Geum.ru

Путь к новому синтезу, или Куда ведут гомологические ряды?

Вид материалаДокументы

Содержание


Все было запланировано?
Всеобщий закон природы?
Необходимость нового синтеза
Подобный материал:
Путь к новому синтезу, или Куда ведут гомологические ряды?
«ЗС» №8/1972

Испытание молчанием
Начало этой истории кому-то может показаться знакомым. Но иначе ее и невозможно начать… Важно то, к чему все это приведет. Однако — по порядку.

В июне 1920 года в Саратове состоялся III Всероссийский селекционный съезд. На нем выступил с докладом Н.И.Вавилов. Огромным фактическим материалом он убедил аудиторию в том, что изменчивость организмов подчиняется закону, названному им «законом гомологических рядов в наследственной изменчивости». Вавилов утверждал, что виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.

По окончании доклада весь зал поднялся и устроил Вавилову овацию, а потом участники съезда послали в Совнарком телеграмму о состоявшемся событии. Теория Вавилова, говорилось в телеграмме, представляет собой «… крупнейшее событие в мировой биологической науке, соответствуя открытиям Менделеева в химии, открывает широкие перспективы для практики». Действительно, знание законов изменчивости открывало огромные перспективы перед биологами. Появилась реальная возможность разложить по полочкам неисчислимое разнообразие свойств организмов, возможность предвидения доселе неизвестных свойств.

Так, под гром аплодисментов явился научному миру закон Вавилова. О законе довольно часто писали в двадцатых-тридцатых годах, но преимущественно соотечественники. Писали всяко — хвалили, даже восторгались, иногда ругали и даже поносили (за антидарвинизм). Некоторые же, наоборот, утверждали, что в данных Вавилова нет ничего нового. И действительно, кое-что было известно и прежде.

В 1856 году французский ботаник Шарль Ноден описал изменчивость плодов у трех видов тыкв. В каждом из них есть разновидности, отличающиеся определенной величиной и вкусом плодов, формой семян и многими другими свойствами. Эти разновидности так хорошо повторяются от вида к виду, что их можно расположить параллельными рядами.

В 1863 году энтомолог Б.Д.Уолш заметил, что если какой-нибудь признак сильно изменчив в одном виде, то так же будет и у близкого вида, и, наоборот, устойчивые признаки остаются столь же устойчивыми и у близких видов. Эту закономерность Уолш окрестил «законом уравнительной изменчивости».

Многие чувствовали: изменчивость организмов не идет как попало. Упорядоченность, согласованность, параллелизм в направлениях изменчивости у разных видов и родов отметил Дарвин. В этом он не увидел ничего противоречащего его теории: параллельная изменчивость, считал он, — это признак сходства, и оно объясняется просто наследованием одних и тех же черт от общего предка.

Иначе подошел к этим фактам известный американский палеонтолог Э.Коп. В том же, 1868 году в книге «Происхождение родов» он описал параллельную изменчивость у земноводных и провел аналогию между рядами изменчивости высших групп животных и рядами спиртов и их производных. За это его потом неоднократно попрекали те последователи Дарвина, для которых в подобных аналогиях не было ничего, кроме механистического понимания живой природы. В конце прошлого — начале нашего века параллельную изменчивость от одной группы к другой у самых разных животных и растений описывали многие другие ботаники, зоологи и палеонтологи. Фактов такого рода набиралось все больше, и становилось все яснее, что биологи столкнулись с действительно важной закономерностью. Но интуитивно чувствуемой закономерности еще только предстояло превратиться в фундаментальный закон.

Перед восхищенными селекционерами Вавилов развернул ясные таблицы, где ряды изменчивости растений закономерно и параллельно сменяли друг друга у разных видов и родов. Иногда в таблицах зияли пустые клетки — еще не найденные, но несомненно существовавшие или существующие в природе виды. Недаром сказал участник саратовского съезда, наш видный ботаник В.Р.Заленский, когда зал разразился аплодисментами после доклада, свои ставшие знаменитыми слова: «Это биологи приветствуют своего Менделеева!»

После бурного успеха и оживленного, хотя и не всегда доброжелательного обсуждения для закона Вавилова настала пора испытаний. Одно время имя Вавилова было надолго вычеркнуто из нашей биологической литераторы. В конце пятидесятых годов о нем снова заговорили. Вскоре вышли новые издания вавиловских трудов. Статья о законе гомологических, рядов была перепечатана несколько раз. Опять появились работы, подтверждающие этот закон. Но, странное дело, в вышедших у нас и за рубежом в последние 10-15 лет многочисленных статьях и солидных монографиях по общим проблемам систематики и эволюции по-прежнему сплошь и рядом о законе Вавилова не говорится ни слова.

Вот капитальные монографии по теории эволюции и систематики И.И.Шмальгаузена, Э.Майра, Г.Л.Стеббинса. В.Циммермана, А.Кэйна и многих других биологов. Типы изменчивости организмов перечисляются десятками, в списках литературы — сотни работ, а закону Вавилова, в лучшем случае, отводится одна мимолетная строчка. Чаще же ни о Вавилове, ни о его законе — вообще ни слова.

В чем же дело? Статьи Вавилова о гомологических рядах печатались и по-русски, и по-английски, причем в весьма распространенных изданиях, Так что языковый барьер и трудности достать первоисточник перед исследователями не вставали. Может быть, Вавилов писал о чем-то очень тривиальном? Но откуда тогда бурная реакция его слушателей в Саратове?

Иногда молчание ученых — красноречивее слов. И это молчание должно о чем-то говорить. Но о чем? Может быть, обобщения Вавилова безнадежно устарели и имеют чисто исторический интерес? Тоже едва ли. Когда исполнилось полвека со дня саратовского доклада, были устроены специальные торжества, в которых приняли участие представители ведущих ботанических учреждений страны и во время которых много говорилось о непреходящем значении закона Вавилова. А вот слова, сказанные в 1967 году нашим известным генетиком М. Е. Лобашовым. Он убежден, что закон Вавилова «приобретает всеобщее значение как закон возникновения аналогичных рядов биологических механизмов и процессов, совершающихся в органической природе«…

Все было запланировано?
Нет, закон Вавилова совсем не устарел. Скорее всего причина красноречивого молчания — в другом. Собранные и обобщенные Вавиловым факты со скрипом укладываются в теоретические концепции, построенные без учета его закона. Прежде всего это относится к синтетической теории эволюции, которая сейчас господствует в биологии и в которой, при всей ее детальной обоснованности, параллелизму в изменчивости в лучшем случае отводится роль непринципиального факта.

Синтетическая теория эволюции недаром носит свой эпитет. В ней были синтезированы достижения современной генетики с прежними дарвиновскими представлениями о ведущей роли естественного отбора в эволюции организмов. Изменчивость, связанная с изменением среды или с самопроизвольными мутациями, поступает на сито естественного отбора, который сортирует результаты и определяет, кому жить и дать потомство, а кому — помирать. Если внешние условия остаются постоянными, то естественный отбор охраняет черты, ставшие нормой, не допускает отклонений. Если же условия меняются, другими становятся и требования отбора, норма сдвигается. Изменчивость следует по поставленным отбором рельсам. Так представляет себе эволюционный процесс синтетическая теория. Так оно, может быть, и есть, но насколько полна эта картина и как найти в ней место для многочисленных фактов параллельной изменчивости?

Большинство синтетистов разделяет мнение Дарвина, что параллельная изменчивость разных групп организмов возникает на общей генетической основе в ответ на сходные требования среды. Действительно, если на два родственных организма с близкими наборами генов отбор давит одинаково, то ничего нет удивительного, что изменчивость идет параллельными линиями. Исследователь параллелизма у цветковых растении Е.Е.Ленник так и пишет: «Физические и биологические внешние факторы принуждают развивать идентичные органы, как, например, подобные типы корней, стеблей, цветков, плодов, семян и т. д.». Примерно так или несколько иначе чаще всего и объясняют параллелизм в эволюции животных и растении.

Итак, предопределенность, предрешенность появления признаков на генном уровне плюс определенное давление отбора. Но попробуем-ка порассуждать в том же направлении и дальше, в глубь эволюции. Для рассуждений выберем три рода из тех. на которых Н. И. Вавилов иллюстрировал параллельную изменчивость: рожь, овес и пшеницу. В каждом роде колоски могут быть остистыми или безостыми. Остистость — безобидный, казалось бы, признак, всего лишь один из нескольких десятков признаков, параллельно появляющихся в этих трех родах. Сейчас вы увидите, к чему может привести эта «безобидность«…

Ведь в соответствии с синтетической теорией мы должны предполагать, что в наследственном фонде ржи, овса и пшеницы есть генетическая предрасположенность к остистости. Эта предрасположенность с разрешения или по настоянию естественного отбора превращается в реальность у какой-то части видов каждого рода. То же происходит и со всеми другими параллельно появляющимися признаками. Предрасположенностью к ним мы должны наделить не только эти три рода, но, очевидно, и их ближайшего общего предка. Представим себе, запомним этого общего предка, сочетающего в себе признаки трех родов злаков, и пойдем дальше.

Параллелизм можно найти не только между рожью, овсом и пшеницей. Вводя в анализ различные группы признаков, можно установить параллелизм между всеми родами злаков. Тогда можно сделать вывод, что предковая форма семейства злаков имела совершенно конкретное предрасположение, чуть ли не готовую генетическую программу всех тex признаков, которые из-за общности наследственной основы когда-либо проявлялись параллельно и независимо у всех родов и видов злаков.

По многим признакам параллелизм устанавливается между злаками и другими семействами однодольных. Перебирая разные группы признаков, мы можем все больше и больше расширять этот круг растений и включать в него все однодольные, а затем и все покрытосеменные. Эта наиболее крупная группа растений появилась где-то в мезозое, миллионов двести лет назад. Предков ее мы достоверно не знаем. Но если наши рассуждения были правильными, мы можем сказать, что эти предки имели незаурядный генетический арсенал. Ведь у них были ключи ко всем тем признакам, которые когда-либо возникали у всех покрытосеменных на основе генетической общности параллельно и независимо.

Еще богаче генетически должны быть другие древние организмы. Меня, палеоботаника, не раз поражали прекрасно выраженные параллелизмы между покрытосеменными и некоторыми вымершими голосеменными. А дальше можно перейти к папоротникам, прапапоротникам, праголосеменным. Например, наш выдающийся ботаник Н.П.Кренке обратил внимание: ряды, построенные для листьев различной степени рассеченности, обнаруживают одни и те же закономерности вне зависимости от того, анализируем мы листья папоротника или картофеля. От высших растений нетрудно перекинуть мост и к водорослям, а от них — к грибам и животным…

Общий вывод уже напрашивается сам, и его абсурдность очевидна. Связав появление параллельной изменчивости с общей наследственной основой, мы должны будем наделить неведомые нам примитивнейшие организмы, населявшие Землю миллиарды лет назад, невообразимым генетическим потенциалом. В них была предопределена вся последующая эволюция, со всеми ее достижениями и тупиками, в том числе такие детали, как остистость или безостость злаков, с которой мы начали наши рассуждения!

От такого выбора у безоглядного сторонника синтетической теории волосы на голове зашевелятся. Но, вероятнее, он с возмущением скажет: «В вашей аргументации, уважаемый коллега, есть, мягко выражаясь, серьезный изъян. Неужели вы и вправду думаете, что все параллельно появляющиеся признаки мы предполагаем запрограммированными в предках и не допускаем появления их заново? Зачем преувеличивать? Ведь речь идет о генетической предрасположенности в самом общем виде. Например, если у разных животные хвост может быть с кисточкой или без нее, то в генотипе достаточно запрограммировать лишь хвост и шерсть на нем. Естественный отбор сформирует кисточку у одних животных и не допустит этого у других. Кисточка будет независимым новообразованием в разных группах. Таким же новообразованием может быть любой из признаков, на которых Вавилов демонстрировал свой закон».

Однако таким путем нельзя снять всех вопросов, вытекающих из закона гомологических рядов. Нередко с поразительным параллелизмом изменчивости приходится сталкиваться у совершенно различных систематических групп из разных времен, связанных лишь крайне отдаленным родством. А проявляется этот параллелизм часто в признаках, истолковать приспособительное значение которых крайне трудно (а поэтому трудно показать роль естественного отбора в их появлении). Например, почти идеально повторяются формы листьев, в таких различных группах, как папоротники, прапапоротники, различные «семенные папоротники», цветковые, причем их сходство проявляется в совершенно разных климатических зонах и в разные геологические эпохи. Сказать, какое значение эти формы листьев имели для растений и по каким показателям просеивал их естественный отбор, никто не может.

Здесь, конечно, можно возразить, не знаем сейчас узнаем потом. К тому же, кто возьмется доказать, что эти формы листьев вовсе не контролировались естественным отбором или не были связаны в своем становлении с какими-то другими, жизненно важными особенностями строения?

Представить такие доказательства очень трудно. Мы не имеем представления, какие значение для некоторых видов ржи, овса и пшеницы имеет остистость колосков. Заявлять, что остистость вовсе не имеет значения и появилась вне действия естественного отбора, тоже рискованно. Спор получается бездоказательным, а значит, и непринципиальным. В таких случаях лучше бросить бесплодные пререкания и попытаться взглянуть на вещи с более общих позиций. И для этого вспомним слова Заленского на съезде селекционеров.

Всеобщий закон природы?
«Биологи приветствуют своего Менделеева!» А может быть, не только внешнее сходство параллельных рядов изменчивости, построенных Вавиловым, и Периодической системы элементов дает право на это сравнение? Сам Вавилов чувствовал, что за закономерностями, описанными им и его предшественниками, стоит нечто большее, чем простая повторность форм. В конце статьи о гомологических рядах он говорит об их сходстве с гомологическими же рядами углеводородов. «Помимо химической структуры, — писал Вавилов, — различные формы растений и животных характеризуются физической структурой и напоминают как бы системы и классы кристаллохимии. Изменчивость в форме может быть до известной степени сведена к геометрическим схемам». Так, через несколько десятилетий было суждено возродиться идее Э. Копа…

Но, возродившись, ей не суждено было завладеть умами всех. Мало кто всерьез задумался над этим загадочным сходством системы элементов и системы организмов, рядов изменчивости живых существ и углеводородов или спиртов. Однако разобраться с этим сходством надо непременно. И если перед нами лишь случайное подобие, то, объясняя параллелизм изменчивости организмов, придется вернуться к генам и отбору. Если же подобие не случайное, значит, его регулируют какие-то более общие законы. Ведь никому не придет в голову объяснять гомологические ряды в химии через общую наследственную основу и естественный отбор.

Сходство рядов изменчивости организмов и органических соединении оставалось вне внимания исследователей несколько десятилетий. Но вот в 1968 году в журнале «Вопросы философии» вышла статья биолога, философа и математика Ю. Урманцева «Поли — и изоморфизм в живой и неживой природе». В ней написано следующее: «…Закон параллельной изменчивости общих по систематическому положению организмов, известный еще исследователям XIX века, но наиболее глубоко изученный в начале XX века Н.И.Вавиловым, не специфичен для какой-либо области природы», то есть его нельзя ограничивать ни видами, ни родами растений или животных, ни даже вообще только живой материей). Дальше Урманцев пишет: «Н.И.Вавилова и других исследователей мучила мысль о пределах (до рода, семейства, класса и т. д.) применимости этого закона. И на вопрос о сходстве, и на вопрос о пределах мы уже ответили в известных отношениях сходство бесконечно, пределов нет!» Каким же путем нашел Урманцев ответ на эти мучительные вопросы?

Сначала он описал явление, названное им «биоизомерией». С изомерией в неживой природе впервые столкнулись химики еще в начале прошлого века. Этим термином обозначали способность некоторых химических соединений, не меняя состава, образовывать вещества с различными свойствами. Позже оказалось, что при этом одни и те же атомы в молекулах меняют расположение. Уже в XX веке изомерия была открыта и на более глубоком ядерном уровне. С математической точки зрения изомерия — это лишь различные комбинации элементов, одинаковых по числу и составу. Изомерия, — считает Урманцев, — всеобщее свойство материи, в том числе и биологической. Строгими математическими выкладками и обширными исследованиями он доказал, что количество и строение изомеров, скажем, молекул, где от одного изомера к другому меняют места атомы, и цветков, где в той же роли выступают лепестки и чашелистики, можно рассчитать с помощью одних и тех же уравнений.

Биоизомерия охватывает лишь долю параллельной изменчивости у организмов, когда меняется лишь взаимоотношение элементов, но не их число и состав. А как быть, когда меняются сами элементы и их количество? На этот вопрос Урманцев отвечает примерно такими рассуждениями. Очевидно, что любой объект — молекула, кристалл, организм, это не имеет значения, — входит в какие-то ряды изменчивости. В каждом из таких рядов есть определенное число признаков, элементов, подчиняющихся определенному закону комбинирования. От ряда к ряду законы комбинирования и типы преобразования элементов повторяются. Отсюда вытекает, что любой объект одного ряда должен в каком-то отношении соответствовать тому или иному объекту других полиморфических рядов. Свои предположения Урманцев строго доказал в виде нескольких теорем. Получилось, что источник параллелизма кроется в таких всеобщих свойствах объектов материального мира, как обладание структурой, организованностью элементов, — тем, что сейчас называют системностью. Иными словами, для проявления параллелизма вполне достаточно, чтобы члены соответствующих рядов имели системную природу, то есть состояли из каких-то элементов, определенным образом организованных и взаимодействующих. Что бы ни происходило затем с элементами, они будут подчиняться определенным и ограниченным в числе законам комбинирования. Поэтому большая или меньшая степень параллелизма возникающих рядов разнообразия неизбежна.

Неисповедимы судьбы идей в науке. Когда-то Коп, а затем Вавилов увидели сходство в изменчивости организмов и органических соединений. Вот оценка этих идей в 1948 году: «явно антидарвинистски преувеличивая значение явления, фигурирующего у них под такими названиями, как «гомоплазия», «гомологические ряды» и т. д.» эти ученые видят тут действие какого-то всеобщего закона…» (Л.Ш.Давиташвили). Проходит еще два десятилетия, и вдруг начинает оправдываться ветхозаветный афоризм: «Камень, который отвергли строители, соделался главою угла».

Необходимость нового синтеза
Еще в прошлом веке в биологию начала проникать теория вероятности. Расстаться с привычным взглядом о прямолинейной и жесткой связи причин и следствий в живой природе биологам, как когда-то физикам и химикам, было непросто. И вот вероятностное мышление господствует в теоретической биологии. На нем основана вся синтетическая теория эволюции.

Но только ли теорией вероятности исчерпываются законы, одинаково действующие в живом и в неживом мире? Нет, конечно. Поиск таких универсальных законов, а отсюда и общих подходов к изучению самых разнообразных явлений природы ведется широким фронтом под флагом «общей теории систем», под девизом «Мы должны отказаться от мысли, будто природа разделена на факультеты, подобно университетам» (Л.Акоф).

Мир вокруг нас поразительно разнообразен. Но как ни велико и необозримо это разнообразие, в нем есть некие всеобщие законы. Увеличиваясь, оно рождает свой антипод — однообразие, повторность, изоформизм. Это касается любого явления, любого объекта. Достаточно осознать это, и становится ясным глубокий смысл общей теории систем, ее огромная обобщающая, объединяющая сила.

Значит, осознав единство законов разнообразия, законов полиморфизма, идет ли речь о растениях, молекулах, галактиках или литературных произведениях, мы начинаем мыслить «системно». И — обратная связь: обнаружив эти единые законы, увидев в разнообразии повторность, в полиморфизме — изоморфизм, разобравшись в сущности того и другого, мы, в свою очередь, обогащаем общую теорию систем, создавая из нее мощнейший инструмент познания.

Внедрение в биологию «системного мышления», как в свое время мышления вероятностного, оказалось делом нелегким. Многие законы издавна считаются монополией живой или, наоборот, неживой природы, и идея их универсальности должна разрушать вековые психологические барьеры.

Там, где общая теория систем коснулась динамики жизни, ее сильным союзником оказалась кибернетика, весь смысл которой — в изучении всеобщих принципов регулирования, управления, связей и взаимосвязей. В этом союзе с кибернетикой и видят будущее «системного движения» многие биологи. Один психологический барьер у них остался позади. Для них стало очевидным, что теория информационных систем или теория автоматов нужны не только при конструировании счетно-решающих машин, но и для понимания деятельности мозга. Но другой, может быть, еще более важный психологический барьер остается не только не преодоленным, но часто и не осознанным. Это та часть общей теории систем, которая вскрывает законы, руководящие проявлением форм и структур как таковых, в их разнообразии и повторности. Первые бреши в стене непонимания пытались пробить Коп и Вавилов. Но их идеи постигла судьба многих гениальных догадок. Лишь много лет спустя они возродились в теоремах Урманцева, вошли как нечто вполне естественное и необходимое в его вариант общей теории систем. Из этих теорем неотвратимо следует, что параллелизм форм и структур, так же как и параллелизм функций и поведения, — неизбежное следствие многообразия природы. А потому сходство морозных узоров на окнах и листьев папоротников, подчинение молекул и цветочных венчиков, стихов и кристаллов одним и тем же математическим зависимостям — вовсе не игра природы и не забавные аналогии, а удивительное свойство мира, в котором мы живем.

У параллелизма всегда было много горячих поклонников, но не меньше и решительных противников. Загипнотизированные многочисленными случаями параллелизма, одни биологи видели в них сущность и основу эволюции, забывая, что в живой природе, кроме повторности и однообразия, есть как-никак неповторимость и разнообразие, что разнообразна даже сама повторность. И, наоборот, столь же загипнотизированные, но уже разнообразием живых существ, другие биологи не видели в параллелизме достойного противовеса полиморфизму, сводили параллелизм к частному, малозначащему феномену. Ныне в этом противоборстве тезиса и антитезиса постепенно выкристаллизовывается новый синтез.

Когда-то словами «новый синтез» назвали синтетическую теорию эволюции. В известной мере это справедливо. Это был удачный, впечатляющий шаг. Системный взгляд на многообразие живой природы пока оставался за рамками этой теории. В закономерной повторности форм (да и не только форм) живых существ синтетическая теория не увидела фундаментальнейшего свойства материального мира. Она отметила отдельные случаи параллелизма, подобрала к каждому из них свое объяснение и вернулась к мутациям, наследственности, естественному отбору.

В стремлении познать основы основ живого мы часто уповаем на сверхсовременные микроскопы, тончайшие биохимические методы, электронные вычислительные машины. Кажется, еще немного вглубь, поближе к молекулам, и все станет ясно. Но только ли этот путь возможен? И все ли загадки жизни мы решим таким путем?

Великий Гёте как будто предвидел подобные вопросы:

«… живой предмет желая изучить.
Чтоб ясное о нем познанье получить,
Ученый прежде души изгоняет,
Затем предмет на части расчленяет.
И видит их, да жаль: духовная их связь
Тем временем исчезла, унеслась!»


И здесь на ум приходит такая аналогия. А что если бы кристаллография ждала разгадки внутриатомных тайн для построения системы кристаллов? Ведь в распоряжении нашего великого соотечественника Е.С.Федорова, когда он выводил свои группы симметрии кристаллов, не было рентгеноструктурного анализа, а был лишь опытным путем найденный закон постоянства углов между гранями кристаллов. И еще такой вопрос, — а как бы разобрались кристаллографы в рентгеновских портретах кристаллов, не зная о «федоровских группах»? Может быть, уповая на одну лишь молекулярную биологию, мы порой уподобляемся археологу, который пытается прочесть неведомые письмена, разглядывая буквы в микроскоп?

Конечно, живые существа — не кубы, не гексаэдры и не октаэдры. Здесь все сложнее и пока не известно, какие свойства живых тел выступят в роли биологического «закона постоянства углов». Но недаром Дж.Бернал назвал будущую «наднауку», включающую в себя биологию, «обобщенной кристаллографией». Симметрия живого еще ждет своего Федорова. В любом случае путь к ее познанию лежит через изучение форм животных и растений, форм как таковых, в бесчисленном их многообразии, в закономерной их повторности. За этой повторностью всплывут твердые законы и строгие теоремы. Но, обнаружив их, мы не поставим в исследовании точку. Учение о структуре надо будет соединить с историческим анализом, с учением о функциях, с пониманием тех физико-химических механизмов, которые взращивают организмы от поколения к поколению каждый раз заново. Тогда яснее станут и эти структуры, и эта история, и эти функции, и эти механизмы. И тогда мы с полным правом назовем созданную теорию «Новым синтезом».

Сергей Мейен, кандидат геолого-минералогических наук