Geum.ru

Степные и залежные фитосистемы тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования 03. 00. 05 Ботаника 03. 00. 16 Экология

Вид материалаАвтореферат диссертации

Содержание


Классификация степей Тувы
Класс формаций
Класс формаций
Класс формаций
Экологическая ординация ФЦТ настоящих дерновинно-злаковых степей
Табл. 7. Структура и видовой состав ассоциаций настоящих дерновинно-злаковых степей (фрагмент)
Доминантные виды
Дифференциальные виды
Сопутствующие виды
Индифферент-ные виды
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7
ГЛАВА IV. Степная и залежная растительность, характеристика разнообразия и место их в системе геоботанического районирования растительного покрова Тувы

При классификации степной растительности Тувы мы, придерживаясь основных принципов Е. М. Лавренко (1940), следуем эколого-фитоценотическим построениям А. В. Куминовой (1960). Основные классы формаций (опустыненные, настоящие, луговые, высокогорные) степной растительности отличаются по структуре фитоценозов, видовому составу, особенностям происхождения. При выделении групп формации учитывалась роль доминирующих жизненных форм. В настоящих степях группы формаций разграничиваются по определяющей роли злаковой синузии как наиболее важного и устойчивого компонента жизненной формы (Ревердатто,1928; Куминова и др.,1976). В условиях Тувы группа дерновинных злаков обогащается мелкими перистыми ковылями (Stipa glareosa, S. orientalis), которые могут быть охарактеризованы как доминанты типичных опустыненно-степных сообществ.

Формации выделяются по преобладающим видам основного яруса сообществ, ассоциации, как основные низшие таксономические единицы — по доминантам основных ярусов. В тех случаях, когда сообщества полидоминантны и мозаичны, ассоциация выделяется не только по доминантам, а с учетом характерных видов. Каменистые, солонцеватые и песчаные степи рассматриваются нами как варианты основных клас­сов формаций, появление которых связано с особыми почвенно-грунтовыми условиями.

Классификация степной растительности проводилась в тесной связи с экологической ординацией сообществ, позволившей выявить важные эколого-географические закономерности формирования этих степей и дать экологическую интерпретацию выделенных синтаксономических единиц (Кыргыс, Дубровский, Намзалов, 2006). На основании анализа и обработки геоботанических описаний с использованием пакетов программ TURBOVEG и MegaTab, выделено 28 формаций (не включая серии дигрессионного и петрофитного ряда сообществ), 13 групп формаций, относящиеся к 4 классам формаций (или подтипам) степной растительности (см. ниже). При выделении низших единиц растительности – ассоциаций были использованы результаты ординации фитоценозов в поле ведущих экологических факторов - степени увлажнения и богатства почв с использованием методических подходов А.Ю. Королюка и др. (Экологическая оценка…,2005). Последние показаны на примере ординации сообществ настоящих степей (рис. 4, табл. 3).

Классификация степей Тувы

Класс формаций - опустыненные степи. Группа формаций - дерновинно-злаковые опустыненные степи Формация галечно-ковыльковая (Stipa glareosa) Группа формаций - полукустарничковые опустыненные степи Формации: нанофитоновая (Nanophyton erinaceum), прутняковая (Kochia prostrata), терескеновая (Ceratoides papposa). Группа формаций - кустарниковые настоящие степи Формация - карагановая полынно-злаковая с караганой карликовой (Stipa glareosa, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Artemisia frigida, Caragana pygmaea).

Серии петрофитных группировок опустыненных степей: колючеостролодочниковая (Oxytropis tragacanthoides, О. aciphylla), дернистополынная (Artemisia caespitosa), курчавковая польшно-злаковая (Atraphaxis pungens, A. frutescens, Stipa orientalis, Agropyron cristatum, Artemisia santolinifolia), восточно-ковыльковая (Stipa ori­entalis)

Класс формаций - настоящие степи. Группа формаций - мелкодерновинные степи. Формации: мелкодерновиннозлаковая полидоминантная (Poa attenuata, Festuca valesiaca, Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron cristatum), змеевковая (Cleistogenes squarrosa), крыловоковыльная (Stipa krylovii), житняковая (Agropyron cristatum), тонконоговая (Koeleria cristata), типчаковая (Festuca valesiaca). Группа формаций — крупнодерновинные степи. Формации: ковыльная (тырсовая) со Stipa capillata, овсецовая (He­lictotrichon desertorum), стоповидноосоковая (Carex pediformis) Группа формаций — кустарниковые настоящие степи Формации — карагановая мелкодерновинная (Caragana pygmaea, С. bungei, Cleistogenes squarrosa, Stipa krylovii, Festuca valesiaca, Koeleria cristata), карагановая крупнодерновинная (Caragana bungei, С. pygmaea, Helictotrichon desertorum, Stipa capillata, Carex pediformis) Формации дигрессионного ряда настоящих степей: полынная (Artemisia frigida), бесстебельнолапчатковая (Potentilla acaulis), твердоватоосоковая (Carex duriuscula). Группа формаций - солонцеватые крупнодерновинно-корневищные степи Формации - чиевая (Achnatherum splendens), волоснецовая (Leymus paboanus). Группа формаций - песчаные крупнодерновинно-корневищные степи Формации: волоснецовая (Leymus racemosus), вейниковая (Calamagrostis epigeios), пырейная (Agropyron desertorum, A. michnoi)

Серии петрофитных группировок настоящих степей: пырейная (Elytrigia gmelinii), коленчатопырейная (Elytrigia geniculata), арктогероновая (Arctogeron gramineum), хамеродосовая (Chamaerhodos ataica)

Класс формаций - луговые степи. Группа формаций - осоково-злаковые луговые степи Формация: злаковая (Phleum phleoides, Bromopsis pumpelliana, Poa stepposa, Helictotrichon schellianum) Группа формаций - разнотравные луговые степи Формация - ирисовая (Iris ruthenica), простреловая (Pulsatilla patens)

Серии петрофитных группировок луговых степей: плаунковые (Selaginella sanguinolenta) мезопетрофитные сообщества, злаково-разнотравные закустаренные мезопетрофитные сообщества (Spiraea media, Pentaphylloides fruticosa, Cotoneaster melanocarpus, Phleum phleoides, Helictotrichon schellianum, Poa attenuata, Carex pedijormis, Bupleurum multinerve).

Класс формаций - высокогорные криоксерофильные степи. Группа формаций - мелкозлаковые криоксерофильные степи Формации: чуйскотипчаковая (Festuca tschujensis), ленскотипчаковая (Festuca lenensis). Группа формаций — кобрезиевые криоксерофильные степи. Формация - нителистнокобрезиевая (Kobresia filifolia.). Группа формаций - разнотравные криоксерофильные степи. Формация - злаково-разнотравная (Eremogone formosa, Potentillasericea, Oxytropis macrosema, Artemisia depauperata, Festuca kryloviana,F. lenensis, Poa attenuata).

Серии петрофитных группировок высокогорных степей: разнотравно-осоково-злаковая (Poa attenuata, Koeleria altaica, Carex rupestris, Potentilla sericea), трагакантово-остролодочниковая (Oxy­tropis tragacanthoides, Smelovskia calycina).


Класс формаций - Настоящие дерновинно-злаковые степи. Настоящие степи объединяют растительные сообщества, эдификаторную роль в которых играют ксерофитные дерновинные злаки. Среди них наиболее обычны типчак, тонконог, житняк, овсец, ковыли, волоснецы. Эти степи в Туве получили широкое распростра­нение, занимая 2209,4 тыс. га. (Ершова, Намзалов, 1985). В котловинах и межгорных депрес­сиях на выровненных местообитаниях они занимают огромные пло­щади, формируя устойчивые зональные сообщества. В горных районах настоящие степи представлены исключительно петрофитными вариантами или так называемыми каменистыми степями. У подножия хребтов они отмечены повсеместно, за исключением склонов северных экспозиций и межсклоновых впадин. По мере поднятия в горы площади их постепенно сокращаются и намечается четкая приуроченность к южным склонам, по которым они доходят до верх­ней границы леса. Здесь довольно четко прослеживаются все основные стадии последовательных смен открытых пионерных группировок на каменистых склонах к более устойчивым сообществам, близким к зональным. В зависимости от экологических условий местообитаний в Туве отмечены варианты настоящих степей: псаммофитные, господствующие на развеваемых песках и галофитные — на солонцеватых террасах долин рек и в приозерных котловинах.

По видовому составу формации настоящих степей характеризуются незначительным разнообразием и заметно обеднены по сравнению с другими островными степями Сибири, на что ранее указывали К.А.Соболевская (1950, 1958) и А.В.Калинина (1957). В экологическом спектре преобладают ксерофиты (до 80%), по характеру ареалов ведущее место занимают североазиатские и евразийские виды (50%). Формационный состав этих степей довольно разнообразен и представлен 16 формациями.

Среди формаций настоящих степей наиболее широко распространены мелкодерновиннозлаковые полидоминантные в обширных межгорных котловинах и на склоновых местообитаниях, характерны на горных каштановых малоразвитых и щебнистых почвах. Основные эдификаторы: Poa attenuata, Festuca valesiaca, Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron cristatum. Среди соэдификаторов наиболее обычна Caragana pygmaea, а в лесостепном поясе – C. bungei. Для сообществ этой формации, не нарушенных интенсивным выпасом, типична устойчивая полидоминантность злаковой основы травостоя. Выделены ассоциации: типчаково-мятликовые (Poa attenuata, Festuca valesiaca); крыловоковыльные (Stipa krylovii); караганово-мятликово-ковыльные (Caragana pygmaea, Poa attenuata, Stipa krylovii); караганово-тонконогово-типчаковые (Caragana bungei, Festuca valesiaca, Koeleria cristata).




Рис.4. Экологическая ординация ФЦТ настоящих дерновинно-злаковых степей

Условные обозначения. Ассоциации: 1 – типчаково-мятликовые; 2 - крыловоковыльные; 3 – караганово-мятликово-ковыльные; 4 – караганово-тонконогово-типчаковые


По результатам экологической ординации сообществ настоящих дерновинно-злаковых степей видно, что ассоциация караганово-тонконогово-типчаковые занимают более влажные местообитания (51-56), а типчаково-мятликовые и крыловоковыльные располагаются в самых сухих местообитаниях (42-48), промежуточное положение занимают караганово-мятликово-ковыльные. Полученные в ходе ординации кластеры сообществ четко диагностируют синтаксоны ранга ассоциаций (табл. 7).

Табл. 7. Структура и видовой состав ассоциаций настоящих дерновинно-злаковых степей (фрагмент)

 
Флороценотип
настоящие дерновинно – злаковые степи

 
Формации
полидоминантно-мелкодерновиннозлаковая

 
Ассоциации
1
2
3
4

 
номера описаний
11
14
27
31
26
27
10
13
46
16
47
61
78
80
49
50

 
число видов
16
16
20
24
24
18
16
15
16
18
12
17
15
14
20
18

 
проект. покрытие
30
25
50
50
35
30
30
30
30
35
30
30
20
30
35
30

 
Доминантные виды
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

1
Stipa krylovii
3
3
2
3
1
+
1
1
2
2
1
2
 
 
1
 

2
Poa attenuata
+
 
1
 
1
1
+
2
2
1
2
2
2
2
2
2

3
Agropyron cristatum
 
1
 
1
1
1
2
2
1
+
+
+
1
1
1
1

4
Koeleria cristata
+
1
+
1
1
2
2
1
1
2
+
1
+
2
1
2

5
Festuca valesiaca
1
 
 
1
2
1
2
2
1
2
1
+
3
1
2
2

6
Caragana bungei
 
 
 
 
3
3
3
3
+
 
 
+
 
 
 
 

7
Caragana pygmaea
+
 
 
 
1
 
 
1
3
2
2
2
 
 
 
 

 
Дифференциальные виды
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

8
Oxytropis eriocarpa
1
+
2
1
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

9
Allium vodopjanovae
1
1
+
+
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

11
Artemisia dolosa
 
 
 
 
 
+
1
1
 
 
 
 
 
 
 
 

12
Stipa orientalis
 
 
 
 
1
 
+
+
 
 
 
 
 
 
 
 

13
Schizonepeta multifida
 
 
 
 
+
1
1
1
 
 
 
 
 
 
 
 

14
Kochia prostrata
 
 
 
 
 
 
 
 
1
1
+
+
 
 
 
 

15
Thalictrum foetudum
 
 
 
 
 
 
 
 
1
+
1
1
 
 
 
 

16
Hedysarum gmelinii
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1
 
+
1

17
Carex korshinskyi
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1
1
1
1

 
Сопутствующие виды
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

19
Coluria geoides
+
1
 
 
1
2
1
+
 
+
1
 
1
 
+
 

20
Thymus mongolicus
1
1
2
1
 
 
1
 
1
+
 
 
+
1
+
1

22
Bupleurum scorzonerif.
 
+
1
2
1
1
 
2
 
 
+
1
+
1
1
1

 
Индифферент-ные виды
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

23
Artemisia frigida
1
1
+
1
+
1
+
1
1
1
1
+
1
+
+
1

24
Potentilla acaulis
+
1
1
1
1
+
+
1
1
+
1
1
+
1
1
+

25
Carex duriuscula
+
1
1
+
1
+
1
+
1
1
1
1
1
1
+
1