Geum.ru

Государственный Университет Аэрокосмического Приборостроения диплом

Вид материалаДиплом
Особенности эхолокации у бабочек
1.3 Особенности эхолокации у летучих мышей
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   16

Особенности эхолокации у бабочек


Еще в прошлом веке было известно, что многие ночные бабочки в полете сами издают короткие щелчки. Бабочки семейства “совки” в полете также могут щелкать в такт с маховыми движениями крыльев. Предположение о способности ночных бабочек к эхолокации впервые высказал английский энтомолог Г.Е. Хинтон на заседании Лондонского Королевского энтомологического общества в 1955 г.

Бабочка при столкновении с острыми предметами, например с сучками или хвоей, может повредить крылья. Такие дефекты, с одной стороны, понижают реальную чувствительность совок к ультразвуковым сигналам летучих мышей из-за роста собственного шумовогофона (поврежденные бабочки начинают заметно «шуршать» в полете) и, с другой — акустически демаскируют их перед хищниками. Повреждения крыльев также снижают маневренность насекомого. Таким образом, качество аэродинамики крыльев и их структурная целостность во многом определяют резерв времени, который есть у бабочки для того, чтобы избежать нападения летучей мыши.

Использование эхолокации уменьшает вероятность механических повреждений крыльев, т.е. оправдано с точки зрения повышения индивидуальной безопасности.

Идея вызвала резонанс: появилось несколько работ, в том числе с теоретическими расчетами возможной дальности действия эхолокатора бабочек. Оценки разных исследователей отличались более чем на порядок — от 10 см до 2 м. Экспериментальное изучение особенностей эхолокации ночных бабочек было выполнено в работах [5-7].

Ниже приводится изложение ряда экспериментальных результатов, важных для постановки задачи. Эксперименты строились, исходя из предположения, что бабочки, обнаружив препятствие, попытаются избежать столкновения. Действительно, в большинстве случаев совки в темноте реже сталкивались с акустически «светлыми» преградами, но только на фоне эмиссии собственных щелчков, т.е. они использовали эхолокационную информацию для ориентации в пространстве [7]. Однако некоторые бабочки определенно стремились к источнику эха. Видимо, эти насекомые пытались сесть на обнаруженный субстрат, что весьма характерно для испуганных совок. Позже в сходных экспериментальных условиях мы обнаружили особую («мертвую») зону, внутри которой наблюдалось резкое снижение способности подопытных насекомых маневрировать после восприятия эха от шаровых преград. Другими словами, поведение насекомых зависит также от относительных координат встречных предметов.

Анализ результатов экспериментов позволил оценить максимальную дальность действия эхолокатора совок — примерно 30—40 см. Реальный уровень эха зависит от многих условий: неровности отражающей поверхности, угла ее наклона и т.д. Такие факторы, как правило, неблагоприятно влияют на амплитуду отраженной волны. Это приводит к уменьшению радиуса чувствительности эхолокатора в несколько раз по сравнению с максимально возможным. Однако есть исключения: например, коэффициент отражения обычного древесного листа со стороны вогнутой поверхности может быть больше единицы за счет концентрации акустических волн. Если зондирующий сигнал отражается от препятствия со сложной формой поверхности, например коры большого дерева, то можно ожидать появления на входе тимпанальных органов последовательности акустических импульсов, разделенных малыми (0,1—0,3 мс) временными интервалами, пропорциональны ми перепадам в рельефе поверхности. Реакция слуховых рецепторов в этом случае эквивалентна действию одиночного щелчка с большей амплитудой. За счет такого эффекта потери при отражении эхолокационных сигналов могут быть

частично скомпенсированы.

Анализ траекторий полета совок около шаровых отражателей показал, что уже спустя 30 мс после излучения зондирующего щелчка (период одного взмаха крыльев) бабочка поворачивает в сторону от преграды. Такое быстродействие достигается за счет прямых контактов слуховых рецепторов с нейронами, участвующими в управлении полетом. Видимо, основное на значение эхолокатора совок — контроль за положением окружающих предметов около работающих крыльев, т.е. как раз на тех ракурсах, где возможности зрения, особенно низки из-за больших угловых скоростей смещения элементов окружения. На малых углах визирования (т.е. прямо перед насекомым) способность бабочек реагировать на эхо заметно ограничена (мертвая зона). Этот факт позволяет предположить, что зрение и эхолокация в своих возможностях дополняют друг друга.

Как было выяснено в специальных экспериментах, предъявление бабочкам изображений быстро приближающихся предметов может инициировать у них эмиссию эхолокационных щелчков. Это говорит о том, что задача слежения за встречными объектами передается в центральной нервной системе насекомого последовательно от зрительной системы к эхолокационной. Совместное действие этих двух систем обеспечивает безопасность в «полет ном коридоре» в кронах деревьев и кустарников, где расстояния между ветками и листьями измеряются сантиметрами.

1.3 Особенности эхолокации у летучих мышей


Известно, что насекомоядные летучие мыши испускают короткие импульсы высокочастотных звуков. Характеристики последних варьируют у различных видов, и есть данные, свидетельствующие о связи этих различий с разными стратегиями питания. Приведенные ниже данные заимствованы с сайта [8].

Летучие мыши, охотящиеся в чистом небе или вокруг крон деревьев, обычно испускают "щебет", состоящий тонов постоянной частоты), которые при приближении к насекомому-жертве сменяются модулированными тонами с быстро понижающейся частотой (частотно модулированный зондирующий импульс).

У разных видов тон постоянной частоты может иметь высоту в пределах 150 - 30 кГц и длиться от нескольких миллисекунд до 60 мс. Частотно модулированный тон обычно имеет очень малую длительность - 1 - 2 мс, а частота его снижается с более, чем 100, до менее 30 кГц.

Хотя компонент с постоянной зондирующей частотой используется для сканирования окружающего пространства в радиусе до 50 м в поисках жертвы, он также полезен и для обнаружения (благодаря эффекту Доплера) движения жертвы по направлению к охотнику или прочь от него. Частотно-модулированный компонент используется большинством летучих мышей (но не всеми) для определения направления движения жертвы при непосредственной атаке. Широкий набор частот в частотно-модулированном зондирующем импульсе обеспечивает летучей мыши детальную информацию о движении жертвы, дистанции до нее и т.д. Направление, откуда приходит эхо, определяется очень точно. Поведенческие эксперименты показали, что летучие мыши различают источники эха, удаленные друг от друга на 0,3 см на дистанции 30 см.

Нейрональные механизмы, вовлеченные в этот процесс, располагаются в нижнем четверохолмии и слуховой коре. Многие нейроны в этих областях реагируют на пары стимулов, разделенные специфическими интервалами, и практически не реагируют на одиночные стимулы. Известны два основных класса нейронов. В первом из них латентный период ответа на тон высокой интенсивности длиннее, чем на более слабый тон той же частоты. Как и в случае системы определения направления на источник звука сов, полагают, что соответствующие клетки образуют синаптические контакты с нейронами- детекторами совпадений, и последние активируются только при строго определенном интервале между испусканием звука и приходом эха (определяющем расстояние до цели)

Второй класс нейронов настроен просто на максимальную реакцию при определенном интервале между испусканием звука и приходом эха. Здесь мы снова сталкиваемся с развившимся до удивительной сложности механизмом кратковременной памяти, подобный тем, который встречается в слуховой системе, в частности при определении направления на источник звука путем сравнения времени получения бинаурального сигнала. Микроэлектродные отведения показывают, что более 50% клеток слуховой коры малой бурой ночницы Myotis lucifugus наиболее эффективно отвечают на пару импульсов, сходных с теми, которые испускает этот вид. Наибольший ответ достигался в ответ на интенсивный первый стимул, за которым следовал более слабый импульс.

Схожие клетки обнаружены в коре американского усатого голоспина (Pteronotus parnellii). У этого вида импульсы биосонара состоят из компонента постоянной частоты длительностью 15 мс, за которым следует короткий частотно-модулированный компонент.

Каждый импульс включает 4 основные гармоники, которые обычно обозначаются как ПЧ1-4 и ЧМ1-4 .

Таким образом, можно констатировать, что разработанные в процессе эволиции системы ультразвуковой эхолокации используют сложные формы зондирующих импульсов и позволяют решать задачи распознавания образом. При этом представляется важным подчеркнуть тот факт, что для обработки ультразвуковых сигналов используется нейронная сеть. Причем в случае, бабочки-совки, данная сеть имеет скромные размеры.