Geum.ru

Степные и залежные фитосистемы тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования 03. 00. 05 Ботаника 03. 00. 16 Экология

Вид материалаАвтореферат диссертации

Содержание


Рис. 1. Орографическая схема Тувы
ГЛАВА III. Методология изучения разнообразия фитосистем
Рис. 2. Схема узловых уровней биоразнообразия фитосистемы
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7
ГЛАВА II. Природно-климатические особенности Тувы (орография, климат, почвы)

Тува, расположенная на юге Средней Сибири и примы­кая к территории Монголии, приурочена между 49 и 52° с.ш. и 87 и 96° в.д., характеризуется сильно расчлененным рельефом. Современный макрорельеф Тувы сформировался в основном на протяжении мезозоя и кайнозоя. Причем орогенетическая активизация территории происходила по ли­ниям древнейших тектонических разломов, вызвавших в раз­ной степени интенсивности глыбовые поднятия (Ефимцев, 1961, Девяткин, 1965, Чернов, 1988). В ме­зозое, в конце юры или раннего мела, устанавливается платформенный режим. В этот период на общем фоне медленного сводового поднятия территории преобладали процессы дену­дационного выравнивания. Речной сток из Тувинской котло­вины в это время был направлен на юг, в сторону Гоби. Рельеф в целом выглядел в виде низких гряд, холмисто-увалистых возвышений на фоне обширных выровненных равнин.

Новейший орогенный этап развития рельефа Алтае-Саянской области — этап альпийского тектогенеза вызвали блоковые поднятия, выявившие уже достаточно четко основные черты современного рельефа Ту­вы. Это оформление Саян, образование горстового хребта Западный Танну-Ола (Маслов, 1948, Зятькова, 1969). В это же время в результате слабых восходящих движений сформировался ряд внутригорных впадин в Тувинской котловине, обособившие Хемчикскую, Улуг-Хемскую и Кызыльскую впадины, поднявшимися низкогорными грядами - Адар-Таш, Берт-Дат. Горные сооружения, испытавшие постепенное поднятие, приобрели черты резко расчлененного рельефа (Западный Саян, Шапшальский). Отдельные хребты, испытавшие по-видимому, более резкое вздымание, сохранили остатки поверхности выравнивания на высотах 2500—3000 м над ур. м. (Западный Танну-Ола, нагорье Сангилен). В пределах плато и нагорий характерна наибольшая дифференцированность поднятий, на фоне среднегорного сильно расчленен­ного рельефа возвышаются отдельные вершины до 3200- 3600 м (Сангилен, Алашское плато).



Рис. 1. Орографическая схема Тувы

Четвертичные оледенения, охватившие почти все крупнейшие горные системы Тувы, оставили заметный след в архитектонике современного рельефа. Горно-долинные оледенения охватили Алашское и Восточно-Тувинское нагорья, хребты Танну-Ола, Шапшальский. К этому времени относятся образование водораздела между сибирским и монгольским направлениями стока, в результате окончательного оформления системы хребтов - Западный и Восточный Танну-Ола, Цаган-Шибету (рис. 1). Наиболее высокой вершиной Тувы является горный массив Монгун-Тайга (3998 м). Он представляет собой систему гор­ных гряд, покрытых ледниками, к востоку примыкающих к мощной цепи гор (хр. Цаган-Шибету), вытянутых в юго-вос­точном направлении от Шапшальского перевала до Убсу-Нурской впадины в пределах Монголии.

Отмеченные выше хребты и нагорья образуют мощную систему горных возвышений, окаймляющих с юга обширную Тувинскую котловину, прилегающую к рекам Улуг-Хем и Хемчик. С севера котловину обрамляют предгорья Западного Саяна; они включают южные отроги Алашского плато, а также хребтов Куртушибинский и Уюкский, разделяющих бассейны рек Улуг-Хем и Уюк. Абсолютные высоты этих хребтов разнятся в пределах 1500-2100 м.

Столь сложно организованная орография территории, располагающаяся в антициклоническом фасе крупнейших горных сооружений юга Сибири - Саян и Центрального Алтая, занимает особое положение. Оно выражается, с одной сто­роны, в значительной степени недоступности территории воз­действию влажных воздушных масс западного переноса; с другой, открытостью региона мощным влияниям аридного и экстраконтинентального климата Центральной Азии. Влия­ние пацифики на гидротермический режим террито­рии крайне низкое, что обусловлено резким нарастанием аридности климата в пустынных котловинах северо-западной Монголии. Однако, все же принадлежность Тувы восточному сектору с муссонным типом годового хода выпадения осадков (Береснева,1988) подтверждается наличием в составе флоры и растительности восточно-азиатских элементов (Cymbaria daurica, Allium burjaticum, Cleistogenes kitagawae, Androsace incana, Potentilla acervata и др.). В отличие от дальневосточных муссонов влажные воздушные массы западного переноса в большей степени контролируют климатический режим в горах и котловинах Западной Тувы и Алтая. Последние достигают территории Тувы в значительной степени обедненные влагой, оставляя ничтожные количества осадков в сухих межгорных котловинах (от 210 до 300 мм в год). Наиболее экстремальный гидротермический режим создается в дождевой тени экранирующих хребтов. К тако­вым относятся юго-западные части Хемчикской и Убсу-Нурской котловин, где сумма осадков достигает 80-150 мм в год. С другой стороны, создаются оптимальные условия на наиболее удаленных от магистральных хребтов, горных возвышениях, где транзитные воздушные потоки верхнего яруса тропосферы оставляют большую часть своей влаги. Особенно усиливается циклоническая деятельность на наветренных по отношению к влагонесущим потокам покатостях хребтов, испытавших перегибы в осевых частях склонов. Подобные орографические деформации, по мнению климатологов (Михайлов и др., 1988), усиливают процессы формирования подвижных циклонов на атмосферных фронтах. Такие ситуации создаются на северных макросклонах восточных отрогов Западного Танну-Ола, где выпадает до 700—800 (900) мм осадков, тогда как на шлейфах южного макросклона этих хребтов выпадает всего около 100—150 мм. Однако, основной поток влажных воздушных масс, перевалившего за Саяны, оставляет значительную часть осадков на наветренных склонах гор Восточно-Тувинского нагорья. Эта часть территории Тувы относится к самым гумидным, где выпадает до 1000 мм осадков в год.

Открытость территории Тувы циркуляцион­ным процессам, формирующимся в пустынях Центральной Азии, имеет очень древние корни. Поскольку, по данным геологов (Девяткин, 1965, Зятькова, 1969), горстовые хребты Танну-Ола, в настоящее время изолирующие центральноазиатские экосистемы от южносибирских, начали формироваться лишь в олигоцене в результате, активных неотектонических движений. Поэтому неудивительны находки пустынно-степных видов в предгорьях Алашского плато, Уюкского и Куртушибинского хребтов. Назовем ряд характерных видов - Astragalus monophyllus, Scorzonera ikonnikovii, Artemisia caespitosa и другие.

После рассмотрения основных сведений по влиянию орогра­фических факторов на климат в горах Тувы остановимся на более частных его особенностях. В целом территория региона находится в условиях умеренного и недостаточного увлажнения (Поликарпов и др., 1986). Распределение осадков по региону чрезвычайно неравномерное, оно обусловлено сложной орографией территории. Однако наиболее усредненные показатели по климату ряда крупнейших межгорных впадин (Хемчикская, Улуг-Хемская) наглядно показательны. Средняя темпера­тура января равна - 28,4°, средняя температура июля 18,5°, среднегодовая температура равна: -3,9°. Годовое количество осадков колеблется в пределах – 150-200 мм.

Роль зимних осадков в влагообеспеченности экосистем в котловинах очень незначительна из-за малого количества и постоянного их выдувания частыми здесь ветрами. Высота снежного покрова в долине р. Хемчик среднем составляет 10— 20 см. Перераспределение снега в горах значительно сложнее, на наветренных склонах мощность его составляет до 3 и более м. Продолжительность залегания снега в предгорьях 120-130 дней, с подъемом в горы она возрастает до 280 дней (Ревякин, 1967).

Весна короткая, сухая. Резкое нарастание тепла происходит в апреле или в начале мая. Переход положительной температуры воздуха через 10°С зафиксировано в Хемчикской котловине где-то 10 мая. Весенние фены приводят к резкому потеплению охлажденных инверсией низкогорья и днища котловин. Лето полузасушливое, жаркое, сравнительно короткое. Характерно резкое изменение температуры с высотой местности. Средний вертикальный градиент - 0,7—0,8° на 100 м. Богатое осадками позднелетнее время (по данным метеостан­ции г. Чадан в августе выпадает 64 мм осадков; это в пределах 30—40 % годового запаса) отличается более умеренными температурами, около 14,2—15,6°С. Осень вступает в свои права быстро, переход через 10°С происходит в среднем 10—12 сентября, при заморозках на почве примерно с 3-5 сентября.

Теплообеспеченность котловин, расположенных на раз­ных абсолютных высотах, очень различная. Так, низкогорная Хемчикская котловина значительно теплее (сумма положи­тельных температур 1840), чем высокогорная Карахольская на Алашском плато (менее 1000°С). Соответственно этому период активной вегетации растений изменяется от 160 дней до 120—130 в высокогорных долинах. В климате сухостепной Тувинской котловины наблюдается весенне-раннелетний перегиб кривых осадков и температуры, что определяет наиболее сухие месяцы года - май и июнь. Действительно, сезонное распределение осадков в таких котлови­нах показало, что до 70—80 % годовых осадков выпадает в июле, августе. И, наконец, выделяется экстремальный аридный климат предгорий южного макросклона хребтов Танну-Ола. Климат последних по многим показателям близок к таковым, пустынно-степных котловин Северо-Западной Монголии.

Сложный рельеф и контрастный климатический режим территории определяют большое разнообразие и пространственную неоднородность почвенного покрова Тувы. Однако, для всех типов почв характерна малая мощность почвенного профиля из-за неглубокого проникновения почвообразовательных процессов в толщу мате­ринских пород. Этому способствуют, с одной стороны, слабое развитие химического выветривания; с другой, преобладание физического разрушения горных пород, ведущего к образованию щебнистых, хрящеватых и песчанистых продуктов и очень слабому развитию глинистых и суглинистых фракций. Замедленность процессов химического выветривания, связанная с особенностями водно-теплового режима в условиях высокой степени континентальности климата, обусловлена чрезвычайной кратковременностью периода функциональной (биологической) активности почв, ограниченной лишь наиболее теплым и влажным временем середины и конца лета (Кононова, 1963). С другой стороны, активизация процессов физического выветривания вовлекает в почвообразование весь спектр сложного по литологическому составу коренных пород. Среди них преобладают твердые устойчивые к вы­ветриванию элементы: граниты, гранитоиды протерозоя, кристаллические хлоритовые и глинистые сланцы, гнейсы, кварциты архея, известняки, песчаники и др.

Почвообразующие породы в аккумулятивных равнинах межгорных впадин также весьма разнообразны, наиболее распространены аллювиальные и озерные отложения. Характеризуя слои осадочных пород Хемчикской котловины, Л.К.Зятькова (1969) отмечает, что «палеогеновые отложения представлены пролювиальными, неогеновые - озерно-болотными фациями, миоцен-раннечетвертичные - бурыми галечниками, средне- и позднечетвертичные - аллювиальными отложениями» (с. 342).

В результате отмеченных выше процессов почти все типы почв в горностепных ландшафтах отличаются грубым механическим составом, содержат большое количество щебнистого материала и на небольшой глубине подстилаются осадоч­ными или кристаллическими материнскими горными порода­ми. Степные почвы тувинских котловин относятся к почвам каштанового ряда, представленных под­типами темно-каштановых, каштановых и светлокаштановых почв. На первом месте по распространению стоят каш­тановые почвы (Носин, 1963), по механическому составу в основном легкосуглинистые и супесчаные раз­новидности с неглубоким (в пределах 50 см от поверхности) залеганием щебня или песка. Увеличение водопроницаемости в глубоких горизонтах является характерной особенностью каштановых почв, определяющей отсутствие в них аккумуляции гипса и легкорастворимых солей (Юрлова, 1959). В целом для каштановых почв характерны малая мощность, легкий механический состав, высокое содержание скелетных включений (до 50-80 %), укороченность гумусового профиля и незначительные запасы гумуса - 2,3-4,0 %.

Светло-каштановые почвы, в отличие от каштановых почв, имеют менее четко дифференцированный профиль. Гумусовый горизонт мощностью 7-12 см бесструктурный, с низким содержанием гумуса (1,5-2,0%), рыхлый, с легкосуглинистым механическим составом, с большим содержанием гальки и щебня. Темнокаштановые почвы, формирующиеся в более благоприятных гидротермических условиях по периферии межгорных котловин, характеризуются хорошо задернованным гумусовым горизонтом (до 20 см) комковато-порошистой структуры. Количество гумуса здесь возрастает до 4-8%.

Особенности гумусообразования, их количество тесно связаны с развитием органических остатков, характером их поступления и разложением в почвах. Они определяются не только запасами фитомассы, но и качественным ее содержанием. Так, светлокаштановые почвы формируются под сообществами сухих змеевковых, крыловоковыльных, а также опустыненных ковыльковых и полынных степей, с продуктивностью надземной массы 0,2 т/га. Более богатые гумусом темнокаштановые почвы развиваются на месте богаторазнотравно-дерновиннозлаковых настоя­щих степей (запасы фитомассы - надземная 0,7 т/га).

Горные каштановые почвы формируются под петрофитно-злаковой степной растительностью в условиях умеренного и недостаточного увлажнений, а также резкого сезонного и суточного колебаний температур. Важным моментом, определяющим характер горностепных почв, является также и экспозиция склонов, существенно различающихся по интенсивности солнечной радиации. Для всех типов горнокаштановых почв характерно слабое развитие дернины, малая мощность гумусового и переходного горизонтов. Часто гумусовый горизонт непосредственно подстилается плотными породами, преобладают малоразвитые разновидности (Носин, 1963). Помимо горных каштановых почв довольно часто встречаются горные черноземы. Размещение последних связано преимущественно с проявлением вертикальной зональности или биоклиматической поясности.

Среди степных почв особого внимания заслуживают почвы верхних поясов аридных гор Тувы, где в криоксерофитных условиях, создающихся в полосе контакта тундровых и степных ландшафтов, формируются своеобразные почвы - высокогорно-степные грубогумусные (Максимович, Ногина, 1984). Характерными чертами этих почв являются укороченный профиль, присутствие на поверхностях органогенного грубогумусного горизонта с высоким содержанием в нем гумуса (до 12 %), слабокислой (близкой к нейтральной) реакцией верхних горизонтов и щелочной — в нижних, а также фульватно-гуматный состав гумуса. В соответствии с особыми условиями формирования высокогорно-степных почв столь же своеобразны растительные сообщества на них развивающиеся. Эти оригинальные по структуре и составу степи относятся к особому типу - криофитно-степному.


ГЛАВА III. Методология изучения разнообразия фитосистем

Биологическое разнообразие как фундаментальное понятие классических наук о биоте (ботаника, зоология) включает все многообразие живых организмов растений, животных и микроорганизмов, а также их сообществ и ландшафтных комплексов. Несмотря на то, что разнообразие биоты было постоянным объектом исследования биологов (систематиков и биогеографов), к настоящему времени еще не утвердилось общая позиция к понятию "биоразнообразие" (БР). Одна из самых лаконичных определений дано Б.А.Юрцевым (1992) "БР - разнообразие организмов и их природных сочетаний" (с.9). Однако, автор принимая за базовый уровень видовое разнообразие по сути развивает L(альфа) - таксономическую концепцию БР. Последняя означает разнообразие генофонда, начиная с популяционного уровня до фено- и генотипов.

За детализацию видового разнообразия на уровне особей и популяций, полагая что они отличаются по генетическим, фенотипическим и возрастным структурным особенностям, ратует Ю.А.Злобин (1996). Исходя из этого им обосновывается тезис о том, что "БР проявляется на всех уровнях организации живой материи от особей до биосферы" (с.31). Однако, столь дробное подразделение категорий БР может привести к такому явлению как континуум БР. При этом мы можем "потерять" такую узловую точку проявления БР как вид. Вид, являясь системой популяций, включает все многообразие особей как структурную основу биологического вида и является удобной "инвентаризационной единицей" (Мэгарран, 1992, с.91).

Другая позиция в ориентации приоритетов к определению БР выработана в подходе А.А.Тишкова (1992). По мнению автора ключевым является "разнообразие элементов пространственно-временной структуры биомов" (с.22). Это прежде всего означает разнообразие экосистем как проявление ценофонда (Седельников,1997). Понятие "ценофонд" отражает разнообразие биохорологических структур от уровня элементарных экосистем (сообществ), их сукцессионных серий до биомов. Суть подхода - через выявление ценофонда, разнообразия эональных экосистем с учетом редких и исчезающих его компонентов, обеспечить сохранение потенциала БР видов и их генофонда. Этих же позиций придерживается А.Ю.Королюк (1994), по его мнению "зная структуру комплекса растительности, выражающуюся в наборе и площадном соотношении слагающих его растительных сообществ, мы можем оценивать и прогнозировать присутствие на исследуемой территории как групп, так и отдельных видов растений" (с.590). Данный подход в какой-то мере раскрывает В (бета) компоненту БР как разнообразие сообществ

Наиболее полным, с точки зрения принципов системности и иерархичности, остается подход Р.Уиттекера (1972). Понятие "биоразнообразие" автор рассматривал как систему взаимодополняющих на разных уровнях структурных элементов экосистем (в данном случае экосистема рассматривается как надценотическая, ландшафтная единица). При этом уровень разнообразия видов (L), на следующем уровне рассматривается как ценотический (В) и наконец, более высокий уровень интеграции предусматривает БР определенных ландшафтов (G/гамма/- разнообразие). Причем, разнообразие в пределах ландшафта означает многообразие как видов, так и сообществ (рис. 2).




Рис. 2. Схема узловых уровней биоразнообразия фитосистемы

По мнению многих экологов видовое разнообразие намного сильнее связано с разнообразием сообществ и архитектурной сложностью местообитаний, т.е. ландшафтной структурой. Чем разнообразнее ландшафт, тем выше экологический объем местообитаний. Многообразие местообитаний по образному выражению Б.М.Миркина (1981,1986), является следствием "увеличения гиперпространства ниш сообщества" (1986, с.55). Последнее означает обеспечение полноты популяционного спектра видов, включая и временной фактор связанный с микроэволюционными процессами в сообществах (формирование видов). Выявление разнообразия сообществ как следствия реакций биоты на воздействия различных факторов среды и составляет цель измерения В-разнообразия. В данном случае ценоз или сообщество организмов является конкретным выражением В-разнообразия, так-же как особь - при определении L-разнообразия. Разнообразие сообществ выражается числом таксонов или типов сообществ (ассоциаций, формаций, классов и т.д.).

Особый интерес вызывает следующий уровень БР (G-разнообразие) биоты, разнообразие наименьшей биохорологической единицы - ландшафта. Данный уровень понимания БР до сих пор остается достаточно неразработанным. В частности В.И.Василевич (1992) считает целесообразным рассматривать В и G - разнообразия как один тип БР. По мнению автора, смена сообществ по каким-либо градиентам (например, по ряду увлажнения) означает экологический диапазон изменений все того-же В-разнообразия, комбинации сообществ в границах ландшафтов. Подобные территориальные системы синтаксонов называются ценохорами (Сочава,1972) или сигматаксонами (в подходах флористической классификации растительности). Сам Р.Уиттекер (1972) G-разнообразие рассматривал как общее разнообразие группы участков L и В-разнообразий, но при этом не дал четких критериев: "что нужно считать базовой счетной единицей данного разнообразия?". Однако, Р.Уиттекер выделял особую категорию разнообразия (Y-эпсилон), как региональную. Сюда включались разнообразие группы территорий с однотипной генетической "конструкцией" ландшафтов. По сути это было разнообразие крупных биогеографических единиц (районов, провинций, областей).

После краткого рассмотрения общих теоретических позиций концепции биоразнообразия, рассмотрим схематическое представление методологии анализа биоразнообразия растительного мира (рис. 2). Уровень L-разнообразия показывает таксономическое разнообразие видов, которые отражены в региональных флористических сводках, определителях растений. Данный уровень включает весь комплекс исследований видов растений (на модели отдельных особей) от познания структуры их геномов до выявления признаков изменчивости анатомо-морфологической показателей в границах естественных популяций, где складываются локусы микроэволюционных процессов. В результате сложнейших внутри- и межвидовых взаимоотношений в популяциях, связанных с явлениями гибридизации, полиплоидии и мутации, на фоне комплексного воздействия окружающей среды реализовывается феномен видообразования. Изучение этих явлений на видовом уровне составляет раскрытие L-разнообразия растительности.

B-разнообразие – разнообразие растительных сообществ или фитоценозов. Познание данного уровня начинается с установления группировок из сочетаний особей видов растений и систем их популяций в границах однородного контура земной поверхности минимальной размерности. В развитых группировках или фитоценозах взаимовлияния между видами достаточно тесные с формированием сложных наслоений фитогенных полей. Уровень изученности на данном уровне означает не только в достаточной полноте выявления фитоценотического разнообразия растительного покрова определенных территорий, но и в подробном исследовании механизмов структурирования и функционирования внутриценотической организации сообществ. Это исследования парцеллярной и синузиальной конструкции сообществ, явлений мозаичности и ярусности в структуре сообществ, что крайне важно для определения механизмов их устойчивости. Пространственная разнообразие и временная динамика сообществ, выраженная в фенологических спектрах, сукцесссионных схемах и картографических моделях растительного покрова, а также типологическое разнообразие фитоценозов, представленная в виде иерархических схем классификации синтаксонов составляет содержание раскрытие B-разнообразия растительности.

Ландшафтное разнообразие растительности, которое трактуется как G-разнообразие, остается еще малоразработанной. Пока не выработан единый подход в раскрытии данного уровня. В нашей трактовке это ландшафтно-геоботанические исследования, ориентированые на выявление ценотического разнообразия сообществ и внутриландшафтных структурных категорий в единстве с физико-географическими условиями - почвенными, геоморфологическими, климатическими, литологическими и т.д. Важнейшим является анализ пространственной струк­туры территориальных единиц растительности (ландшафтных комбинаций) с целью познания механизмов структурирования и интегрирования сообществ и комбинаций в единую "ткань" растительного покрова. Непременным условием работ является заложение эталонных полигонов с постановкой на них детального крупномасштабного картографирования растительности. Дальнейшая типизация (классификация) выделенных однородных (сообществ) и неоднородных (комбинаций) единиц растительности полигонов дает системное представление о стру­ктуре растительного покрова регионов.

В целом, из трех базовых уровней биоразнообразия (L,B,G) ключевым представляется ландшафтная, которая включает в себя элементы первых двух - конкретные особи видов растений и фитоценозы. Действительно, вид можно сохранить лишь сохранив сообщества, в котором он отмечается, а разнообразие ценозов является следствием разнообразия местообитаний, морфогенетических поверхностей рельефа. Отсюда каждая природная комбинация обеспечивает не только разнообразие ценозов, но и системы популяции видов растений, как структурных частей сообществ. В этом заключается системообразующая роль комбинаций ландшафтного уровня и поэтому, значимость исследований типов структур РП будет вызывать все больший интерес (Намзалов, Дубровский, 2006).

В настоящей работе в соответствии с изложенной выше концепцией биоразнообразия раскрыта видовая (L) и ценотическая (B) организация растительности степей Тувы, включая их пастбищно- и залежно трансформированные варианты.