Учебное пособие министерство Российской Федерации по связи и информатизации Санкт-Петербургский государственный университет телекоммуникаций им проф. М. А. Бонч-Бруевича
Вид материала | Учебное пособие |
- Федеральное агентство связи санкт-петербургский государственный университет телекоммуникаций, 30.2kb.
- Федеральное агентство связи санкт-петербургский государственный университет телекоммуникаций, 39.82kb.
- М. А. Бонч-Бруевича Кафедра опдс бочелюк Т. В., Доронин Е. М. «Назначение и примеры, 612.04kb.
- Петербургский Государственный Университет телекоммуникаций им проф. М. А. Бонч-Бруевича, 55.39kb.
- «мобильная связь», 49.1kb.
- Название доклада: универсальный, 63.37kb.
- Проблемы формирования учебно-методического комплекса, 151.02kb.
- Название учреждения, 806kb.
- Дорогие друзья и коллеги!, 15.57kb.
- Федеральное агентство связи государственное образовательное учреждение, 361.18kb.
1.3. Особенности восприятия стимулов (раздражителей)
Характерная черта всего живого – раздражимость, или чувствительность. Всем организмам нужна определенная степень внутренней координации и регуляции; надлежащая взаимосвязь между стимулом и реакцией необходима для поддержания жизнеспособности и выживания организма.
У организмов сегодня выделяют два уровня координации – восприятия и передачи сигналов:
- уровень целого организма, который получает информацию из окружающей среды с помощью органов чувств;
- уровень “общения” клеток в пределах многоклеточного организма [50].
1.3.1. Организация рецепторных систем
Общая последовательность обработки стимулов сенсорными рецепторами включает:
1) восприятие значения стимула,
2) первичную дифференциацию (различение стимулов различных интенсивностей),
3) преобразование информации в электрический сигнал и передачу его по нервным волокнам.
Рецепторы и анализатор. Восприятие стимулов организмом осуществляется с помощью специальных клеток или органов, которые называются рецепторами. Они действуют как биологические преобразователи внешних воздействий в электрический сигнал. В зависимости от природы стимула выделяют фоторецепторы (воспринимающие свет), хеморецепторы (воспринимающие влажность, запах, вкус), терморецепторы (воспринимающие изменения температуры) и др.
Выделяют статические и динамические рецепторы. Статические непрерывно и с постоянной частотой посылают в мозг информацию о значении некой физической величины, например кровяного давления. Динамические реагируют лишь на изменение величины сигнала, например зрительные клетки – на колебания интенсивности светового потока, тактильные – на колебания силы давления на кожу.
Различение стимулов осуществляется анализатором. Анализатор – это не отдельный орган, а система, которая по мере повышения уровня своей организации может включать в себя рецепторы, нервные клетки, нервы, группы клеток головного мозга. Рецептор с анализатором и системами управления реакций на стимулы называется сенсором.
Нелинейность восприятия стимулов. Живые организмы характеризуются пороговой нелинейной зависимостью чувствительности S от интенсивности стимула I, часто описываемой законом Вебера–Фехнера:
S = N (log I – log b) = N log (I / b),
(12)
где N – разностная чувствительность; b – абсолютный порог чувствительности сенсора к стимулу.
Это означает, что живое реагирует на стимул, если его значение превосходит пороговое. Организмы различают один стимул от другого, если интенсивность одного изменяется не меньше, чем на определенную долю по отношению к другому: dIi /Ii. В соответствии с законом Вебера – Фехнера зависимости реакций организмов, как правило, отображаются графиками с логарифмической шкалой величин стимулов.
Логарифмическая функция чувствительности позволяет живым организмам воспринимать широкий диапазон интенсивностей стимулов. Например, зрительный анализатор человека может различать яркости от 10–6 до 104 нит (нит – единица яркости в фотометрии).
В то же время информация о чувствительности организмов является достоверной, если величина стимула в опыте была объективно измерена. При ее оценке расчетным методом, например по числу разбавлений исходного раствора химического вещества, могут возникать ошибки.
Так, в литературе указываются в качестве нижнего порога чувствительности БСС значения 10–12–10–20 моль/л, или, например, 1011–10–19 мг/л, которые принципиально неизмеримы техническими методами.
Нелинейность восприятия стимула выражается в том, что для сенсорных систем при увеличении интенсивности стимула снижается способность обнаружения изменений этой интенсивности, что обусловливает невысокую точность определения стимулов. При изменении чувствительности на величину dS погрешность определения интенсивности стимула увеличивается как xdS , где x – основание логарифма. Биологический контроль целесообразно применять там, где высокая чувствительность живого искупает меньшую точность измерения стимулов.
У пурпурных серобактерий выделен сходный по строению с родопсином пигмент, названный бактериальным родопсином. Он меняет свою структуру (конформацию) и заряд при поглощении излучения. Этот биоэффект открывает возможности для создания биологических носителей информации (“0” – молекула родопсина без воздействия лазерного импульса, “1” – после воздействия).
Первичная дифференциация. Специализация рецепторных клеток позволяет организмам распознавать сложные вкусы и запахи за счет разложения состава веществ или аэрозолей на составляющие. Уже у бактерий обнаруживается избирательная чувствительность к определенным видам сахаров и других органических веществ. Вкусовые анализаторы пчел, рыб, млекопитающих обладают способностью различать четыре основных вкусовых качества (сладкое, горькое, кислое, соленое) и нейтральные вещества. Сенсорные системы первичной дифференциации стимулов у высших организмов выделяют пищевые сигналы на фоне множества других сильных шумов. Например, хорьки различают запах сырого мяса, даже если оно залито скипидаром.
Слуховой сенсор внутреннего уха человека осуществляет дифференциацию частот и интенсивностей звуков с помощью примерно 3500 слуховых клеток, на каждой из которых имеется пучок волосков (стереоцилий).
Стереоцилии размещены на каждой клетке плотными рядами разной высоты, подобно трубам в музыкальном инструменте – органе. К тому же они связаны в пучок тонкими поперечными нитями. Такая изящная микромеханическая система обеспечивает при наклоне одной стереоцилии одновременное смещение всех остальных, в которых открываются встроенные в их мембрану ионные каналы. Около 4 млн ионных каналов – молекулярных преобразователей механического смещения в электрический потенциал – обеспечивают нашу способность слышать. Минимальное время ионной реакции 100–500 мкс.
Интегрирование стимулов. Важнейшим свойством форм живого, даже низкого уровня организации, является способность к суммированию или интегрированию воздействий стимулов разных полярностей, причем живой организм предпочитает избегать вредного стимула даже в присутствии полезных пищевых стимулов. Когда суммарный эффект двух стимулов намного выше результата сложения индивидуальных эффектов, говорят о синергизме, проявляющемся при восприятии этих стимулов организмом. Если же суммирование стимулов оказывает противоположное воздействие, то такой эффект называется антагонизмом. Выявление синергизма и антагонизма факторов различной природы возможно только с помощью реакции живого. Обнаружение этих явлений привело к пересмотру всей прежней системы нормирования смесей вредных веществ, которая предполагала простое сложение эффектов от каждого загрязнителя.
Передача электрического импульса. Воспринимаемая рецепторами информация передается в конце концов эффекторным клеткам и вызывает в них реакцию, определенным образом связанную со стимулом. Эффекторными (т. е. связанными с рецепторами) могут быть не только клетки, но и белки, которые называются иначе G-белками. Связь между рецепторами и эффекторами осуществляют проводящие клетки нервной системы – нейроны. Их разветвленные отростки аксоны пронизывают весь организм, образуя сложную систему связей.
Механизм возникновения и распространения импульсов был выявлен только в последние 40 лет, после того как у кальмара были открыты гигантские аксоны толщиной около миллиметра, что позволило провести на них электрофизиологические исследования.
Мембрана аксона с внутренней стороны заряжена отрицательно (–70 мВ) по отношению к наружной поверхности. Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя (зависящим от электрохимического градиента ионов К+), который у сенсорных клеток остается постоянным при отсутствии стимула.
Стимуляция сенсорных клеток приводит к кратковременному повышению проницаемости мембраны аксона для ионов Na+. В результате потенциал мембраны повышается до некоторой пороговой величины, после которой возникает потенциал действия – импульс, называемый спайком (+4 ... +40 мВ). Амплитуда импульса постоянна. Сила стимула кодируется частотой импульсов-спайков.
Передача информации от одной клетки к другой происходит в синапсах – местах контакта окончания аксона одного нейрона с отростком (дендритом) другого. Нервный сигнал передается через синапс с помощью вещества-посредника, названного медиатором. В результате возникновения потенциала действия медиатор на 0,5 мс выделяется и замыкает контакт между клетками, передавая потенциал другому нейрону, после чего разлагается ферментом, и импульс прерывается. Мембрана аксона деполяризуется. Этот механизм позволяет обеспечить задержку для пропускания нового импульса.
Нервно-мышечное соединение представляет собой специализированный вид синапса между окончаниями двигательного нейрона (мотонейрона) и рецептором мышечных волокон. Прерывание импульса в нем необходимо, чтобы не держать мышцу в напряжении.
Основной медиатор нервной системы позвоночных – ацетилхолин. Ферментом, разлагающим медиатор до холина, является ацетилхолинэстераза, (локализованная на мембране синапса). Ее значение огромно. Если она ингибирована, то медиатор накапливается, нервные импульсы следуют один за другим, мышца не расслабляется, наступают паралич и смерть.
Некоторые из применяемых боевых отравляющих веществ и инсектицидов (паратион) на основе фосфорорганических соединений способны подавлять действие фермента. Для обнаружения подобных веществ используют БСС, контролирующие активность ацетилхолинэстеразы. Фермент выделяют, например, из мембран эритроцитов.
Помимо ацетилхолина обнаружены другие вещества, возбуждающе воздействующие на нервно-мышечные соединения: норадреналин, серотонин, дофамин, столбнячный токсин, ботулинический токсин. Для их обнаружения разрабатывают различные БСС (пп. 2.5.1, 2.5.2).
1.3.2. Особенности клеточной сигнализации
Рецепторы клеток и клеточные мишени. Хотя оболочка бактерий и тем более плазматическая мембрана клеток многоклеточных организмов представляют собой лишь тонкий слой, они, тем не менее, служат достаточно надежным препятствием для многих молекул, в том числе для выступающих в качестве первичных сигналов. Так что сигнальные молекулы, включая большинство гормонов, как правило, не проникают внутрь клетки, а специфически взаимодействуют с ее рецепторами, локализованными внутри внешней клеточной мембраны и представляющими собой мембранные белки, полипептидная цепь которых пронизывает толщу мембраны.
Активированный рецептор передает сигнал к внутриклеточным мишеням, т. е. белковым механизмам клетки или белкам, управляющим какой-либо функцией клетки, которые называются эффекторными, или G–белками.
Помимо белковых посредников в передачу сигнала внутри клетки во многих случаях вовлекаются и относительно небольшие молекулы (мессенджеры, англ. “посыльные”), которые могут проходить через мембрану в обе стороны.
Модуляция мишеней. Если мишень представлена ферментом, то сигнал модулирует (увеличивает или уменьшает) его каталитическую активность; если мишенью служит ионный канал, то модулируется проводимость этого канала.
Поведение клеток может зависеть от присутствия соседей и регулироваться путем межклеточных взаимодействий, подобные эффекты также управляются интегрированными во внешнюю клеточную мембрану рецепторами. Значение клеточной сигнализации заключается в том, чтобы работа отдельных клеток многоклеточного организма согласовывалась с функционированием всего клеточного сообщества.
1.3.3. Особенности воздействия стимулов на организм
Пороги регуляции обмена веществ. Советским экологом В.В. Ковальским установлено наличие двух порогов воздействия макро- и микроэлементов на живое – верхнего и нижнего, между которыми находится диапазон нормального функционирования организма [18]. Если концентрация элемента в среде не укладывается в его границы, она вызывает нарушения регуляции организма. Важно отметить, что пороговые концентрации различаются не более чем в 10–50 раз. Например, при уменьшении содержания меди в почве ниже 6 мг/кг у млекопитающих наблюдаются болезни крови и костной системы, а при превышении значения 60 мг/кг – болезни крови и печени.
Условия изменения чувствительности рецепторов. Чувствительность организмов к определенным стимулам может усиливаться или ослабляться. Эти явления называются соответственно “сенсибилизация” и “адаптация”. В данном случае речь идет о физиологической трактовке термина “адаптация”, обозначающего привыкание к стимулу. Сенсибилизацию можно вызвать многократным воздействием на сенсор очень слабых предпороговых раздражений. Это явление имеет и полезные, и вредные стороны. Специальная тренировка чутья на определенные запахи розыскных собак позволяет им обнаруживать наркотики и боеприпасы. Тот же эффект сенсибилизации способствует возникновению аллергии у человека и болезни “множественной химической чувствительности”.
Не случайно при исследовании влияния разных факторов на живое сегодня выделяют диапазон сверхслабых взаимодействий. Уменьшение величины стимула до границ этого диапазона может вызвать не ослабление, а усиление реакции организма на такие факторы.
Адаптация возникает при сохранении постоянства величины или интенсивности стимула, а также при медленном его изменении. Чувствительность сенсора может изменяться (адаптироваться) в зависимости от значения измеряемой величины. Поэтому для организмов опасны, как правило, быстрые скачки температуры, кислотности, солености сред. Напротив, если вредные отходы поступают достаточно равномерно и медленно, микроорганизмы, поедающие эти вещества, в дальнейшем способны перерабатывать их в условиях высоких концентраций токсикантов.
Примеры видов рецепторов. В процессе эволюции у организмов усложнялась структура рецепторов.
Хеморецепторы. У низших организмов (бактерий, простейших) эти рецепторы представляет собой нитеобразный орган (ресничку, жгутик), окончание которого выходит в жидкую среду. У насекомых рецепторные отростки также погружены в жидкость, а рецепторная клетка защищена футляром (кутикулой) и окружена обслуживающими клетками. У позвоночных рецептор состоит из множества микроворсинок, сходящихся в порах, через которые проникает раздражитель, а окончания ворсинок выходят в жидкую слизь ткани. Рецепторные и обслуживающие клетки у высших форм объединены в группы (вкусовые почки). Они воспринимают химические стимулы и запахи.
Фоторецепторы. Процесс преобразования фоторецептором человека света в электрический сигнал включает несколько стадий. Зрительную клетку (палочку) стимулирует свет, чувствительность к которому достигает единиц фотонов. Энергия света поглощается пигментом родопсином. В результате образуется продукт (метародопсин), который после каскада усиливающих ферментативных реакций вызывает изменение проводимости ионных каналов. Один поглощенный клеткой квант вызывает блокирование 250 ионных каналов. После этого с небольшой задержкой запускается ферментативный каскад реакций восстановления темнового состояния.
Двухпороговая регуляция характерна для лекарств, микроэлементов, витаминов и излучений.
В среде нет веществ, которые для организма могут считаться безусловно вредными или полезными. Все зависит от их концентраций. В конце 90-х гг. XX в. были пересмотрены взгляды на роль оксида азота (NO), прежде считавшегося только вредным загрязнителем. Работы Р. Форчготта и соавторов показали, что NO играет важную роль в регуляции сердечной деятельности и терапевтическое действие нитроглицерина обусловлено тем, что это лекарство является генератором оксида азота. В организме NO вырабатывается с помощью фермента NO-синтазы.
Реакция на обстановочную информацию. Казалось бы, высокоорганизованные млекопитающие должны быть лучшим видом “биологического прибора” для определения веществ, влияющих на метаболизм и для контроля загрязнения окружающей среды. Проблема в том, что по мере усложнения анализатора стимулов увеличивается степень непредсказуемости реакций.
Советский физиолог П.К. Анохин, развивая теорию условных рефлексов И.П. Павлова, установил в 60-е гг. XX в., что высокоорганизованное живое помимо стимульной воспринимает как сигнальную, так и обстановочную информацию [4]. Выявлено, что высокоразвитые формы живого реагируют на сложную целенаправленную последовательность операций, так как их центральная нервная система включает особый отдел, названный Анохиным “акцептором (собирателем) действий”.
Например, собака при вырабатывании у нее условного рефлекса выделения желудочного сока на звуковой стимул, реагирует не только на звонок, но и на то, поставлена ли чашка с мясом в качестве подкрепляющего стимула, закрыта ли клетка, удалены ли посторонние. При исключении какого-либо звена последовательности рефлекс мог не проявляться. Поэтому бывает необычайно сложно установить, на какой элемент данной последовательности наблюдается ответная реакция. Центральная нервная система высших организмов способна перестраивать управление органами низшего уровня иерархии для адаптации к дисфункциям какого-либо из органов, например, при повреждении конечностей. Этот механизм еще более затрудняет анализ путей воздействия вредных веществ на живое.
Высокоорганизованные формы живого рационально применять для исследования воздействия веществ на высшие системные уровни функционирования организма (центральную нервную систему, головной мозг и пр.). При контроле процессов питания, дыхания, выявлении нарушений метаболизма методологически оправдана замена высших организмов низшими.
1.4. Этологические реакции организмов
Этологией называется раздел биологии, исследующий поведенческие стимулы и реакции на них организмов. На поведение организмов оказывают влияние различные системы организма, поэтому этологические реакции интегрально отражают воздействие стимулов разной природы.
Одна из важнейших поведенческих реакций живого – подвижность – свойство организмов, позволяющее избегать опасности и отыскивать источники корма, а также наиболее чувствительная и быстрая их реакция на загрязнение среды. Помимо этой реакции для разработки БСС также важна реакция прикрепления микроорганизмов к субстрату или поверхностям.
1.4.1. Локомоции
Локомоции – это перемещения всего организма в пространстве.
Локомоции микроорганизмов. Бактерии, сперматозоиды и некоторые микроскопические водоросли передвигаются с помощью жгутиков, простейшие (одноклеточные животные, например инфузории) – с помощью ресничек. Оба движителя представляют собой нитеобразные структуры, называемые фибриллами.
Движение фибрилл происходит за счет энергии, выделяемой при гидролизе АТФ (1.2.2). Не случайно жгутики сперматозоидов окружены большим числом митохондрий. Важную роль в регуляции активности движения фибрилл играют мембранные процессы, связанные с проницаемостью оболочек для ионов Na+, K+, Ca2+, Mg2+. Жгутики и реснички также являются рецепторами, воспринимающими стимулы из внешней среды (п. 1.3.1). В отличие от человека, у которого рецепторы находятся в слизистой оболочке, у инфузорий ими покрыто все тело, что обусловливает высокую хемочувствительность. При воздействии радиационного излучения на инфузорий они теряют подвижность в результате выпадения ресничек (аналогично потере волосяного покрова человеком). Ферментные процессы также оказывают воздействие на характер движения микроорганизмов. Однако у бактерий и простейших не сформировалась нервная система, поэтому они могут не реагировать на опасные нервные токсины.
Локомоции клеток [31]. Клетки тканей могут перемещаться, подобно амебам, с помощью выступов. Установлено, что клетки могут ориентироваться вдоль бороздок на поверхности глубиной в мкм и даже нм. Например, на поверхности раны нити фибрина (белка свертывающей системы крови) образуют микрорельеф, ориентирующий движение клеток. Ведутся исследования, насколько различные заболевания изменяют свойства передвижения клеток.
Локомоции червей [12]. У червей локомоции управляются кольцевыми и продольными мышцами, вызывающими волнообразное сокращение и перемещение. Работа мышц контролируется сетью нейронов, в брюшной нервной цепочке имеется аксон, который тянется от головы червя к хвосту. Микроскопических червей используют в БСС (п. 2.3.1) для обнаружения нервно-паралитических соединений.
Локомоции насекомых. Они включают два типа движений: ходьбу и полет. Движение ног при ходьбе и крыльев при полете управляется нервными импульсами, что позволяет обнаруживать по изменению полета различные наркотические вещества и нейротоксины (п. 2.3.1).
Локомоции ракообразных. Водяные рачки – дафнии передвигаются скачками за счет быстрого сжатия и разжатия ног, при этом фильтруя через свой организм с прокачиваемую воду с пищей. Поэтому даже небольшие концентрации вредных веществ, регулярно пропускаемые ими через организм, могут привести дафний к обездвиживанию и гибели уже через несколько недель. Этот эффект лежит в основе международного теста на качество воды [62].
1.4.2. Таксисы, кинезы, реакции прикрепления
Таксисы. Это направленные передвижения организма или популяции (группы особей) под влиянием градиента внешнего стимула. Химические вещества, вызывающие движение к источнику стимуляции или от него, называются, соответственно, аттрактантами и репеллентами. Таксисы в зависимости от направления движения делятся на положительные и отрицательные, их можно также классифицировать в соответствии с природой раздражителя.
Например, положительный фототаксис – движение водорослей к свету; положительный аэротаксис – передвижение аэробных бактерий в слои воды, насыщенные кислородом; отрицательный геотаксис – всплытие инфузорий в верхние слои жидкости в сторону, противоположную силе земного притяжения; отрицательный реотаксис – полет бабочек против потока воздуха; гальванотаксис – перемещение инфузорий к катоду.
Половые гормоны самок насекомых – ферромоны являются аттрактантами, привлекающими самцов с очень дальних расстояний. Эти гормоны исследуют с помощью БСС (п. 2.5.2).
Особый интерес для оценки качества воды представляет эффект отрицательного хемотаксиса, т. е. уход живых организмов или клеток из водных сред, содержащих вредные химические вещества (п. 2.3.1). Для диагностических целей необычайно важен эффект хемотаксиса лейкоцитов – белых кровяных клеток, участвующих в механизме клеточной защитной системы организма.
Кинезы. Это ненаправленная двигательная реакция, при которой скорость движения зависит от интенсивности стимула. Например, при добавлении антибиотика стрептомицина инфузории P.caudatum начинают двигаться быстрее. Можно предполагать, что при кинезах стимул усиливает выделение энергии в клетке за счет дополнительного гидролиза АТФ.
Реакции прикрепления [31]. Возникают при наличии любых шероховатостей. На идеально гладкие поверхности микроорганизмы и клетки не садятся. Это свойство позволяет оригинально решать задачи защиты металлов от биологического обрастания, а также локализации микроорганизмов, когда на участке гладкой поверхности создается шероховатая зона различной формы.
Чем выше уровень развития организма, тем больше систем и органов оказывают влияние на его поведенческие реакции, но тем хуже воспроизводимость реакций.
1.5. Рост, размножение и гибель
Данные процессы являются обобщенными показателями действия стимула на организмы и отражают влияние стимулов на последующие поколения.
Рост – размножение. С биохимической точки зрения рост можно определить как необратимое увеличение сухой массы протоплазмы и белка, на которое влияет множество как внутренних, так и внешних факторов. Например: электромагнитное излучение вызывает мутации; температура воздействует на ферменты, обусловливает термопериодизм; свет влияет на фотосинтез и фотопериодизм, макро- и микроэлементы регулируют метаболизм. Поэтому рост является реакцией, отражающей качество среды. В БСС наиболее широко применяется оценка роста микроорганизмов для выявления эффекта влияния вредных загрязнителей или антибиотиков различных типов (п. 2.3.1).
Для жизнедеятельности – роста, размножения и функционирования живых существ необходима среда строго определенного химического состава.
Все вещества по отношению к живым организмам можно условно разделить на жизненно необходимые, токсичные и физиологически неактивные. При исключении из питательной среды какого-либо компонента или введении дополнительного (определяемого) соединения организмы подают соответствующий ответный сигнал разного вида. У них могут изменяться или нарушаться: поведение, цвет за счет разложения пигмента, состав крови, функции пищеварения, дыхания, размножения, размеры органов, частота биений сердца.
Ответный сигнал организма на одно и то же вещество зависит от концентрации последнего: малые концентрации обычно стимулируют процессы жизнедеятельности организма, высокие – угнетают [53].
У многоклеточных организмов рост связан с размножением клеток и дифференцированием тканей и изменением чувствительности организмов. Поэтому для БСС стремятся отобрать многоклеточные организмы одинакового возраста, так как у юных и зрелых организмов проявляется разная чувствительность к токсикантам. С этой целью, например, рачков – дафний просеивают через специальные сита для сортировки по размерам и соответственно – по возрасту. Для опытов отбирают наиболее юных рачков, которые способны реагировать на незначительные концентрации загрязнителей.
Гибель. Этот процесс может быть как естественным, так и вызванным высокими концентрациями вредных веществ. Смерть, деградация или гибель включает многие трудноуловимые этапы последовательной деструкции отдельных систем и структур и до определенного момента имеет обратимый характер. При контроле смертности организмов-сенсоров можно зафиксировать лишь наглядные симптомы предлетальных состояний – обездвиживание организма, потерю важнейших функций.
1.6. Живой организм как система
Системы, сложные системы. Системой называется множество элементов, объединенных связями, свойства которого не сводятся к сумме свойств элементов. Эти новые свойства называются эмерджентными или системными.
К сложным принято относить системы с числом элементов более 1011. Структура самой малой единицы жизни – макромолекулы уже соответствует критериям сложной системы. Подобные системы проявляют новые свойства, не присущие простым (например техническим), такие как уникальность, непредсказуемость, способность к саморазвитию. Свойством уникальности сложной системы объясняется биологическая изменчивость, характеризующая живое. Свойство непредсказуемости обусловливает оценку биологических реакций как событий, т. е. явлений, которые могут происходить или не происходить.
Способность к саморазвитию у живого проявляется в виде иерархичности организации, его эволюции (переходе с течением времени от простых форм к сложным). Иерархия проявляется как в описании структуры организма (атомы, молекулы, макромолекулы, органеллы, клетки, ткани, органы, системы органов), так и в общей классификации живого (вид, род, семейство, отряд, класс, подтип, тип, царство, надцарство).
Систематизация важна для того, чтобы представлять, свойства каких крупных иерархических групп может отражать используемый организм-биосенсор. Например инфузория, может считаться представителем эукариотов (п. 1.2.3). С позиций создания новых БСС необходимы методы и системы, которые моделировали бы воздействие вредных факторов на различные иерархические уровни живого.
Значение системных свойств. Именно эти свойства являются наиболее стабильными при вариации биологических параметров элементов. Например, в организме поддерживается гомеостаз – постоянство состава внутренней среды организма и устойчивость его основных физиологических функций. Гомеостаз обусловлен сложными регуляторными взаимодействиями элементов молекулярного, клеточного, органного и организменного уровней. Таким образом возникает надежность обеспечения функций организма при ненадежных (гибнущих и вновь размножающихся) элементах с параметрами, нестабильными за счет биологической изменчивости.
Популяции организмов, получающих органическое вещество из неорганического путем фотосинтеза или хемосинтеза, потребляющих его и разлагающих отмершую органику, образуют экосистему, которая стабилизирует состав окружающей среды.
С методической точки зрения контроль системных свойств обеспечивает воспроизводимость результатов измерения с помощью БСС.
Эффекты в открытых системах. Открытой системой называется система, обменивающаяся со средой веществом, энергией или информацией. Если система состоит из множества элементов, находящихся в неравновесном состоянии, и через нее извне проходит поток энергии, то в такой системе могут возникать явления упорядоченности элементов, получившие название “диссипативные структуры” (ДС). Иногда процессы образования ДС называют синергетическими эффектами, т. е. обусловленными взаимодействием многих элементов.
Моделью ДС в физике являются ячейки Рэлея – Бенара, проявляющиеся в виде “рыбьей чешуи” при нагреве в чашке масла с частицами порошка за счет взаимодействия множества конвекционных возмущений в придонном слое.
Такие структуры обладают особыми свойствами, характерными для живых организмов: регенерацией, памятью структуры, вариабельностью параметров элементов. Важно, что для создания сложных трехмерных ДС и управления ими требуются малые объемы информации.
Синергетика изучает качественно новый – средний уровень организации живого – поведение и развитие групп объектов (в том числе клеток или популяций организмов). При этом ДС можно обнаружить при росте и размножении живого, его ориентации в среде, развитии структур кодирования наследственной информации.
Например, при увеличении объемной концентрации микроорганизмов могут возникать структурные неоднородности в виде скоплений. При увеличении концентрации микробов также происходит, как полагают, структурная перестройка популяции, изменяющая их активность и вызывающая массовые заболевания или эпидемии.
Сама популяция организмов с позиций синергетики представляет собой систему, находящуюся в неравновесном состоянии. При этом на каждый биообъект воздействует множество информационных потоков различной природы. Эта интерпретация позволяет объяснить высокую чувствительность живого к малым воздействиям физических или химических факторов и появление кооперативных эффектов взаимодействия организмов, например, массовых миграций.
Для передачи наследственной информации с позиций синергетики не требуется, чтобы хромосомы, например растений, заключали в себе всю информацию о форме, цветовых оттенках стебля, листьев, клеток, что предполагало бы гигантскую информационную емкость носителя информации. На нем достаточно хранить информационные коды для управления ДС, которые образуются за счет самоорганизации элементов живого. На эти коды и могут воздействовать повреждающие факторы различной природы.
1.7. Проблемы использования живого
С помощью БСС сегодня в клиниках врачи ставят диагнозы пациентам, экологи в лабораториях делают заключения о вредности новых синтезированных химических веществ. При этом следует учитывать, что “живой датчик” существенно отличается от привычного для инженера измерительного прибора.
В традиционной технической аппаратуре разработчики, как правило, обеспечивают линейность шкалы измерительного преобразователя, воспроизводимость измерений в заданном диапазоне температур, минимально возможную погрешность. Прибор в большинстве случаев может многократно использоваться, не требуя затрат на новые материалы.
Вместе с тем, традиционный аналитический прибор обычно предназначен для выявления лишь массовой доли вещества или концентрации элемента вне зависимости от воздействия других элементов. Большинство приборов не позволяет разделить различные химические формы одного элемента.
“Живой датчик” меняет чувствительность при адаптации или сенсибилизации. При его нагреве может денатурироваться клеточный белок или произойти переход к другому типу размножения, при воздействии излучений может возникнуть мутация организма. Его реакция зависит от взаимодействия целой группы факторов, отражая множество тонких и важных изменений в окружающей среде или среде организма.
Для большинства целостных организмов характерна нелинейность реакции на величину стимула, обусловленная необходимостью воспринимать широкий диапазон стимулов. Поэтому для обеспечения линейной зависимости реакции “живого датчика” от величины стимула требуется выделить из организма биологические структуры и определить для них рабочий диапазон концентраций определяемых веществ. Для работы живого в составе БСС необходимы корм и источники макроэлементов.
Однако все эти усложнения БСС по сравнению с обычной технической аппаратурой искупаются тем, что только биологический организм может “отыскивать” необходимое вещество в сложнейшей смеси, выделять стимулы среди шумов, превосходящих сигнал в миллионы раз; оценивать интегральную вредность различных факторов; сигнализировать о наличии источников мутаций или веществ, подавляющих фотосинтез, синтез белков, метаболизм.