидностей. К позвоночным относятся рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие - животные со спинным мозгом, защищенным позвоночным столбом и соединенным с головным мозгом, который у более развитых видов становится главным центром управления и интеграции всей нервной системы. Благодаря этому, позвоночные способны к сложным поведенческим актам, хотя поведение самых низших их разновидностей, например рыб, является даже менее сложным и адаптивным, чем у некоторых сообществ насекомых. Но рыба также может обучаться и решать простые задачи. Некоторые виды рыб, привыкнув к их хранителю и посетителям, забавляются тем, что словно заядлые стрелки мечут икру так ловко, что попадают друг другу прямо в глаз (203). Это является своеобразной игрой.


"Общая активность" как игра у птиц


Самые лирические описания когда-либо данные игре относятся к птицам. Проявление чувств восточной птицы-короля после грозы подобны потоку роскошных стихов, посвященных грозе поэтом Свинборном (8, с. 177). Акробатику полета ибисов - падения, вращения и перевороты, а затем повторение всего этого, - можно рассматривать


как: игру. Гагары многократно обходят на большой скорости пороги, чтобы попасть прямо в поток и, очевидно, просто ради удовольствия мчатся вниз через бурлящую воду (359, с. 363).


Птицы чувствительны к изменениям в атмосфере. Общее возбуждение, включая некоторые игры в полете, вероятно, связано с такими изменениями. Известно также, что у птиц, живущих в стаях, поведение каждой отдельной особи оказывает влияние на других. Прихорашивание и брачные игры встречаются не только у птиц, но и у большинства разновидностей других животных. Игры во время полета в стаях происходят у многих птиц. Любое изменение стимула, воспринятое одной птицей, заставляет ее изменять направление полета и, таким образом, влияет на поведение всей стаи. Причина подобного поведения у гагар может быть совершенно различной. Быстрый полет может способствовать очищению перьев или стимулировать кожу так, что птица будет периодически повторять это полезное действие (см. гл. 2).


Неуместное поведение как игра у птиц. Последовательность репродуктивной активности и заботы о потомстве у гнездовых птиц часто очень сложны. Самец устанавливает и защищает свою территорию, предупреждая других громким пением, прихорашиванием, демонстрацией красивых перьев или танцем. Самцы гнездовых птиц строят гнезда, иногда достигающие семи футов высоты, украшают их орхидеями или другими цветами, окрашивают их содержимым плодов или древесным углем, а также украшают их цветными и яркими предметами, чтобы привлечь внимание самок. Атласная птица любит использовать для строительства своего гнезда различные цветные объекты, соединяя синие кусочки ткани, синие мешки, захваченные из прачечных, пучки желтой соломы, веточки мимозы, синие автобусные билеты или шоколадные обертки. Некоторые птицы предпочитают яркие предметы типа:


автомобильных ключей, осколков стекла, драгоценностей, монет и побелевших костей. Один наблюдатель отыскал в гнезде, совсем рядом со своим лагерем, пропавшие ложки и вилки, а другой нашел там свой стекляный глаз. Все эти предметы птица использовала для привлечения внимания самки к своему гнезду.


Существует мнение, что окрашивание и украшение гнезда не являются необходимостью, а многое из этих действий - ни что иное, как любовная игра. Очень красивые украшения гнезд у большинства птиц являются частью ухаживания. Птицы-самцы, у которых удалены гонады, не проявляют своих чувств и не строят гнезд. Иъекция им гормонов восстанавливает активность даже вне брачного сезона. Птицы, у которых нет доступа к цветным объектам, все же могут достигать копуля-ции. Однако нет четких и установленных критериев, указывающих, сколько демонстраций необходимо самцу, чтобы привести самку в нужное настроение. Для каждой разновидности птиц тот или иной характерный способ украшения гнезда служит именно этой цели. В неволе атласная птица убивает синих вьюрков и использует их для украшения своего гнезда, если никакие другие синие объекты ей не доступны. Брачный сезон у самцов и их способность к копуляции проявляются раньше, чем у самок, сопровождаясь при этом интенсивными танцами, украшениями и коллективными демонстрациями, и все это продолжается до тех пор пока самки также не становятся готовыми к спариванию (237). Ухаживания и любовные игры стимулируют самок и ведут к синхронизации партнеров, поэтому такие действия являются неотъемлемой частью биологического порядка. Это очень часто происходит у гнездовых птиц, причем у самцов половая активность сохраняется даже тогда, когда самки покидают их, чтобы заботиться о молодом поколении. Случайные демонстрации и даже строительство гнезд может происходить и вне брачного сезона на ранних стадиях регенерации мужских половых гормонов. Таким образом, у зрелых самцов, тщательно украшающих свои гнезда, сезонные изменения поведения зависят от факторов, связанных с продукцией гормона. Следовательно, утверждение о том, что украшение гнезда, подобно игре, вызывает сомнения.


Песни молодых птиц не связанны с репродуктивным циклом и, подобно играм молодых млекопитающих, являются имитацией поведения взрослых, а по мере достижения животным половой зрелости интегрируются в функциональные поведенческие паттерны. В отличие от песен взрослых, песни молодых птиц слишком тихие, чтобы их можно было услышать на большом расстоянии и, кажется, не имеют никакой коммуникативной функции, связанной с защитой территории или предупреждением об опасности. Песня неполовозрело-го зяблика звучит тише, чем песня взрослого, и имеет другой звуковой оттенок. Молодые самцы в их первую осень, зиму и следующую весну поют самые простые песни. У взрослых птиц репертуар более сложный, и они могут петь до поздней зимы и ранней весной. Это связано с сезонным повышением продукции гормонов. Обычно песни молодых птиц, выращенных в полной изоляции, звучат дефектно. Это означает, что здесь имеются некоторые врожденные факторы, определяющие певческие паттерны. Однако исследования показывают, что песни экспериментально изолированных птиц все же изменяются по мере их взросления, хотя и остаются проще и примитивней, чем песни диких зябликов.


Каждое семейство молодых птиц, воспитываемых вместе, но не имеющих возможности слушать песни взрослых птиц, вырабатывает свою песню. Она более сложная, чем песня птиц, изолированных с самого рождения, но отличается от "настоящей"


76


песни птиц, которые выросли на воле. Песня зяблика, содержащая элемент обучения, несет в себе ряд характерных звуков. Молодые птицы, слышавшие эту песню, уже не забывают ее, а если их изолировать, они смогут обучиться этой песне. Изолированные птицы способны различать некоторые звуки, подобные песням зяблика. Зяблик может узнать до шести различных песен своих соседей во время своего первого певчего сезона, но ничего не сможет добавить к ним позже. Период экспериментирования со звуками короток и ограничен. Исследование, в котором проводили сравнение дубоносов и малиновок, выросших в полной изоляции, но способных слышать собственный голос, с птицами, у которых вызывалась глухота с рождения, показало, что их способность слышать собственный голос является необходимым условием для нормального развития песни (198). Даже если птица слышала взрослую песню, но оглохла прежде, чем запела сама, она уже не сможет воспроизвести ее. Но если она успела услышать свое собственное пение, то последующая глухота не повлияет на ее песню (198а). Различные виды птиц имеют свой диапазон, позволяющий им включать в свой репертуар чужие песни. Звуковые имитаторы, подобные попугаям, дразня птиц, способны воспроизводить большой диапазон звуков, которые они слышат, а затем воспроизводят это в неволе, что делает их вокальную игру более разнообразной.


Другими примерами "не относящихся к делу" действий молодых птиц, которые проявляются как игра, служат стереотипные движения, появляющиеся у них прежде, чем они будут интегрированы в функциональные модули или связаны с соответствующими стимулами. Примерами таких движений являются имитация строительства гнезда у молодых птиц или движения, имитирующие питье при отражении воды в зеркале (297). "Шаловливое" поведение характерно для некоторых птиц в неволе.


Ручная молодая пустельга, когда ее приносили в гостиную, очень любила атаковать бумажный шар или хвост кота (23). Она делала это неоднократно, несмотря на то что ее оттаскивали от кота. Тот же наблюдатель сообщил об играх сарыча, который жил у него дома. У этой птицы был небольшой деревянный брусок, который она неоднократно наклоняла, хватала, роняла с грохотом, переносила на свой насест. Их владелец убежден, что действия этих молодых птиц были своеобразной игрой. Атака, перенесение с места на место и бросание предметов, вероятно, имитировали строительство гнезда, так, что эта игра, возможно, принадлежала к категории иррелевантной и находилась вне контекста поведения.


Социальные игры у птиц. Большинство птиц общаются по крайней мере после сезона размножения, в тот период, когда они собираются в стаи. Некоторые из них гнездятся в колониях и, подобно домашним цыплятам, являются высоко социальными (166). Социальная игра у взрослых птиц часто проявляется в акробатических пируэтах во время полета и в совместных танцах, которые являются частью демонстрации ухаживания у некоторых разновидностей. По некоторым сообщениям, веселые имитации драк характерны, например, для молодых особей осоковой славки (60), а форма игры "король замка" наблюдалась у двух белошеих воронов (251). При этом одна из птиц подбирала и размахивала большим куском сухого навоза или маленькой палкой. Другая атаковала ее, и завязывалась борьба за этот предмет. Хотя в отчетах наблюдателей отмечается, что в подобных действиях имелся "элемент шутки", мы очень мало знаем об условиях, определяющих такое поведение.


Агрессия у птиц, как и у многих других животных, не обязательно приводит к повреждениям и смерти. В ходу приемы запугивания угрожающей позой или пением, которые действительно могут


обратить в бегство противника без каких-либо отрицательных биологических последствий, что позволяет продолжать непрерывную борьбу в пределах данного вида. Борьба у птиц связана главным образом с репродуктивным циклом и включает в себя защиту территории, соревнование за самку и защиту молодого поколения. У молодых особей некоторых разновидностей вскоре после оперения отмечается период повышенной агрессивности. Домашние птицы, подобно цыплятам, имеют определенный ранг внутри группы, показывающий кому и кого позволено клевать. Этот порядок устанавливается у молодых цыплят в борьбе и в дальнейшем сохраняется (105).


Игра и исследование у птиц. Головной мозг птиц, содержащий главные центры интеграции и контроля активности центральной нервной системы, по соотношению своей массы с весом всего тела намного больше, чем у рептилий (288).


Птицы, постоянно живущие на одной территории, казалось бы, должны быть уже очень хорошо изучены, но отмечаются некоторые любопытные курьезы.


Имеются отчеты об обшей тенденции птиц клевать, царапать, хватать и перемещать объекты в свое гнездо без видимой небходимости. Возможно, поведение молодого сарыча, игравшего с деревянным бруском, относится к такому исследованию объектов, но более вероятно, что это должно классифицироваться как "иррелевантные" действия. Здесь, кажется, нет причин предполагать, что молодые птицы тратят на игру больше времени, чем старые.


Млекопитающие


Примеры игры млекопитающих (ягнят, котят и щенков) хорошо известны. Млекопитающие имеют более длинный период детства, чем любые другие


животные, за исключением птиц. Животные, находящиеся на верхних ступенях эволюции, в период детства нуждаются в длительной заботе взрослых. И это можно рассматриваеть как наиболее важное условие для возникновения игры, потому что в этот период их родители добывают им пишу и заботятся об их безопасности. Однако связь между длительностью детства, разнообразием и частотой игры будет не обязательно прямо пропорциональной.


Общая активность в качестве игры у млекопи-тающих.* Условия, определяющие общую активность, изучались на крысах. Эти животные легко и быстро размножаются, что позволяет создавать генетически однородные группы активных и пассивных крыс (129). Основными факторами, влияющими на поведение здоровых животных, являются голод, сексуальная потребность и активность желез внутренней секреции, связанная с сексуальным циклом более активных самок. Крысы более активны в темноте, чем на свету, их активность снижается при более высоких температурах, после периодов отдыха и при попадании в маленькую клетку. Имеются и индивидуальные особенности. У группы пассивных крыс активность повышается после периодов отдыха. Длительные периоды ограничения движения вызывают на короткое время противоположный эффект. Активность у них падает быстрее, чем у выделенной группы с высокой активностью. Имеется определенная зависимость от возраста. Самые молодые и самые старые особи совершенно пассивны, в то время как пиковый период активности у самок связан с началом половой зрелости. Общую активность у крыс, как я покажу далее, вряд ли можно назвать "игрой".


Домашний рогатый скот (54), лошади, овцы и козы (147), а также некоторые прирученные дикие


* Поведение и игры приматов рассматриваются в отдельной главе.


животные (157) проявляют общую активность, которую игрой назвать уже можно. Бег, галоп, бодание и другие, казалось бы не мотивированные действия, не нацеленные на определенный объект, наблюдались как у взрослых, так и у молодых животных. Группа молодых коров после их первой лактации была особенно игривой. Хорошая пища, хорошая погода и ласковое обращение поощряют игру. Холодная влажная погода, болезнь или опасность оказывают обратное действие. Молодой рогатый скот и молодые лошади играют охотнее, чем более зрелые животные. Молодые лошади пинают и кусают двери своих загонов иногда по нескольку часов. Короткие периоды ограничения движения ведут к увеличению длительности и интенсивности игры, поскольку эти действия способствуют развитию мускулатуры.


Однако вопреки гипотезам, утверждающим, что игра связана с необходимостью траты накопившейся энергии, или с тем что животному больше нечего делать, молодые львы в неволе, несмотря на хорошее кормление и уход, становятся малоактивными и только спустя длительное время приспосабливаются к новым условиям (156). У некоторых животных развиваются стереотипные движения - они бесконечно ходят взад и вперед и даже бьются о прутья клетки (157). Различия в поведении определяются условими проживания, жизненным пространством, пищей, возможностью спаривания и т. д. Изучение львов в неволе, живущих на пяти акрах земли на ферме и обучаемых для работы на арене цирка, показало, что даже зрелые львы играют в этих условиях (77). Подходящая погода,- прохладные дни, раннее утро или вечер, какие-либо изменения в среде обитания, выпуск из загонов, внезапное появление дежурных, новые животные - все это увеличивает время игры.


Самки играют больше, чем самцы. Это связано с различными фазами их эстрогенного цикла. Домашние условия влияют на это, увеличивая число таких периодов (391). На размножение здоровых животных в неволе влияют размер социальной группы, к которой они принадлежат, адекватная территория, или "дом", температура и хорошее обращение. Странная, непривычная среда обитания может приводить диких животных в ужас, пугать их буквально до смерти, поэтому они проходят период акклиматизации, при этом поощряются размножение, активность вообще, а также игра (27: гл. 14). Пока трудно различать действия, связанные с общей активностью, и игровые движения, с точки зрения влияния внешних условий. Предполагалось, что функция игры заключается в уменьшении возбуждения (181).


Для млекопитающих характерна ббльшая длительность и разнообразие игр у молодых животных, по сравнению с более зрелыми. Львята с месячного возраста все больше и больше времени посвящают игре. Они вертятся, кусаются, царапаются и так продолжается до окончания первого года жизни. Позже, они охотнее начинают играть друг с другом, но после четырех лет периоды игры становятся более редкими. Имеются и видовые различия. Так, львята играют меньше, чем котята, хотя определения "больше" и "меньше" в таких отчетах часто не определены.


Иррелевантное поведение в качестве игры у млекопитающих. Игра большинства молодых млекопитающих включает действия, в которых проявляется подражание поведению взрослых типа: спаривания, охоты и борьбы. Один из самых лучших примеров - это игры котят, ловящих и бросающихся друг на друга. Может быть, это помогает им позже охотиться и убивать добычу? Пока доказано, что движения, используемые при ловле и захватывании различных видов добычи, являются врожденными и получают для своего развития очень немногое из практики игры у котят, собак и ряда других


плотоядных животных (359). Однако способность распознавать объекты, подходящие для охоты, убийства и поедания, не кажется врожденной (за исключением, разве что некоторых общих характеристик объектов, таких, например, как их тип движения и размер) и поэтому требует обучения. Катание шаров и мотков шерсти или висение на кольцах, на первый взгляд, не связаны с охотой, но фактически учат определять размер добычи и направление движения. А изучение поведения маленьких, чрезвычайно активных и игривых плотоядных млекопитающих, например мангуст, подтверждают это предположение (296). Молодые и даже взрослые зверьки играют в различные игры, связанные с бегом и охотой, весело и неожиданно нападая друг на друга. Они возятся в корзинах для бумаг и надевают себе на голову бумажки, так, как будто, это шляпы. Движения не отличаются от тех, которые мангусты используют во время настоящей охоты. Даже малопонятная склонность надевать "бумажные шляпы", возможно, связана с использованием подобных движений при скольжении в узкую нору, в которой скрывается добыча. Биологически использование такой игры важно не только для совершенствования движений и действий, необходимых для выживания во взрослой жизни.


Движения весьма совершенны даже у молодых особей, основное значение имеет получение первого опыта во время игр. Котята, выращенные в изоляции от матери, начинали ловить крыс и мышей намного позже и менее успешно, чем те, которые воспитывались матерью (202). Кошки, выращенные вместе с крысами в одной клетке, никогда не убивали их, и только очень немногие охотились на другие виды крыс. Котята, выращенные в изоляции, казалось, были более "игривые". Они играли с мышами, гонялись за ними, мягко хватая их зубами, переносили с места на место, обычно без


нанесения им вреда. Были и другие отклонения в поведении котят, которые росли в изоляции. Так, они игнорировали предоставленную добычу, или просто рассматривали ее вместо того чтобы захватить и убить, как поступали котята, выросшие с матерью. Тем не менее котята, воспитанные матерью, мирно и весело играли с котятами, которые росли в одной клетке с крысами. Возможно у котят, выросших в изоляции, проявляются двойственные реакции, когда два противоположных ответа (нападение и игра) проявлялись одновременно. Это может быть отдельной формой исследования. В тоже время собаки, с младенчества выросшие в неволе и в социальной изоляции, обучаются гораздо легче (356). Только дальнейшие эксперименты могли бы прояснить - является ли игривое поведение изолированных котят некоторой формой исследования. Кажется, это случалось в тех обстоятельствах, когда котята, выросшие в нормальных условиях, за крысами охотятся и убивают их. Котята, которые росли с крысами, относились к ним терпимо, но играли с ними гораздо меньше, чем котята, выращенные в изоляции


Сексуальная игра в препубертатном периоде характерна для большинства молодых млекопитающих (26). Так, уже в З-недельном возрасте молодые крысы-самцы преследуют и забираются на самок, хотя они станут половозрелыми только в пятьдесят дней. Не получившие еще сексуального опыта крысы могут вести себя, как вполне зрелые, но отрицательный опыт, странные или пугающие ситуации и изоляция в младенчестве могут позднее тормозить сексуальную активность особи. Молодые лисы-самцы, которые были испуганы взрослыми лисицами, забравшимися к ним в нору, могут в дальнейшем избегать контактов с ними, если они не встретят нежной и заботливой самки. Эффект препубертатной сексуальной игры, вероятно, связан с приобретением социального опыта, необходимого


для совместного существования и воспитания молодого поколения (27: гл. 17).


Возможно, что биологическое значение игры состоит в том, чтобы научить животное различать объекты, пригодные для спаривания или охоты, но это предположение еще нуждается в дальнейшем исследовании. Неопытные крысы-самцы выбирают самок-крыс из отряда других грызунов. Имеются данные, согласно которым, неопытные быки, а в другом исследовании кролики делали попытки к спариванию с биологически несовместимыми партнерами (26). Обычно в своих играх молодые животные используют компоненты поведенческих паттер-нов взрослых, несмотря на отсутствие "соответствующих" стимулов. Так, молодые мангусты, играя с человеком, используют элементы сексуального поведения, а также защиты, которые в свою очередь зависят от сенсорного и физического контакта. Возможно, животные в играх не причиняют вреда друг другу, потому что поведенческие паттерны пока еще не интегрированы с соответствующими стимулами. Вероятно, "игра в борьбу" является характерной для различных видов и встречается даже у взрослых животных. Медвежата, затевающие веселую возню друг с другом, очень напоминают щенков, но при этом в такой игре определяется, кто из них будет доминировать в будущем.


"Иррелевантное" проявление некоторых взрослых поведенческих паттернов в детстве (типа движений, используемых при строительстве "своего дома") несет в себе некоторые совершенно определенные функции. Прекращение таких действий, прежде чем они интегрировались в функциональные образцы поведения, могут привести к утрате этих паттернов во взрослом состоянии. Крысы-самки, выросшие с каучуковым ошейником, который не давал им вылизывать себя, не могли делать это и в зрелом возрасте (300: гл. 1). Если крыс с рождения выращивали в условиях, когда они не


имели никакого материала для сооружения норы, они не могли этому научиться и достигнув зрелости (303). Видимо условия, которые являются необходимыми и достаточными для появления ирреле-вантного поведения, различны у разных видов животных.


Социальные игры между взрослыми и молодыми. Социальные игры среди млекопитающих происходят главным образом между молодыми животными, хотя матери и другие взрослые особи тоже временами играют с молодежью. Связь, которая развивается между матерью и детьми гарантирует выживание молодых и, очевидно, играет большую роль для их дальнейшего существования в социальной группе. Ягнята, отделенные от их матерей вскоре после рождения, менее общительны и имеют тенденцию к беспризорному существованию (147). Львицы, овцы, козы и собаки играют со своими детьми, и даже коты возятся со своми котятами в течение первых четырех недель их жизни. Игра собаки с ее щенками состоит главным образом из телесного контакта, она трется носом о тело щенка и облизывает его. Щенки играют с матерью, до тех пор пока они не становятся взрослыми настолько, что могут добывать себе пищу. Наблюдения за живущими в обычных условиях домашними американскими оленями и лосями выявляют различия в количестве и типе игры. Лосихи, например, играя, плещутся и бегают с телятами в мелкой воде. Такие игры, вероятно, учат лосят, как следует пересекать реки во время их весенних миграций. По мере того как лосята становятся старше, они все чаще и чаще играют в эти игры друг с другом (300: гл. 17). Самцы американских домашних оленей не играют с оленятами, те остатаются с матерями в течение первого года жизни и играют в уединенные игры. Их интеграция со стадом происходит позже, чем у лосят.


Отношение матерей млекопитающих к игре изменяется, по мере того как их потомство взрослеет.


Сразу после рождения котят кошки находятся в постоянном контакте с ними, адаптируя их поведение и даже участвуя в их игре, которая состоит главным образом из физического контакта и веселой возни с лапами и хвостом матери. К концу четвертой недели кошка намного меньше играет в такие игры и все больше избегает котят, которые преследуют ее, желая поиграть и поесть (300: гл. 4).


Кормление играет важную роль в социализации котят и щенков. Они быстро привязываются к тому, кто их регулярно кормит. Подчеркивается, что кормление является отдельной социальной ситуацией, включающей многочисленные стимулы, - осязание, зрение, слух, вкус, запах - на которых базируется общее приспособление к окружающему миру (41: гл. 19). Но пища - не единственая основа привязанности для щенков. Сообщалось, что коккер-спаниель, получавший еду с помощью механического устройства, очень привязался к экспериментатору, который только играл с ним, но никогда его не кормил.


Социальные игры молодых млекопитающих. Формы социальной игры различны у разных млекопитающих. Игры лошадей, слонов, носорогов и верблюдов связаны больше с бегом, чем с борьбой (181). Это также характерно для кроликов, зайцев и других животных, использующих бег как основную защиту от хищников. Пока еще до конца не выяснена связь различных пугающих стимулов с таким видом игры. Игры плотоядных и хищных животных включают в себя охоту, погоню и борьбу. Игра молодых млекопитающих друг с другом обычно называется борьбой, хотя часто состоит из ряда различных поведенческих паттернов.


Социальные отношения молодых, сексуально незрелых животных менее определены и стабильны, чем между взрослыми и, вероятно, вызывают ряд иногда несовместимых друг с другом реакций, последовательность которых меняется быстро и


часто без видимых причин. Так, играющие телята скачут, внезапно бодают друг друга головами, бьют копытами, мотают головами, пытаются взобраться друг на друга. Весь этот калейдоскоп движений постоянно меняется без каких-либо видимых причин (54). Борьба, элементы сексуальной игры, защита от опасности и желание покрасоваться быстро сменяют друг друга в веселой возне молодых мангуст. Присутствие элементов, вызывающих несовместимые ответы, обычно ведет к незавершенным поведенческим актам, не соответствующим ситуации. Возможно этим можно объяснять тот факт, что взрослые львы особенно игриво настроены к тем членами их группы, которых только что выпустили в загон после короткого отсутствия. Члены группы, которые повторно попадают в свое обычное окружение после длительного периода изоляции, могут подвергнуться нападению со стороны остальных (77), если не предпринимать специальных мер предосторожности. Незнакомец, попавший в группу, конечно, вызывает агрессию, причем это характерно для большинства видов животных, не исключая и людей. Вероятно, распознавание "своего" вызывает трансформацию агрессивных импульсов в игру, и вся эта возня, борьба и прыжки не приносят животным никакого вреда.


Игру можно рассматривать как форму исследования и познания окружающего мира. Знакомство и весь опыт, полученный при воспитании в "своей" группе, очень важен для дальнейшего социального поведения. Взрослые львы постоянно дерутся между собой, если они не выросли вместе. Стремление к борьбе, видимо, развивается с возрастом. Совсем молодые львята, попавшие в неволю, не борются вообще. Более старшие выслеживают и бросаются друг на друга, или играют в известную игру "король замка", в которой новичок забирается на горку, а другие пытаются вытеснить его оттуда. Львята-младенцы сначала не борются друг другом, но, по


мере того как они становятся старше, борьба занимает все больше места в их играх. Это, очевидно, помогает определять их ранг в группе, что зависит до некоторой степени от силы и интонаций голоса.


В отличие от хищников, у коз и рогатого скота главным образом возраст определяет положение лидера в стаде (147). Животные ведут борьбу за свое жизненное пространство. Даже те их разновидности, которые живут в закрытых, интегрированных группах и у которых развилась тенденция передвигаться вместе, вступают между собой в борьбу, если их .жизненная ниша" переполнена. У высших хищников, охотящихся в группах, устанавливаются дружественные отношения друг к другу. Они обычно имеют распознаваемый образ вожака, установившийся к началу их самостоятельной жизни. Игра в борьбу у щенков, растущих вместе, очевидно помогает им определять, кто является лидером.


Разновидности животных отличаются друг от друга по скорости развития иерархии и ее устойчивости. С одной стороны, фокстерьеры слишком агрессивны, и количество их в группе не должно быть больше трех, в противном случае самый слабый из них будет убит. С другой стороны, даже взрослые гончие редко дерутся Друг с другом (41: гл. II). Для того чтобы выяснить, когда начинается доминирование, был проведен следующий эксперимент с гончими, бассетами, американскими коккер-спаниелями и жесткошерстными фокстерьерами. Собакам каждой породы в возрасте 5, II, 15 и 52 недель показывали кость и клали ее на подстилку, на равном расстоянии между двумя соседями по клетке (278). Иерархия доминирования различалась в зависимости от каждой из четырех пород. У бассетов, например, доминирование между особями устанавливалось в возрасте между 5 и II неделями и изменялось в возрасте между 15 и 52 неделями. У коккер-спаниелей установившееся


доминирование не менялось и через год. Причем самцы всегда доминировали над самками. Эксперименты показывают, что генетические различия между породами влияют на порог эффективности соответствующих стимулов. В дополнение к генетическим различиям очень большое значение имеет опыт успеха или поражения индивидуума (41: гл. II). Животное, которое неоднократно подавлялось, предпримет очень мало усилий или вообще ничего не сделает, для того чтобы получить кость во время опыта, ему будет достаточно угрожающих жестов, рычания или вставшей дыбом шерсти от других особей.


Выражение полного подчинения может приобретать форму целого ряда других поведенческих пат-тернов. Теперь уже классическое изучение экспрессивных поз у волков (316) показало, что некоторые выражения подчинения у молодых самок и самцов, занимающих низшие места в иерархии стаи, идентичны с некоторыми аспектами сексуального поведения самок, такими, например, как опрокидывание на спину, разрешение доминирующему животному обнюхивать и исследовать анальную зону. Превосходство у собак может выражаться в том, что доминирующее животное забирается на своего поверженного соперника независимо от половой принадлежности. Увертюры к дружелюбию могут принимать форму "представления", которое является приглашением самки к спариванию, причем это может проявляться по отношению к другому животному или даже к людям (320). Угол, на который волки и собаки поднимают свои хвосты, указывает на их социальное положение. Животное, занимающее высокое положение в своей иерархии, высоко поднимает свой хвост, а походка у него уверенная и внушительная. Особь с низким социальным статусом ходит с опущенным хвостом и делает приседающие движения. Внушительные позы могут действовать как угроза инициировать борьбу, быть