Geum.ru

С. В. Сорока, директор нируп «Институт защиты растений нан беларуси», канд с. Х наук; Г. А

Вид материалаДокументы

Содержание


2.2. Семейство Dematiaceae – Дематиевые
Род Alternaria Nees.
Рис. 6. Биологический и инфекционный циклы развития грибов рода Alternaria (по Agrios)
Некроз на плоде томата
Род Drechslera Itо.
Род Cercospora Fres.
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6

2.2. Семейство Dematiaceae – Дематиевые


Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены чаще в темный (оливковый, коричневый, черный) цвет. В отдельных случаях (у некоторых видов рода Cercospora и др.) конидии могут быть почти бесцветными. При этом мицелий и конидиеносцы темные (рис. 5).


Рис. 5. Морфологические

особенности родов сем. Dematiaceae:

1 – Cladosporium; 2 – Fusicladium;

3 – Cercospora; 4 – Drechslera;

5 – Alternaria
Род Cladosporium Link. Мицелий темноокрашенный, погруженный в субстрат, или поверхностный. Конидиеносцы древовидной формы, собраны в пучки или одиночные, буроватые или бледно-оливкового цвета, прямостоячие, септированные. Короткие разветвленные цепочки конидий, образуемых по типу бластоспор, расположены на верхушке конидиеносца и формируют боковые ветви. Непосредственно на конидиеносце развиваются длинные цилиндрические конидии, которые называют базальными конидиями. Эти конидии дают начало более коротким продолговато-эллипсоидальным или цилиндрическим конидиям, от которых, в свою очередь, отпочковываются одноклеточные яйцевидные или овальные конидии. Образованные на одном конидиеносце конидии различаются по форме и размерам. Оболочка их гладкая или шиповатая. У многих видов при созревании конидий оболочка становится шиповато-бородавчатой. На одном конидиеносце образуется 100–300 конидий (в зависимости от вида).

У паразитических видов конидии более крупные и они образуются в меньшем количестве.

Наличие меланинового пигмента, определяющего окраску мицелия и конидий, определяет их устойчивость к облучению и широкое распространение в различных экологических нишах.

Представители рода – сапротрофы и паразиты растений, вызывают оливковую плесень злаковых культур, паршу, бурую пятнистость листьев, стеблей, всходов и плодов.

Cladosporium fulvum Cooke – возбудитель бурой пятнистости или кладоспориоза томата.

На нижней стороне листа образуется вначале оливково-зеленый, затем темно-бурый налет. Больные листья усыхают.

Конидии овальные или яйцевидные, светло-бурые, обычно двухклеточные, но встречаются трех-, четырех- и даже пятиклеточные, размером 10–284–7 мкм. Конидиеносцы в пучках несколько разветвлены, желто-бурые, прозрачные, размером 120–1454,3–5 мкм.

Сохраняется в форме конидий на пораженных частях, стеллажах и в почве.

Род Alternaria Nees. Мицелий обычно окрашен в оливковые или оливково-бурые тона, нередко в молодом возрасте белый. Конидиеносцы простые, иногда слабо дифференцированы от гиф, одиночные или в пучках. Конидии многоклеточные, темноокрашенные, обратнояйцевидные или обратнобулавовидные, с поперечными или продольными перегородками, одиночные или собраны в цепочки акропетального типа разной длины. У вершины вытянуты в более светлую шейку, часто с поперечными перегородками, нередко нитевидными.

Представители рода широко распространены в природе (более 100 видов), около 25 видов являются сапротрофами или факультативными паразитами, вызывают пятнистость листьев, загнивание сеянцев, ингибируют прорастание семян у фасоли, земляники, люцерны, шпината, табака, клевера, пшеницы, мака. Биологический и инфекционный циклы развития грибов рода Alternaria представлены на рис.6.

Alternaria brassicae (Berk.) Sacc. – возбудитель альтернариоза, или черной пятнистости. Поражает все крестоцветные растения.

Конидиеносцы простые, прямые или согнутые, иногда коленчатые, до 70 мкм в длину, 5–8 мкм в толщину. Конидии в длинных цепочках до 20 и более, выходят через пору в конидиеносце, почти цилиндрические или обратнобулавовидные, со слабо выраженной шейкой, с 1–11 (6) поперечными и не более чем с 6 продольными перегородками, гладкие, при старении слегка бородавчатые, размером 80–1308–20мкм.

На кроющих листьях капусты первого года появляются крупные округлые пятна с черным бархатистым налетом. Пораженные листья загнивают. На стручках семенников обрадуются отдельные черные блестящие пятна, семенники сморщиваются и засыхают. Зараженные семена остаются недоразвитыми, щуплыми, тускнеют, теряют всхожесть. Поражаются и всходы. На семядолях и стеблях образуются черные некротические полоски и пятна. Всходы погибают.

Источник инфекции – мицелий и конидии, сохраняющиеся в растительных остатках, семенах.


Рис. 6. Биологический и инфекционный циклы развития грибов рода Alternaria (по Agrios)

Прорастающая

конидия

Заражение прямое

Мицелий в тканях

Первичные некрозы на листьях.

стеблях, плодах

Новые конидии образуются на зараженных тканях

Заражение

стеблей и плодов


Заражение через меха-нические повреждения

Конидии

Конидии и мицелий зимуют в зараженных растительных остатках, семенах, клубнях и т.п.

Некроз на клубне картофеля

Некроз на плоде томата

Некроз на листе томата

Некроз

на стебле

Гниль основания стебля и гибель растения


Alternaria solani (Ell. et Mart.) Neerg. – возбудитель ранней сухой пятнистости, или альтернариоза картофеля.

Конидиеносцы до 110 мкм в длину, толщиной 6–10 мкм. Конидии прямые, обратнобулавовидные, сужающиеся к шейке, длина которой такая же, как корпуса конидии или больше, размером 150–300 мкм, толщиной 15–19 мкм, с 1–9 поперечными перегородками и немногими продольными, или без них. Шейка 2,5–5 мкм в толщину.

На листьях больных растений образуются коричневые или темно-коричневые пятна, часто концентрические. При благоприятной температуре и влажности пятна заметны уже на 2–3-й день после заражения, а конидии образуются на 3–4-й день, когда пятно достигает около 3мм.

Гриб выделяет альтернариевую кислоту, которая вызывает некроз стеблей, черешков и листьев.

Источник инфекции – мицелий и конидии, сохраняющиеся в растительных остатках, почве, клубнях. Кроме картофеля поражает многие растения из семейства пасленовых, которые также могут быть источником инфекции.

Другие вредоносные виды: A. radicina M., D. et E. – возбудитель черной гнили моркови; A. capsici-annui Sav. et Sandu – возбудитель черной плесени плодов перца.

Род Helminthosporium Lk. Fr. Воздушный мицелий слабо развитый, темноокрашенный. Конидиеносцы одиночные, простые, прямые или извилистые, темно-коричневые, цилиндрические или шиловидные, гладкие или слегка бородавчатые с порой на верхушке и сбоку. Конидии одиночные, обратнобулавовидные, от бесцветных до коричневых, гладкие, с ложными поперечными перегородками, верхушечные и боковые; последние часто образуются в мутовках сквозь очень мелкие поры под перегородками, пока верхушка активно растет, а рост конидиеносца прекращается. У основания конидий часто выступает темно-коричневый рубчик.

Это комплексный формальный род, из которого выделилось несколько самостоятельных родов: Drechslera, Bipolaris, Curvularia. К роду Helminthosporium относятся грибы, у которых отсутствует сумчатая стадия и конидии образуются одновременно на вершине и по бокам конидиеносца.

Helminthosporium solani Dur. et Mont. Син.: Spondilocladium atrovirens Harz. – возбудитель серебристой парши клубней картофеля.

Колонии от темно-коричневых до черных; конидиеносцы шиловидные, темноокрашенные, гладкие, иногда мелкобородавчатые, до 600 мкм в длину, 9–15 мкм в толщину. Конидии прямые или согнутые, обратно-булавовидные, коричневые или бесцветные, с 2–8 ложными перегородками, размером 24 – 85  7 – 11 мкм (39  9,4 мкм), суживающиеся до 2–4 мкм у вершины, расположенные в несколько ярусов мутовками по 2–4.

Поражает клубни в период вегетации и при хранении. В первом случае кожура их покрывается пятнами темно-серого цвета 1–6 мм в диаметре, с легкостирающимся налетом, во втором – под кожурой образуется белый мицелий, который со временем темнеет и на нем образуются склероции. Ткань пробковеет и кожура отслаивается от мякоти. Пятна коричневого цвета с серебристым оттенком. При сильном поражении почки клубня отмирают и всходы не образуются.

Источник инфекции – склероции, сохраняющиеся в пораженных клубнях, почве и растительных остатках.

Род Drechslera Itо. Род выделен из комплексного, формального рода Helminthosporium, от которого отличается наличием коленчатоподобных конидиеносцев. Мицелий межклеточный, темноокрашенный. Колонии распростертые, серые, коричневые, черные. В культуре часто образуют перитеции и склероции. Конидиеносцы одиночные, прямые или извилистые, часто коленчатые, коричневые, гладкие. Конидии одиночные, у некоторых видов в цепочках, верхушечные и боковые, простые, прямые или согнутые, булавовидные, цилиндрические, на концах закругленные, эллипсоидальные или обратнобулавовидные, соломенного цвета или бледно-, темно- или оливково-коричневые, гладкие, с ложными поперечными перегородками. Конидиальное спороношение видов рода Drechslera представлено на рис.7.

Представители этого рода паразитируют преимущественно на злаковых культурах, вызывают разного рода пятнистости, коричневые гнили, сажистые налеты на колосьях, семенах. Один и тот же вид паразита может вызывать несколько типов заболеваний, разные виды – один тип заболевания.

Drechslera sorokiniana Sacc. Sub-rarn. Син.: Helminthosporium sativum Pam., King et Bakke, Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem.

О
Рис. 7. Конидиальное спороношение видов рода Drechslera: 1 – D. teres;

2 – D. graminea; 3 – D. sorokiniana.
дин из возбудителей корневой гнили злаков, пятнистости, или гельминтоспориоза листьев, колосьев, семян зерновых. Конидиеносцы выступают из пораженной ткани через устьица или эпидермис, одиночные или в пучках по 2–3, до 220 мкм в длину, 6–10 мкм в толщину, хорошо развитые, узловатые, с неровными вздутиями, на каждом из которых формируется по одной конидии. Конидии с 5–13 ложными перегородками, ладьевидные или удлиненно-яйцевидные, с закругленными концами, иногда слегка изогнутые, несимметричные, молодые – светло-оливковые, зрелые – от темно-оливковых до почти черных, прорастающие биполярно, размером 60 – 100  18 – 23 мкм.

Сумчатая стадия – Cochliobolus sativus (Но et Kuribay.) Drechs. et Dastur.

Поражает 90 видов злаковых растений.

Болезнь развивается на протяжении всего периода вегетации, поражаются различные органы. Наиболее ранняя форма – заболевание проростков и всходов. На молодых тканях колеоптиля образуются пятна вытянутой формы или штрихи от желтого до светло-коричневого цвета. Побурение, распространяясь, окольцовывает весь орган. Ткани загнивают, разрушаются, стебель изгибается в пораженном месте. Также поражаются первичные корни, затем вторичные и подземные междоузлия. У вторичных корней признаки заболевания наблюдаются чаще на кончиках, реже – у основания, часто – в местах ветвления корней. С начала кущения происходит заражение подземного междоузлия, на нем появляются продольные бурые полосы.

Наиболее разрушительной формой является гниль основания стебля, которая развивается от начала выхода растений в трубку до созревания зерна. При этом на корневой шейке и нижней части стебля появляются темно-бурые пятна, которые затем окольцовывают все основание стебля.

При поражении надземных органов злаков развивается темно-бурая пятнистость.

При колосковой форме заболевания семенные чешуи приобретают сплошную светло-бурую окраску или на них появляются овальные пятна светло-бурого цвета с более темной каймой. Впоследствии пораженные места покрываются обильным черным бархатистым налетом спороношения гриба. В конце периода восковой и полной спелости происходит почернение зародыша. Эта форма болезни получила название черный зародыш. Степень пигментации зерна определяется глубиной залегания мицелия. Патогенные свойства гриба обусловлены выделяемыми им токсинами: гельминтоспоролом, гельминтоспоралом, виктоксином, цитокинином.

Источник инфекции – мицелий и конидии, сохраняющиеся в пораженных растительных остатках, зерне, почве.

Болезнь приводит к гибели растений, отмиранию продуктивных органов, развитию пустоколосости.

Drechslera graminea (Rab.) Itо Син.: Helmithosporium gramineum Rabenh. – возбудитель полосатой пятнистости ячменя.

Конидиеносцы в пучках по 2–6, прямые или извилистые, бледно-коричневые, до 250 мкм в длину. Конидии прямые, почти цилиндрические, но часто шире в нижней части и слегка сужены кверху, с полушаровидными конечными клетками, почти бесцветные до золотисто-коричневых, гладкие, с 1–7 ложными перегородками, делящими конидии на клетки более короткие, чем широкие, размером 50–60  18–20 мкм. Регулярно образуются вторичные конидии на вторичных конидиеносцах, отходящих от верхушечной и часто также от базальной клетки конидии.

Сумчатая стадия – Pyrenophora graminea Ito et Kuribayashi. Узкоспециализированный вид. На молодых, еще не развернувшихся листьях ячменя образуются очень маленькие беловато- или бледно-зеленые пятна, на развернувшихся – бледные полосы, вытянутые по длине листовой пластинки, позднее обычно окруженные коричневой каймой. Пораженные листья желтеют и постепенно отмирают, легко расщепляясь в продольном направлении.

Источник инфекции – мицелий и конидии, сохраняющиеся в пораженных растительных остатках, зерне, почве.

Drechslera teres (Sacc.) Shoem. Ito. Син.: Helminthosporium teres Sacc., H. hordei Eidam. – возбудитель сетчатой пятнистости ячменя.

Конидиеносцы одиночные или собраны по 2–3 в пучок, прямые или извилистые, иногда коленчатые, часто вздутые у основания, светло-оливковые, до 200 мкм в длину, 7–11 мкм в толщину, с 2–7 сложными поперечными перегородками, часто с перетяжками, узкоцилиндрические, некоторые сверху суженные, желто-оливковые, размером 30 – 175  15 – 23 мкм.

Сумчатая стадия – Pyrenophora teres (Died.) Drechs.

На пораженных тканях появляются многочисленные коричневые с бледно-желтой каймой пятна, разрастающиеся по всей пластинке листа, но не сливающиеся, с поперечными и продольными полосками, образующие при повышенной влажности характерный сетчатый рисунок. При сухой погоде пятна имеют удлиненную форму в виде небольших полосок с неясным рисунком. На зерновках пятна светло-бурые, с нежным сетчатым рисунком. Жизнеспособность склероциев на стерне – 2 года, в почве – до года.

Источник инфекции – мицелий, склероции и конидии, сохраняющиеся на растительных остатках и семенах.

Род Cercospora Fres. Мицелий и конидиеносцы темного цвета. Конидии у многих видов светло окрашенные, образуются на вершине простых, прямых или извилистых, поверхностных конидиеносцев, обычно окрашенных, одиночных или соединенных в пучки (коремии). Конидии цилиндрические, палочковидные, веретеновидные, булавовидные, обратнобулавовидные, с поперечными перегородками, прямые или согнутые, вверху обычно утончающиеся. Молодые конидии иногда одноклеточные.

Все представители этого рода паразитируют на растениях, вызывают образование пятен на листьях, черешках, стеблях и плодах. Пятнистость может быть слабо выражена, но чаще – это четко ограниченные пятна. Настоящих сапрофитов в этом роде нет, хотя некоторые виды его встречаются как вторичные паразиты на растениях, ослабленных другими патогенами.

Cercospora beticola Sacc. Син.: Cercospora betae (Rabenh.) Frank. – возбудитель церкоспороза свеклы.

Один из вредоносных, наиболее опасных и распространенных видов. Конидиеносцы светло-коричневые размером 30–235  4–5 мкм, в пучках, выступающие из устьиц или через прорванную кожицу на обеих поверхностях листьев. Конидии бесцветные, обратнобулавовидные или почти шиловидные, с многочисленными (до 35) перегородками, размером 30–360  3–5 мкм.

На листьях, черешках, стеблях и семенниках пораженных растений образуются сероватые или беловатые пятна с буровато-коричневой или красноватой каймой, 3–6 мм в диаметре. Во влажную погоду на нижней поверхности листьев развивается сероватый налет, состоящий из неветвящихся, буроватых у основания конидиеносцев с бесцветными многоклеточными, слегка изогнутыми конидиями. В ткани листа развивается бесцветный мицелий, затем буреющий и утолщающийся в строму. По мере отмирания листьев образуются новые, нормальный рост корней задерживается. У семенной свеклы болезнь проявляется раньше, чем у свеклы первого года жизни. При сильном поражении листья быстро усыхают, скручиваются книзу, ботва ложится на землю, междурядья размыкаются, вегетируют только самые молодые листья в центре розетки.

Источник инфекции – конидии и мицелий, сохраняющиеся в пораженных листьях, черешках, околоплодниках, корнеплодах.

Другие вредоносные виды: С. capsici Heald et Wolf – возбудитель церкоспороза стручкового перца; C. fagopyri – возбудитель церкоспороза гречихи; C. fabae – возбудитель церкоспороза бобов; C. zebrine – возбудитель церкоспороза клевера; C. ribicola – возбудитель церкоспороза смородины.

Род Fusicladium. Конидиеносцы короткие, с одной или двумя перегородками. Грибница лучистая, оливковая, развивается под кутикулой. Конидии яйцевидные, грушевидные или булавовидные, образуются на вершине конидиеносца.

Fusicladium dendriticum Fckl. – конидиальная стадия возбудителя парши яблони (сумчатая стадия Venturia inaequales Wint.)

В конидиальной стадии парша проявляется на вегетирующих растениях. На грибнице под эпидермисом листа образуются сплошными дерновинками оливковые без перегородок конидиеносцы, на которых формируются одиночные обратногрушевидные и яйцевидные зеленовато-желтые конидии. За вегетационный период возбудитель парши может дать от 4–6 (в более северных районах) до 9–10 (в более южных) генераций конидий.

Поражаются листья, плоды и побеги. На листьях появляются пятна с бархатистым зеленовато-оливковым налетом. На плодах – резко ограниченные узкой каймой пятна, покрытые темно-оливковым налетом, в местах поражения появляются трещины. Болезнь развивается и при хранении. На коре пораженных побегов появляются небольшие вздутия, которые затем разрываются, и кора покрывается мелкими шелушащимися трещинами. Рост побегов задерживается, а нередко отмечается их гибель.

Источник инфекции – сумчатая стадия на опавших листьях и иногда грибница на пораженных побегах.

Fusicladium pirinum Fckl. – конидиальная стадия возбудителя парши груши (сумчатая стадия Venturia pirina Aderh.). Морфологически гриб почти не отличается от F. dendriticum, но по биологическим свойствам характеризуется узкой специализацией.