Степные и залежные фитосистемы тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования 03. 00. 05 Ботаника 03. 00. 16 Экология
| Вид материала | Автореферат диссертации |
- Структурно-функциональная организация палеоамигдалы: фундаментальные закономерности, 2391.63kb.
- Лекция № клетка элементарная биологическая система. Структурно функциональная организация, 341.33kb.
- Паспорт кабинета, 634.63kb.
- Юров иван юрьевич структурно-функциональная организация хромосом при нервно-психических, 850.19kb.
- Злаки Заволжско-Казахстанской степной провинции (систематический состав, экология,, 905.75kb.
- М. В. Ломоносова биологический факультет н а правах рукописи Столяров Андрей Павлович, 657.12kb.
- Экзамен на степень бакалавра экологии и природопользования направление 022000 экология, 99.45kb.
- Рабочая программа по дисциплине (обязательной по стандарту) «Экология», 152.94kb.
- Министерство образования и науки рк северо-Казахстанский Государственный университет, 382.65kb.
- Фёдорова Светлана Владиславовна Структура и организация популяций ряда наземно-ползучих, 312.38kb.
Примечание: Цифрами даются баллы проективного покрытия: + – менее 1 % ; 1 – от 1до 5 %; 2 – от 6 до 10%; 3 – от 11 до 15 %.
– блоки дифференциальных видов. Ассоциации: 1 – крылоковыльные; 2 – караганово-тонконогово-типчаковые; 3 – караганово-мятликово-ковыльные; 4 – типчаково-мятликовыеВ процессе интенсивного и длительного использования злаковых мелкодерновинных степей под выпас скота происходят разрушение злаковой основы, нарушение общей структуры и деградация травостоя. Как результат этого появляются производные фитоценозы, доминирующая роль в которых принадлежит более устойчивым видам — осоке твердоватой, полыни холодной и лапчатке бесстебельной.
Крупнодерновинные степи занимают в Туве меньшие площади, чем мелкодерновинные, и сосредоточены в основном по окраинам котловин и низкогорным элементам рельефа. В качестве ценозообразователей выступают ковыли, овсец пустынный, осока стоповидная и другие виды.
Кустарниковые настоящие степи представлены в Туве двумя формациями: караганниковая мелкодерновинная и караганниковая крупнодерновинная. Эдификаторную роль в этих степях играют преимущественно два вида караган: Caragana pygmaea и С. bungei. Караганниковые мелкодерновинные степи встречаются в основном в пределах степного пояса и лишь небольшими островками по южным склонам проникают в пояс лесостепи. Фитоценозы этой формации приурочены к щебнистым почвам выровненных местообитаний. В травостое доминируют Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa, Stipa krylovii.
Класс формаций - Опустыненные степи. Опустыненные степи широко распространены в Туве, они сосредоточены в пределах Тувинской и Убсунурской котловин по террасам рек, пологим шлейфам предгорий, каменистым южным склонам мелкосопочников. Это крайне аридные сообщества в условиях степного пояса, характеризующиеся низкотравным, обедненным разреженным травостоем. По внешнему виду фитоценозы представляют собой сочетание равномерно рассеянных на поверхности щебнистой почвы компактных дернинок злаков, распластанных побегов ряда видов полыней, астрагалов, лапчаток, прутняка, нанофитона, луков и других растений. В экологическом спектре характерно абсолютное господство ксеропетрофитов (до 70%). Географический анализ флоры показал явное преобладание центрально-азиатских видов (до 45%).
Группа формаций дерновинно-злаковых опустыненных степей как по структуре, так и по основным компонентам составляющих их растений, пожалуй, наиболее близка к зональным пустынным степям северогобийского типа, впервые описанным А.А. Юнатовым (1974). В составе формаций выделяются галечноковыльковые и нанофитоновые степи. В Туве Nanophyton erinaceum (джунгаро-туранский вид) в ранге эдификатора имеет свой северо-восточный предел распространения.
Класс формаций - Луговые степи. Луговые степи — наиболее мезофильный вариант степной растительности в условиях сухого и резко континентального климата Тувы — занимают площадь 244,5 тыс. га. Они отмечены по склоновым микропонижениям, впадинам между холмами и нижним частям склонов северных экспозиций на хребтах Западный Саян, Уюкский, Шапшальский, Цаган-Шибэту. Флористический состав луговых степей значительно разнообразнее, чем настоящих степей, и беднее (заметно преобладают растения-петрофиты), чем в подобных формациях луговых степей Хакасии (Куминова и др., 1976), Алтая (Куминова, 1960), Забайкалья (Рещиков, 1961; Пешкова, 1972). В травостое луговых степей в значительном обилии выступают как дерновинные (Роа attenuata, Helictotrichon desertorum), так и корневищные ксеромезофильные злаки (Phleum phleoides, Helictotrichon schellianum, Poa pratensis, Bromopsis inermis), высок процент осок (Carex pediformis, С. kirilowii, С. supina, С. obtusata); менее разнообразна группа бобовых (Onobrychis tanaitica, Oxytropis strobilacea, Astragalus adsurgens). Красочный аспект луговым степям придает довольно богатая группа разнотравья — Iris ruthenica, Aconitum barbatum, Pulsatilla patens, Bupleurum multinerve, Galium verum. Основу экологического спектра травостоя луговых степей составляет группа мезоксерофитов (40—50%). По географическому распространению преобладают евразийские и североазиатские виды (25—35%). Фитоценотический спектр луговых степей представлен злаковой, ирисовой и простреловой формациями.
Класс формаций – Высокогорные криофитные степи. На высоких выположенных водоразделах (от 2000 до 2500 м над ур. м.) по склонам Монгун-Тайги и южным макросклонам хрзб-тов Цаган-Шибэту, Западный и Восточный Танну-Ола, нагорья Сангилен в особых криофитно-ксерофитных условиях, создающихся в полосе контакта тундровых и горно-степных ландшафтов, формируются своеобразные сообщества — высокогорные степи.
Вопросы таксономического ранга высокогорных степей и место их в типе степной растительности интересовали многих исследователей. П.Н.Овчинников (1947,1948) в высокогорной растительности Средней Азии выделяет подтип — криофитные степи. А.А. Юнатов (1948, 1950), характеризуя степи Монголии, обосновывает особую группу степей с доминированием высокогорных овсяниц и кобрезий.
Сообщества высокогорных степей мы относим к классу формаций (подтипу) криофильных степей. Высокогорные степи приурочены к малоразвитым щебнистым горно-степным, горно-лугово-степным «черноземовидным» почвам, характеризующимся укороченным профилем и обилием в гумусовом горизонте остатков полуразложившихся корней. В последнее время эти почвы отнесены в особый тип криоаридных степных почв (Волковинцер, 1978; Соколов и др., 1979). В составе высокогорных степей выделены четыре формации: мелкозлаковые (чуйскотипчаковая и ленскотипчаковая), кобрезиевая и разнотравная (Намзалов, Дубровский, 2007).
4.2. Залежная растительность и процессы их зацелинения, основные стадии демутации
В условиях резко континентального и аридного климата Тывы развитие богарного земледелия себя не оправдала. Значительные распашки в засушливых районах западной и центральной частях Тувинской котловины не дали хороших результатов. И в результате значительные площади пахотных земель запущены в залежь, растительность которой находятся на различных стадиях формирования. Интерес к залежным системам особенно усилился в 90-ых годах ХХ столетия, в связи с развитием идей эколого-адаптивного природопользования (Помишин, 1993, Намзалов, Доржиев, 1999, Аракчаа, 2003).
Специального изучения растительности залежных земель Тывы еще не проводились. В связи с этим возникла необходимость изучения особенностей зарастания заброшенной пашни, видового состава фитоценозов, стадий зацелинения и их длительности, а также перспективы их использования в качестве кормовых угодий.
Для растительности залежей Тувы характерно пятнисто-мозаичное сложение, в структуре сообществ которой трудно уловить их одновозрастность с позиций общепринятой концепции 4-ех стадийности в залежной демутации. Так, например, контур с бурьянистым фитоценозом пространственно на небольшом протяжении сочетаются с вьюнково-пырейными группировками или мятликовыми рыхлодерновинными сообществами. С позиций общей теории их следует трактовать как разновозрастные стадии зацелинения, что не соответствует действительности. Столь парадоксальная разнонаправленная векторность демутационного процесса по-видимому является следствием не только микроклиматических контрастов, но и исключительной неоднородности субстрата, механического, термического и гидрологического режимов поверхностных горизонтов почв. Виды растений (семена в почве, внешний занос диаспор из окраин полей) различной экологии, обеспечивающие первичные стадии залежной сукцессии, оказываются в условиях достаточно неоднородных по эдафическому фону (рис. 5).
На представленном трансекте шириной в 10 метров и 216 метров длиной, заложенном поперек распаханной полосы по пологому склону невысокого грядового увала в окрестностях с. Арык-Узуу (148 км. по тракту от г. Кызыл), были зафиксированы ценозы как бурьянистой, так и корневищной стадий с участием плотнокустовых злаков. Пятнисто-мозаичное сложение растительности залежи, в структуре сообществ которой трудно уловить их одновозрастность с позиций общепринятой концепции 4-ех стадийности в залежной демутации. Столь парадоксальная разнонаправленная векторность демутационного процесса по-видимому является следствием не только микроклиматических контрастов, но и исключительной неоднородности субстрата, механического, термического и гидрологического режимов поверхностных горизонтов почв. Виды растений (семена в почве, внешний занос диаспор из окраин полей) различной экологии, обеспечивающие первичные стадии залежной сукцессии, оказываются в условиях достаточно неоднородных по эдафическому фону. В результате, процессы демутации растительности в условиях горносклонового и контрастного по экологическим условиям богарного земледелия в Тыве и Забайкалье имеют различные временные (по протяженности) и количественные (по этапам восстановления) стадии.
Демутация как сложный процесс восстановления не только естественной растительности, но и почвенного плодородия после определенного периода ее освоения под посевы культурных растений изучены в различных секторах Евразийского пространства (Голубинцева, 1930; Глумов, 1953; Микляева, 1996; Быков и др., 2003). При этом многими исследователями подчеркивается, что наличие общих черт в динамике восстановления не исключает проявления ряда специфических региональных особенностей. Последние является следствием не только самобытности длительного этапа филоценогенеза растительности, но и природно-климатических условий современности. В результате, в демутациях могут различаться количество временных стадий и их продолжительность, состав и разнообразие видов растений в сообществах. Нередко могут выпадать отдельные стадии или напротив, могут усложняться за счет формирования особых промежуточных стадий.
Классиками степеведения (Залесский, 1918; Лавренко, 1940; Семенова-Тян-Шанская, 1966) даны обобщающие схемы зацелинения степных залежей, они в целом состоят из 4 стадий: 1. Бурьянистая стадия (стадия полевых сорняков); 2. Корневищная стадия; 3. Стадия рыхлокустовых злаков; 4. Стадия плотнокустовых злаков (вторичная целина).
Сукцессия на залежных землях на месте сухих степей в условиях горно-котловинного рельефа Тувы имеет свою специфику и достаточно часто не укладывается в общепринятую схему, установленную в европейской части страны. Четыре классические стадии, отмеченные нами выше, не всегда четко проявляются. Касаясь региональных особенностей демутационных процессов, следует отметить факт развития особой мелкобурьянистой стадии, предшествующей развитию крупного бурьяна, в условиях Абаканских и Тувинских степей (Голубинцева, 1930; Дымина, 1983; Куминова, 1985). С другой стороны, на залежах по фону каштановых почв в Бурятии наблюдаются случаи выпадения бурьянистых группировок (Быков и др., 2003), при этом длиннокорневищные злаки (Elytrigia repens, Leymus chinensis) формируют почти монодоминантные сообщества с небольшим участием видов – монокарпиков первичной стадии. В целом европейский трафарет залежной демутации, приводящий к восстановлению исходной степной растительности, не приложим в полной мере на пахотно-трансформированных землях Тывы и Забайкалья. Нами в ходе полевых, маршрутно-рекогносцировочных исследований залежной растительности были неоднократно описаны сообщества различных стадий в границах одновозрастной пахотной полосы, запущенной в режим демутации (рис. 5, табл.8).
Табл. 8. Залежные фитоценозы Центрально-Тувинской котловины
| Название фитоценоза | Бедноразно-травно-вильчатолап-чатковая | Коноплево-полынная | Вьюнково-ползучепы-рейная | Пырейно-люцерново-разнотравная | Стоповидно-осочково-ковыльная |
| Типы залежей | мелкий бурьян | крупный бурьян | корневищная | рыхлокустовая | Плотнокусто-вая |
| Возраст | 3-4 лет | 4-6 лет | 5-7 лет | 6-8 лет | От 10 и более лет |
| Описание № | 21 | 24 | 7 | 16 | 15 |
| Географическое положение | Дзун-Хемчикский р/н. окр. с. Бажын-Алаак к западу от села в 5 км. Долина р. Чадан | Улуг-Хемский р/н окр. с. Арыг-Узуу в 7-8 км к с/з. , левобережье р. Шагонар. | |||
| Почва | Каштановая, маломощная, супесчаная | Каштановая, маломощная, легкосуглинистая | |||
| Рельеф и характер субстрата | Система гряд покрытые карагановыми дерновиннозлаковыми степями (типчаковые, тонконоговые, ковыльные с С. Bungei). Залежь имеет слабовогнутый контур. По периферии выделяется узкая полоса с участием внедрившихся в залежь степных растений. | Пологие шлейфы невысокой гряды, спускающиеся к трассе. Залежь шириной до 320 м неровной полосой тянется вдоль подножья сопок увалистых гряд. Средняя часть катены залежного поля ровный с небольшими плужными гребеньками вдоль пахоты. | |||
| Общее проективное покрытие травостоя | 40% | 40-50% | 40-50% | 50-60% | 60-70% |
| Видовой состав | |||||
| Agropyron cristatum | + | - | - | - | - |
| Allium clathratum | - | - | - | - | + |
| Artemisia glauca | + | r | - | + | + |
| Artemisia scoparia | r | r | + | 1 | - |
| Artemisia vulgaris | - | - | + | - | - |
| Artemisia obtusiloba | + | + | 1 | - | - |
| Aster alpinus | - | - | + | - | - |
| Astragalus adsurgens | - | - | r | + | r |
| Bromopsis inermis | - | - | - | - | r |
| Bupleurum scorzonerifolium | - | - | - | r | - |
| Cannabis ruderalis | - | 2 | - | - | - |
| Caragana pygmaea | - | - | - | - | 1 |
| Carex pediformis | - | - | - | - | 2 |
| Chamaerhodos erecta | r | - | - | - | - |
| Chenopodium album | - | + | - | - | - |
| Cleistogenes sguarrosa | r | + | - | - | 1 |
| Convolvulus ammanii | r | - | - | - | - |
| Convolvulus arvensis | + | 1 | 2 | 1 | - |
| Crepis tectorum | - | - | r | r | - |
| Dianthus versicolor | - | - | - | - | r |
| Dontostemon micranthus | - | r | - | - | - |
| Draba nemorosa | + | + | - | - | - |
| Elytrigia repens | - | r | 3 | 2 | - |
| Euphorbia discolor | - | - | - | - | r |
| Festuca valesiaca | - | - | - | - | + |
| Galium verum | - | - | - | - | 1 |
| Goniolimon speciosum | + | - | - | - | - |
| Heteropappus altaicus | r | 1 | + | + | 1 |
| Hypecoum erectum | + | r | - | - | - |
| Koeleria cristata | r | - | - | - | + |
| Lappula marginata | - | + | + | - | - |
| Lappula microcarpa | - | - | + | - | - |
| Leptopyrum fumarioides | - | 1 | - | - | - |
| Linaria acutiloba | r | - | - | + | + |
| Medicago falcata | - | - | + | 1 | - |
| Melilotus albus | - | - | r | r | - |
| Oxytropis pilosa | - | - | - | r | - |
| Panzeria lanata | 1 | - | - | - | - |
| Peucedanum baicalense | r | - | - | - | - |
| Phlomis tuberosa | - | - | - | - | + |
| Poa angustifolia | + | - | - | - | - |
| Potentilla acaulis | r | - | - | - | - |
| Potentilla bifurca | + | 1 | - | 1 | - |
| Potentilla tanasetifolia | - | + | - | - | - |
| Salsola collina | + | - | - | 1 | - |
| Scabiosa ochroleuca | - | - | - | 1 | - |
| Senesio erucifolius | - | - | - | 1 | - |
| Setaria viridis | + | r | + | + | - |
| Silene viscosa | r | r | - | - | - |
| Sisymbrium polymorphum | - | - | + | - | - |
| Spiraea media | - | - | - | - | r |
| Stellaria dichotoma | + | - | - | - | - |
| Stipa capillata | - | r | - | - | 2 |
| Stipa sibirica | - | r | - | - | - |
| Trifolium lupinaster | - | r | + | r | - |
| Veronica incana | + | + | - | - | + |
| Vicia cracca | - | - | r | r | - |
Примечание: Виды растений расположены по алфавиту. Обилие видов в геоботанических описаниях сообществ даны в баллах по Браун-Бланке: «r»-очень редки, 1-3 особи; «+»-разрежены или покрывают менее 5%площади; «1»-многочисленны, но покрывают менее 5% площади или разрежены, но с большейвеличиной покрытия; «2»-покрыто от 10% до 25% площади; «3»-покрыто от 25% до 50% площади; «4»-покрыто от 50% до 75% площади; «5»-покрыто больше 75% площади. Названия растений приведены по Определителю растений…(1984);
Мелкобурьянистая стадия (описание 21) – Основным компонентом травостоя являются однолетние растения, именно они являются пионерами зарастания. Семена, которых находились в почве пахотного поля или попали с водой, ветром и тд. Доминантами являются: Setaria viridis, Artemisia glauca, Hypecoum erectum, Субдоминант – Convolvulus arvensis, Potentilla bifurca.
Бурьянистая стадия (описание 24) – Доминанты одно-двулетние виды семейства Asteraceae: Artemisia scoparia, Artemisia siversiana, Artemisia obtusiloba, Artemisia glauca. Субдоминантные виды: Medicago falcata, Heteropappus altaicus, Lappula microcarpa. Характерным признаком этой стадии является преобладание разнотравья. Структура травостоя трехъярусная: I ярус - Artemisia siversiana, Artemisia scoparia, II ярус – Heteropappus altaicus, III ярус – Convolvulus arvensis, Linaria vulgaris. По жизненным формам преобладают стержнекорневые растения. В практических целях залежи с этой стадией не используются, так как имеют низкую хозяйственную оценку или низкий кормозапас. Кормовое достоинство бурьянистых залежей очень низкое.
Корневищная стадия (описание 7) – Отмечается незначительное увеличение сорных видов. I ярус представлен- Artemisia scoparia, II ярус – Elytrigia repens, III ярус – Convolvulus arvensis, Astragalus adsurgens, Medicago falcata, Melilotus albus, Vicia cracca, Heteropappus altaicus. Доминантом этой стадии является Elytrigia repens. Данный вид часто еще встречается еще на бурьянистой стадии, где часто угнетен однолетними стержнекорневыми растениями, кроме того, еще не успел в достаточной степени разрастись и распространиться. На этой стадии можно наблюдать образование большого количества пятен пырея, которые постепенно расширяются и вытесняют стержнекорневых растений. Залежи этой стадии используются для сенокошения, где в большей степени встречаются растения из семейства бобовых. Однако качество сена среднее, из-за присутствия сорных и ядовитых растений.
Стадия рыхлокустовых злаков (описание 16) – Ярусность слабо выражена. Доминантами являются Elytrigia repens, Convolvulus arvensis, Medicago falcate, Artemisia scoparia. Вариант старовозрастной залежи на стадии зацелинения плотнокустовыми злаками, по окраине основной пахотной полосы. Эти залежи местное население в основном используют для сенокошения. Качество сена хорошее.
Стадия плотнокустовых злаков (описание 15) – Ярусность слабо выражена. Доминантами являются Carex pediformis, Cleistogenes sguarrosa, Stipa capillata, Gallum verum, Heteropappus altaicus. Послезалежная целина. Крупнокрутинная от дерновинок степь – II зацелинение плотнокустовых злаков. Эта стадия нам встретилась лишь один раз на залежах окрестности села Арыг-Узуу.
Схемы зарастания залежей на каштановых и светлокаштановых почвах Центральной Тувы (рис. 6).
Рис. 6. Схема демутации на залежах Центральной Тувы
| НА КАШТАНОВЫХ ЛЕГКО СУГЛИНИСТЫХ ПОЧВАХ | НА СВЕТЛОКАШТАНОВЫХ СУПЕСЧАНЫХ ПОЧВАХ |
| I | Липучково-веничнополынная (Lappula squarrosa + Artemisia scoparia) | | Полынно- коноплевая (Artemisia obtusiloba + Artemisia scoparia - Cannabis ruderalis) | | Неопалласиево-рогачевая (Convolvulus ammanii – Neopallassia pectinata + Ceratocarpus arenarius) |
| II | Вьюнково-пырейная (Convolvulus arvensis + Elytrigia repens) | | Гетеропаппусово-вьюнковая (Artemisia sieversiana + Heteropappus altaicus + Convolvulus ammanii) |
| III | Пырейно-змеевково-разнотравная (Elytrigia repens + Cleistogenes squarrosa + variaherbosa [Potentilla bifurca, Artemisia frigida, Allium anisopodium]) | | Полынно-вильчатолапчатково-змеевковая (Artemisia glauca, A. frigida + Potentilla difurca + Cleistogenes squarrosa) |
| Гетеропаппусово-лапчатково-ковыльная (Heteropappus altaicus + Potentilla bifurca – P. acaulis +Stipa capillata) |
IV
Примечание: I - IV - стадии залежной сукцессии (зацелинения)
______ - векторы направленности сукцессии
- - - - - - вектор вероятностного направления сукцессии (не всегда
наблюдаемая смена сообществ)
Квадрат с жирной - заключительная стадия сукцессии (вторичная
линией целина)
Квадрат с тонкими - условно-заключительная стадия на залежах
линиями по фону светлокаштановых супесчаных почв
Так, по результатам наших исследований и данным И.П.Быкова (2003) по Бурятии на залежах по фону каштановых почв наблюдаются случаи выпадения бурьянистых группировок, при этом длиннокорневищные злаки (Elytrigia repens, Leymus chinensis) формируют почти монодоминантные сообщества с небольшим участием видов - монокарпиков первичной стадии. Отсюда, европейский трафарет залежной демутации, приводящий восстановлению исходной степной растительности, не приложим в полной мере к пахотно-трансформированным землям Тывы и Забайкалья. Нами в ходе полевых, маршрутно-рекогносцировочных исследований залежной растительности были неоднократно описаны сообщества различных стадий в границах одновозрастной пахотной полосы, запущенной в режим демутации. Это необходимо учитывать во внутрихозяйственном планировании, при бонитировке почв, организации экологически адаптированного земледелия (см. трансект. Рис.1).
В целом, залежная растительность Тувы и Забайкалья до сих пор не была предметом специальных исследований. Комплексное изучение экологии залежных земель, ее растительности имеет не только большое теоретическое значение, но и практическое. Залежи покажут естественный потенциал экосистем, что позволит создать новую и более детальную схему районирования почвенно-климатических зон республики. В результате станет ясно, где оправдано пахотное земледелие, а где залежи необходимо довести до целинной стадии и использовать в качестве пастбищ. Это необходимо учитывать во внутрихозяйственном планировании, при бонитировке почв, организации экологически адаптированного земледелия. Данный подход может внести определенный вклад в обоснование национальной стратегии экологического земледелия в континентальных горных регионах Южной Сибири.
4.3 Фитогеографическое районирование важнейших степных массивов Тувы (Монгун-Тайгинская высокогорно-степная, Центрально-Тувинская сухостепная, Убсунурская опустыненно-степная) и их особенности
Выделение территорий разных рангов, растительность которых составлена неоднородными структурными типами, так или иначе взаимосвязанных и представляющих собой единство большей или меньшей степени спаянности, является целью геоботанического районирования (Сочава, 1952). Проводится оно по признаку экологической связи растительности с геофизической средой и с учетом современной динамики растительных сообществ (Сочава, 1979). Впервые дробное ботанико-географическое районирование Тувы сделано К. А. Соболевской (1950).
Используя положения и принципы районирования, высказанные В. Б. Сочавой (1979) и А. В. Куминовой (1960, 1971), а также составленные крупно- и среднемасштабные карты растительности, на территории Тувы нами выделено пять провинций и двенадцать округов (рис. 7). Две южные провинции и два округа в них продолжаются в Монгольской Народной Республике. Большая часть территории Тывы находится в пределах Алтае-Саянской горной области и захватывает узкую полосу на северо-западе Центральной Азии (Маскаев, Намзалов, Седельников, 1985).
Степи – одна из важнейших и широко распространенных типов растительности в Туве, они могут быть дифференцированы на три крупных региональных варианта. Крупнейшая из них – степи Центрально-Тувинской котловины, степи южных предгорий Танну-Ола и нагорья Сангилен составляют лишь северные окраины пустынной Убсунурской депрессии и степной массив горного узла Монгун-Тайга на юго-западе территории, в приалтайской части Тувы. Ниже подробно рассмотрим особенности этих трех степных провинций региона.
Тувинская котловинная степная провинция. В нее входят обширные пространства Хемчикской и Улуг-Хемской котловин, несколько небольших периферических межгорных депрессий (Туранская, Уюкская, Эдыгейская, Чаа-Хольская) и предгорья хребтов Танну-Ола, Шапшальского, Западного Саяна. Днища котловин покрывают каштановые почвы, чаще всего их петрофильные варианты. В ряду горно-степных почв господствуют горные каштановые почвы, обыкновенные и южные черноземы, нередко малоразвитые и щебнистые.
Господствуют степи (50% от общей площади провинции). Они представлены разреженными и низкотравными опустыненными группировками — ковыльковыми (Stipa glareosa), полынно-змеевковыми (Cleistogenes squarrosa, Stipa glareosa), полынно-змеевково-ковыльковыми (с караганой карликовой) и ковыльково-нанофитоновыми, а также сухими настоящими дерновинно-злаковыми степями предгорий (ковыльные с ковылем Крылова, житняковые, тонконогово-типчаковые с караганой Бунге). Небольшие массивы песчаных злаковых степей локализованы в восточной части котловины, в Хадынской озерной депрессии и в междуречье Чаргык — Шеми в Хемчикской котловине.
Рис. 7. Схема геоботанического районирования Тувы (по Маскаеву, Намзалову, Седельникову, 1985).
I — Тувинская котловинная степная провинция, округ: 1.1 — Хемчикский сухостепной, 1.2 — Центральнотувинский лугово-степной, 1.3 — Турано-Уюкский лиственничный лугово-степной; II — Западно-Саянская горная таежная провинция, округ: II.1 — Куртушибинский остепненный кедрово-лиственничный, II.2 — Верхнехемчикский лиственничный остепненный горно-тундровый, II.3 — Таннуольский тундровый, остепненный лиственничный; 111 — Восточно-Саянская горная таежная провинция, округ: 111.1 — Тоджинский кедрово-лиственничный, 111.2 — Восточно-Тувинский горно-тундровый лиственничный, III.3 — Сангиленский лиственничный горно-тундровый; IV — Юго-Восточная Алтайская горная степная провинция, Монгун-Тайгинский горно-тундровый опустыненный округ; V — Убсунурская равнинная опустыненно-степная провинция, округ: V.1 — Южно-Таннуольско-Сан-гиленский степной, V.2 — Убсунурский опустыненный степной. Границы: а — провинций, б — округов.
Луговые угодья занимают 15,2% и в основном представлены пойменными злаковыми (ячменевые, полевицевые, бескильницевые), низинно-заболоченными осоковыми (Carex enervis, С. caespitosa, С. dichroa), вейниковыми (Calamagrostis neglecia) лугами. Леса представлены в основном долинной тополевой формацией с участием лиственницы сибирской, березы мелколистной. Общие площади их незначительны. Тувинская котловина — район интенсивного хозяйственного освоения. Здесь сосредоточены основные массивы сенокосных угодий, пастбищ и пахотных земель.
На территории провинции выделено три округа: Хемчикский сухостепной, Центральнотувинский лугово-степной и Уюкский лиственничный лугово-степной. Хемчикский сухостепной округ находится в пределах Хемчикской котловины. С восточной стороны округ отделяется от Улуг-Хемской котловины средневысотным хр. Адар-Таш.
Юго-Восточная Алтайская горная степная провинция расположена в юго-западной части Тувы и отгорожена от остальной части республики на севере хр. Цаган-Шибэту. В провинции выделен один округ — Монгун-Тайгинский горнотундровый опустыненный (377,3 тыс. га). Он соприкасается с Чуйским высокогорно-степным округом подпровинции Юго-Восточный Алтай, по схеме районирования Алтая А. В. Куминовой (1960). Округ является наиболее высокогорной территорией в Туве. Его низшие отметки лежат на высотах около 1900 м, а высшие достигают 3970 м (гора Монгун-Тайга). В рельефе ярко выражено сочетание альпинотипных и гольцовых форм, что обусловливает большую комплексность в растительном покрове.
Растительный покров округа характеризуется господством высокогорной растительности и почти отсутствием лесов, занимающих всего 1 тыс. га (рис. 7). Высокогорная растительность (с высот более 2300 м) занимает более половины территории округа. Господствуют дриадовые, лишайниковые, овсяницевые и кобрезиевые тундры. Распределение их по территории округа неравномерно. Степная растительность на территории округа занимает высоты ниже 2100 м, где формирует хорошо выраженный пояс. Господствующее положение в нем имеют опустыненные и каменистые степи, приуроченные к склонам южной экспозиции со сдуваемым в зимний период снегом. В местах интенсивного выпаса формируются злаково-лапчатковые, холоднополынные, чиево-холоднополынные степи. Опустыненные и каменистые степные сообщества Монгун-Тайгинского округа аналогичны подобным сообществам Юго-Восточного Алтая и Северной Монголии. По северным склонам распространены настоящие и луговые (в местообитаниях с выраженным снеговым покровом) степи, представленные крупнодерновинными тырсовыми ценозами, мелкодерновинными, полидоминантными, злаково-осочковыми мелкодерновинными сообществами настоящих степей. Среди луговых степей преобладают разнотравные, разнотравно-злаковые, злаково-осоковые сообщества. По долинам рек в степном поясе небольшими участками распространены злаковые остепненные луга и различные их варианты. Лесная растительность представлена лиственничными и тополевыми лесами, встречающимися отдельными участками в наиболее теплых долинах рек.
В хозяйственном отношении округ является животноводческим, пашни занимают немногим более 300 га. Основное направление животноводства — овцеводство, в значительной мере — крупный рогатый скот (яки). Пастбища расположены как в степном, так и в высокогорном поясе, где выпасают овец и яков. В целом растительный покров используется под выпас относительно равномерно. Пастбищная перегрузка наблюдается только вблизи населенных пунктов, около стоянок чабанов и по долинам рек Каргы и Моген-Бурен.
Рис. 8. Фрагмент карты растительности Монгун-Тайгинского округа (М 1: 100 000). Условные обозначения. Тундры: 1 - Щебнистые лишайниковые и криофитно-разнотравные тундры; 2 - Лишайниково-дриадовые тундры; 3 - Травянистые тундры с участием овсяниц, осок и кобрезий; 4 - Ерниковые, рододендроновые тундры; Леса: 5 - Высокогорные лиственничные редколесья; 6 - Лиственничные кустарниково-травяные; Кустарниковые заросли: 7 - Ерниковые; Степи: 8 - Высокогорные криофитные степи (крыловотипчаковые, мятликовые, кобрезиевые); 9 - Холоднополынно-змеевковые опустыненные степи; Луга: 10 - Альпийские разнотравные луга; 11 - Субальпийские разнотравно-злаковые луга; 12 - Осоковые заболоченные высокогорные луга; Растительность скал и осыпей: 13, 14 - Петрофитные группировки и единичные поселенцы на скалах; 15 - Растительные группировки на галечных наносах рек. 16 - Ледники.
Убсунурская равнинная опустыненно-степная провинция занимает южные макросклоны хребтов Западный и Восточный Танну-Ола, юго-западную покатость нагорья Сангилен и северную часть Убсунурской котловины. Южная граница провинции совпадает с государственной границей СССР, северная — проходит по водораздельной части хребтов Западный и Восточный Танну-Ола, восточная - по водоразделу рек Тес-Хем и Балыктыг-Хем, западная - по р. Барлык.
В растительном покрове хорошо выражена высотная поясность. В провинции выделяются два округа: Убсунурский опустыненно-степной и Южно-Таннуольско-Сангиленский степной.
Растительность округа характеризуется господством опустыненных степей, а по периферии, в границах нижней части горно-степного пояса, они приобретают характер сухих настоящих, дерновинно-злаковых степей. Полосу опустыненных степей формируют ковыльковые, змеевково-ковыльковые, нанофитоновые, ковыльково-нанофитоновые степи, занимающие обширные низкогорные части от приозерных равнин до предгорных шлейфов хребтов Танну-Ола. На более легких почвах шлейфов в водораздельных пологовсхолмленных равнинах междуречий (Холь-Ежу, Арасканниг-Хем, Улуг-Оруг и др.) широко распространены змеевковые степи, поднимающиеся здесь до высоты 1700 м (Ханминчун, 1980). В наиболее пониженных притеррасных частях отмечены пустынные ковыльковые степи, часто закустаренные караганой карликовой. Начиная с высоты 1300—1400 м на склонах различных экспозиций господствуют различные варианты горных петрофитных степей. Склоны южных экспозиций носят более опустыненный характер, среди разнообразия составляющих их фитоценозов выделяются полынно-ковыльковые, разнотравно-злаковые закустаренные, разнонотравно-ковыльковые степи. На склонах северных ориентации распространены более мезофитные сообщества: осоково-злаковые, стоповидноосоковые, разнотравно-мелкозлаковые степи. В горно-степном поясе на высотах 1200—1600 м выделяются плаунковые фитоценозы.
Леса занимают незначительные площади и представлены долинными тополевыми лесами иногда с участием березы мелколистной и некоторых видов ив.
В хозяйственном отношении провинция имеет животноводческое направление, преимущественно развито овцеводство и козоводство. Каменистые злаковые степи по горным склонам используются как естественные пастбища. Обширные опустыненные степи на шлейфах и подгорных равнинах являются позднелетними и осенними пастбищами. Значительная часть их используется зимой. Существенное значение имеют долинные злаковые луга. Они высокоурожайны, хорошего качества, но занимают небольшую площадь. Здесь сосредоточены основные сенокосные угодья.