Степные и залежные фитосистемы тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования 03. 00. 05 Ботаника 03. 00. 16 Экология
| Вид материала | Автореферат диссертации |
- Структурно-функциональная организация палеоамигдалы: фундаментальные закономерности, 2391.63kb.
- Лекция № клетка элементарная биологическая система. Структурно функциональная организация, 341.33kb.
- Паспорт кабинета, 634.63kb.
- Юров иван юрьевич структурно-функциональная организация хромосом при нервно-психических, 850.19kb.
- Злаки Заволжско-Казахстанской степной провинции (систематический состав, экология,, 905.75kb.
- М. В. Ломоносова биологический факультет н а правах рукописи Столяров Андрей Павлович, 657.12kb.
- Экзамен на степень бакалавра экологии и природопользования направление 022000 экология, 99.45kb.
- Рабочая программа по дисциплине (обязательной по стандарту) «Экология», 152.94kb.
- Министерство образования и науки рк северо-Казахстанский Государственный университет, 382.65kb.
- Фёдорова Светлана Владиславовна Структура и организация популяций ряда наземно-ползучих, 312.38kb.
Степи в Туве являются широко распространенным типом растительности и занимают 2811 тыс. га. (Ершова, Намзалов, 1985). Как все островные степи Южной Сибири, они приурочены к межгорным понижениям и окаймляющими их со всех сторон предгорьями хребтов и нагорий. В Туве они cлагают основу ландшафтов Тувинской (Хемчикская и Улуг-Хемская) и Убсунурской котловин, ряда периферийных небольших межгорных впадин (Эдыгейская, Карахольская, Турано-Уюкская) и встречаются по южным склонам в лесном поясе всех горных систем.
Основные степные регионы:
- Тувинская котловина (Хемчикская, Улуг-Хемская и Турано-Уюкская впадины).
- Убсунурский (северная окраина Убсунурской котловины и южный макросклон Западного и Восточного Танну-Ола).
- Монгун-Тайгинский (горный массив Монгун-Тайга и южный макросклон хребта Цаган-Шибэту).
Флора степей Тувы включает 785 видов, принадлежащих к 272 родам и 54 семействам. Список флоры составлен на основании гербарных сборов автора, а также анализа публикаций К.А.Соболевской (1953), И.М.Красноборова с соавторами (1973, 1975, 1980), А.В.Положий (1974, 1980), А.С.Ревушкина (1981), К.В.Кыргыс (2006), А.М.Самдан (2007) и других. Флора степей Тувы достаточно богата, что особенно наглядно видно, если сопоставить ее с флорами островных степей Алтая, Хакасии, Забайкалья. Согласно данным систематического анализа флоры, к наиболее многородовым семействам относятся: Asteraceae (31 род), Роасеае (25), Fabaceae (14), Rosaceae (10), Chenopodiaceae (13), Brassicaceae (23). По видовому составу все представленные семейства можно разделить на три основные группы:
- В группу ведущих семейств, включающих от 20 видов и более, входят 13 семейств, их удельный вес в сложении флоры высокий — 83,7% (655 видов). Сюда входят следующие семейства: Asteraceae(120), Роасеае (89), Fabaceae (79), Rosaceae (42), Chenopodiaceae (37), Liliaceae (30) (табл. 2).
- Группа семейств, включающая от 4 до 19 видов, состоит из 13 семейств, в составе которых 80 видов (10,2% от флоры степей): Primulaceae (10), Umbelliferae (10), Polygonaceae (13), Caryophyllaceae (11), Gentianaceae (9), Campanulaceae (12) и др. Виды, объединенные в эти семейства, образуют группу разнотравья, ценотическая роль которой в настоящих крупнозлаковых и луговыхстепях становится одной из .ведущих.
- Группа семейств с небольшим числом видов (от 1 до 4) наиболее представительна: 25 семейств и 47 видов (6,1%). Наиболее многовидовыми родами являются: Artemisia (38), Astragalus (27), Potentilla (24), Allium (22) (табл.1). Для познания флоры тех или иных регионов не менее важны роды с небольшим числом видов, особенно монотипные. Во флоре степей Тувы это - Arctogeron (Arctogeron gramineum), Cymbaria (Cymbaria daurica), Nitraria (Nitraria sibirica), Nanophyton (Nanophyton erinaceum) и др. Эти виды имеют разный генезис и в комплексе хорошо отражают сложный процесс становления флоры исследуемого региона.
Табл. 1. Видовая насыщенность ведущих семейств по основным таксономическим подразделениям степей
| Семейства | Опустынен-ные | Настоящие | Луговые | Высоко-горные | По флоре степей |
| Asteraceae Poaceae Fabaceae Rosaceae Chenopodiaceae Liliaceae Brassicaceae Lamiaceae Scrophularia-ceae Cyperaceae | 18 22 18 7 22 12 12 7 4 3 | 42 36 31 15 9 12 12 13 9 8 | 23 34 28 24 1 10 6 5 15 6 | 27 28 15 15 - 5 16 5 12 12 | 120 89 77 42 37 35 41 36 31 20 |
Степные сообщества характеризуются господством в травостое представителей семейства злаковых, среди которых ведущее место в Туве занимает род Stipa. Доминантами фитоценозов выступают представители всех трех секций этого рода: волосатиковые, бородатые и перистые. В предгорной полосе по выровненным местообитаниям и пологим склонам в условиях сравнительно достаточного увлажнения в составе злаковых степей преобладают Stipa capillata, S. krylovii. Для опустыненных степей наиболее характерен ковыль галечный (Stipa glareosa). По крутым южным каменистым склонам иногда доминирует Stipa orientalis. Очень редко по днищам распадков и лощин в полосе лесостепи встречаются ковыльные степи из Stipa pennata.
Заметное место занимает род овсец (Helictotrichon). Овеецовые степи с Helictotrichon altaicum образуют типичный ландшафт в полосе среднегорий, в высокогорьях он замещается овсецом монгольским. Из других злаков в качестве доминантов на песчаных местообитаниях выступают Leymus racemosus, Agropyron michnoi, Calamagrostis epigeios, на засоленных участках — Achnatherum splendens, Leymus paboanus. Из группы мелкодерновинных злаков в травостое доминируют Koeleria cristata, Festuca valesiaca, Agropyron cristatum, Poa attenuata.
Из семейства осоковых доминантами травостоя выступают Carex duriuscula, С. kirilowii, С. pediformis, реже С. korshinskyi. Осока твердоватая хорошо переносит вытаптывание и формирует устойчивые производные сообщества на месте настоящих злаковых мелкодерновинных степей. Осока стоповидная более мезофильна и имеет широкую экологическую амплитуду. В роли ценозообразователя она встречается в травостое настоящих и луговых степей. В высокогорных степях большое участие в травостое принимают кобрезии (Kobresia filifolia, К. myosuroides) и Carex rupestris (табл.2).
Таблица 2. Количество видов основных родов флоры степей Тувы и основных районов
| Род | Количество видов | Число видов в районах | |||
| шт. | % от общего состава | I | II | III | |
| Stipa Festuca Carex Chenopodium Allium Potentilla Astragalus Oxytropis Saussurea Artemisia | 12 10 16 9 22 24 27 20 9 38 | 1,50 1,27 2,00 1,15 2,80 3,06 3,40 2,50 1,15 4,80 | 10 3 11 7 18 11 15 8 5 30 | 8 6 7 7 9 17 20 6 4 26 | 5 9 7 3 14 8 6 10 5 13 |
| Общее число видов… | 782 | | 503 | 367 | 263 |
Примечание. Здесь и в табл. 4: I - Тувинская котловина, II - Убсунурский, III - Монгун-Тайгинский
Бобовые представлены видами рода Caragana, выступающими как соэдификаторы сообществ. Основные зональные типы степей в Тувинской котловине формируют Caragana pygnaea и С. Bungei. В высокогорном поясе по южному макросклону нагорья Сангилен описаны оригинальные криофитно-степные сообщества с Caragana jubata. На террасах рек в комплексе с чиевниками доминирует Caragana spinosa. Из других представителей бобовых в роли ценозобразователя серийных петрофитных сообществ степей выступают виды родов - Oxytropis и Astragalus.
В степях Тувы важную роль играют представители семейства сложноцветных. Но среди всего разнообразия как доминанты выступают лишь полыни. Наиболее обычный и устойчивый доминант в степных фитоценозах - Artemisia frigida, редко отмечается господство A. glauca, A. obtusiloba, A. santolinifolia. Большую роль в высокогорных злаково-кобрезиевых степях играет Artemisia depauperata, часто выступая как содоминант.
Особое место в составе степей Тувы занимают представители семейства маревых и лилейных. Наличие фитоценозов с доминированием в травостое Ceratoides papposa, Nanophyton erinaceum и различных видов рода Аllшп сближает тувинские степи с аридными центрами Азии.
Экологический анализ. Разнообразие местообитаний, обусловленное расчлененностью рельефа горной страны, характером микроклимата, почв и подстилающих горных пород, наложило глубокий отпечаток на особенности флоры степей Тувы. Экологическая обстановка способствовала развитию черт ксероморфизма почти во всех биологических группах растений.
Своеобразие степям Тувы придают высокогорные степи, сложенные преимущественно криофитами (криоксерофитами), формирование которых шло в условиях гляциальных и перигляциальных ландшафтов ледникового периода [Ревердатто, 1934, 1940; Соболевская, 1948; Положий, 1964; и др.]. Среди них выделяются Festuca tschujensis, F. kryloviana, Kobresia filifolia, Oxytropis macrosema, Artemisia depauperata и др.
Степные растения Тувы распределены нами по экологическим группам (табл. 3). Анализ экологического спектра флоры степей показал преобладающее значение группы ксерофитов, а также мезоксерофитов и ксеропетрофитов, что в целом составляет 81% от всех видов. Примерно такое же соотношение сохраняется во флорах крупнодерновинных, мелкодерновинных настоящих, опустыненных и луговых степей. Многие виды из этой группы являются эдификаторами степных сообществ. Группа ксеропетрофитов как растений каменистых местообитаний составляет 26,9% от флоры степей. К этой группе мы относим следующие виды: Alyssum lenense, Orostachys spinosa, Eritrichium pectinatum, Peucedanum baicalense, Thalictrum petaloideum, Allium stelleranum, Potenlilla soongarica, Chamaerhodos altaica, Ch. erecta, Oxytropis eriocarpa и др.
Табл. 3. Экологичеcкий состав флоры степей Тувы (число видов / %)
| Экологический состав | Опустынен-ные степи | Настоящие степи | Луговые степи | Высокогор- ные степи | Всего |
| Ксерофиты | 73/45,2 | 71/26,9 | 28/10,8 | 12/5,7 | 116/14,8 |
| Мезоксерофиты | 28/17,2 | 113/42,7 | 173/66,8 | 83/38,9 | 307/39,3 |
| Ксеропетро- | | | | | |
| фиты | 51/31,6 | 75/27,8 | 49/19.0 | 50/23,5 | 212/26,9 |
| Криоксерофиты | -/- | 1/0,4 | 5/1,9 | 69/31,9 | 81/10,2 |
| Галоксерофиты | 5/3,0 | 4/1,5 | 4/1,5 | -- / -- | 51/6,5 |
| Псаммоксерофиты | 5/3,0 | 2/0,7 | -/- | - /- | 18/2,3 |
| Итого | 162/100 | 266/100 | 259/100 | 214/100 | 785/100 |
Небольшая по числу видов группа псаммоксерофитов (2,3%) образует несомкнутую растительность на песчаных местообитаниях. Злаковую основу песчаных степей слагают Leymus racemosus, Calamagrostis epigeios, Agropyron michnoi и др.
Галоксерофиты создают структурную основу солонцеватых степей и составляют 6,5% от всей флоры степей. Для днищ котловин, надпойменных террас рек с близким залеганием грунтовых вод характерны ассоциации солонцеватых степей (чиевые, волоснецовые, прутняково-чиевые). Помимо определяющей экологической группы галоксерофитов участие в сложении солонцеватых степей принимают настоящие ксерофиты (21,7%), мезоксерофиты (37,2), ксеропетрофиты (12,4%).
Анализ состава жизненных форм в исследуемых степях Тувы также показал их особенности и своеобразие. Прежде всего, большое значение в степях Тувы имеют ксерофильные кустарники, особенно виды рода Caragana. Из семи видов караган, известных в Туве, в степных сообществах широко распространены три: Caragana pygmaea, С. bungei, С. spinosa. По количеству видов различных кустарников (35) степи Тувы богаче, чем соседние островные степи (Хакасские - 20 видов, Алтайские - 22), и по ценотической роли в степных фитоценозах занимают одно из ведущих мест (Куминова, Намзалов, 1982).
Основу степной флоры Тувы составляет жизненная форма травянистых многолетников (79,5%). Она представлена преимущественно дерновинными травянистыми многолетниками, причем, кроме обычных в степях Евразии плотнодерновинных злаков, характерны мелкие перистые ковыли - Stipa glareosa, S. orientalis. В опустыненных степях заметно повышается роль луков (Allium tenuissimum,. A. mongolicum, A. Anisopodium), образующих дерновины за счет нескольких сближенных луковиц. Из корневищных биоморф травянистых многолетников ценотическую роль играют ксерофильная осочка - Carex duriuscula и виды рода Leymus в солонцеватых злаковых степях.
Группа полукустарничков представлена 27 видами, из них доминантами ценозов выступают Artemisia frigida, Kochia prostrata, Ceratoides papposa, реже - Thymus mongolicus. Кустарнички немногочисленны, представлены Nitraria sibirica, Ephedra distachya, Oxytropis tragacanthoides, Nanophyton erinaceum. Последние три вида выступают как эдификаторы сообществ. Незначительное участие в травостое степных сообществ Тувы занимает группа одно- и двулетников (10,5%). Многие из них относятся к числу адвентивных видов (сорняки). Наиболее обычны Chenopodium aristatum, Kochia sieversiana, Artemisia anethifolia, Tribulus terrestris.
Вся флора степей делится на несколько эколого-фитоценотических групп: 1 - Высокогорно-степные виды, свойственные криофитным (высокогорным) степям. 2 - Горно-степные растения характерны местообитаниям по южным крутым склонам 3 - Лесостепные растения - виды, обычные в луговых, разнотравно-дерновиннозлаковых степях. 4 – степные растения представлена видами дерновинно-злаковых настоящих степей. 5 - пустынно-степные растения - виды, слагающие сообщества формаций опустыненных степей. 6 - солонцевато-степные виды составляют в основном гетерогенный флористический комплекс сильно остепненных чиевников. 7 - придаточные растения образуют малотипичные для степей виды, встречающиеся в качестве сорных или заносных. В среднем по всем выделенным группам более половины (67,8%) состава флоры приходится на горно-степные и лесостепные виды (табл. 4), собственно степные виды составляют лишь 28,0%. Однако анализ по районам показывает несколько иные характеристики. С одной стороны, для Убсунурской котловины доля степных (15,8%) и пустынно-степных (9,5%) групп заметно выше, чем в других районах. С другой стороны, для нагорья Сангилен основное значение имеют лесостепные виды (30,6%) при незначительных показателях степных (13,1%) и пустынно-степных (2,5%). Это закономерно, ибо Убсунурская котловина образует северные оконечности пустынных экосистем Северо-Западной Монголии, а Восточно-Тувинское нагорье и Сангилен - области древнего горообразования и издавна были горно-лесными районами, что и определило господство лесостепных видов.
Табл. 4. Распределение эколого-фитоценотнческих групп по основным таксономическим подразделениям степей Тувы и по районам (число видов / %)
| Эколого-фитоценотическая группа | Опустыненные степи | Настоящие степи | Луговые степи | Высокогорные степи | Количество видов по районам | ||
| I | II | III | |||||
| Криостепная Горно-степная Лесостепная Степная Пустынно-степная Солонцевато-степная Придаточная | 1/0,6 44/27,3 8/4,9 51/31,5 36/22,2 5/3,0 17/10,5 |
13/4,9 3/1,1 16/6,0 | 7/2,7 63/24,3 154/59,7 25/9,6 1/0,3 5/1,9 4/1,5 | 71/32,8 54/25,3 76/35,8 11/5,2 - /- - /- 2/0,9 | 6/1,2 169/33,5 140/27,8 82/16,5 26/5,2 46/9,2 35/6,6 | 19/5,2 116/31,3 93/25,3 58/15,8 35/9,5 28/7,6 19/5,3 | 62/23,2 68/25,9 87/33,1 26/9,9 8/3,0 5/1,9 8/3,0 |
| Итого | 162/100 | 267/100 | 259/100 | 214/100 | 504/100 | 368/100 | 264/100 |
Интересно, что в Тувинской котловине большое значение имеют горно-степные (33,5%), степные (16,5) и пустынно-степные (5,2%) виды при относительно невысоком значении лесостепных (27,8%). По соотношению пустынно-степных видов Тувинская котловина почти не уступает Убсунурской. Это подтверждается спорадическим распространением в Тувинской котловине фрагментов пустынных степей центрально-азиатского типа: дернистополынных, ковыльковых с Аlliит mongolicum, Scorzonera ikonnikovii и др. (Тимохина, Ханминчун, 1976; Намзалов, 1979).
Как и ожидалось, группа высокогорно-степных видов наибольшее значение имеет в районах Монгун-Тайги (23,2%) и Сангилена (16,8%), ибо эти горные системы находятся в контакте с аридными экосистемами севера Центральной Азии. Группа придаточных растений немногочисленная (5-7%). Наиболее часто в степных сообществах встречаются Chenopodium aristatum, С. acuminatum, С. album, Eragrostis minor. В целом, анализ эколого-фитоценотических групп показал, что главнейшее значение в степях Тувы имеют горно-степные и лесостепные виды при заметном снижении степных и пустынно-степных. Такое соотношение эколого-фитоценотических групп объясняется горно-котловинным характером степей.
5.2 Характеристика систематического, биоморфологического и эколого-фитоценотического состава флоры залежной растительности
Специального изучения флоры и растительности залежных земель Тувы еще не проводились. Однако изучение степной флоры проводились К.А. Соболевской (1953), А.В. Куминовой (1960), И.М. Красноборовым (1984). Заметный вклад в изучение флоры Тувы также внесли И.Ю. Коропачинский (1975), Тимохина (1977), Седельников (1985), Е.А. Ершова (1985), Б.Б. Намзалов (1981, 1985, 1994), А.Ю. Королюк (1991) и др. Анализу степной флоры и, в частности, вопросам генезиса уделялось очень много внимания. Важные и содержательные данные в изучении сорной и залежной растительности Тувы внесла А.В. Куминова (1985).
В связи с небольшой длительностью земледельческого освоения флора залежной растительности Тувы находится на стадиях восстановления. Процесс демутации идет медленным темпом по 3 стадиям восстановления: бурьянистая, корневищная, рыхлокустовая. Нами в ходе полевых исследований в составе эколого-геоботанической экспедиции Тывинского государственного университета начаты комплексные работы по залежным экосистемам. Изучение особенностей смены фитоценозов проводились на многолетних залежах (5-12 год) в Центрально-Тувинской котловине Тувы с 2000-2007 гг.
Список растений описанных и изученных нами залежных фитосистемах в Центрально-Тувинской котловине включает 110 видов сосудистых растений, относящихся к 27 семействам и 80 родам (приложение 1). Она составлена на основании гербарных сборов автора и анализа публикаций отмеченных выше исследователей. Гербарий хранится в Тывинском государственном университете. Семейства располагаются по системе А.Л. Тахтаджяна (1987). Роды в каждом семействе и виды внутри родов даны в алфавитном порядке. Все номенклатурные изменения учтены по последним источникам (Черепанов, 1995).
По количеству видов лидирующее положение занимают семейства Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Rosaceae (табл). Видовое богатство семейств Asteraceae, Poaceae, Fabaceae и Chenopodiaceae характеризуют аридные черты флоры. (Юрцев, 1988). В то же время в видовом богатстве Rosaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Ranunculaceae проявляются черты гумидности климата.
Семейство Asteraceae (33%), где имеются много адвентивных видов, преимущественно рудералов, что объясняет экологической пластичностью и разнообразием приспособлений к переносу семян в семействе (видоизмененные листочки обертки, паппус и др.), что способствовало в прошлом большой амплитуде распространения. Высокий удельный вес занимает семейство Poaceae (27%). Весьма устойчивые в посевах, но не являются широко распространенными сорными растениями. Довольно высокое положение семейства Rosaceae обусловлено полиморфизмом крупнейшего рода этого семейства – Potentilla. Особое внимание следует уделять первым 5 ведущим семействам по числу видов, участие которых являются отражением комплекса почвенно-климатических факторов, истории формирования, современного состояния флоры, связи ее с влиянием человека. Общее число видов в 5 ведущих семействах составляет 66 или 61% от общей флоры (табл.5).
Табл. 5. Ведущие семейства залежной флоры
| № | Семейство | Число видов | % от общего числа видов | Число родов |
| 1 | Asteraceae | 23 | 20 | 13 |
| 2 | Poaceae | 18 | 16 | 14 |
| 3 | Fabaceae | 10 | 9 | 7 |
| 4 | Brassicaceae | 9 | 8 | 9 |
| 5 | Rosaceae | 7 | 6 | 3 |
| 6 | Caryophyllaceae | 6 | 5 | 4 |
| 7 | Chenopodiaceae | 5 | 4 | 4 |
| 8 | Boraginaceae | 3 | 2 | 3 |
| 9 | Apiaceae | 3 | 2 | 3 |
| 10 | Ranunculaceae | 2 | 1 | 2 |
| | Всего: | 86 | 73 | 62 |
Обилие видов семействах Asteraceae, Poaceae и отчасти Fabaceae указывает на бореальный характер флоры, а видовое богатство семейств Brassicaceae, Rosaceae, Caryophylaceae, Вoraginaceae, Chenopodiaceae подчеркивает ее аридные черты. Таким образом, флора носит смешанный, бореально-степной характер.
Анализ жизненных форм залежной флоры Тувы на модели Центрально-Тувинской котловины позволяет нам заключить следующее: численно преобладают травянистые многолетние (поликарпы) растения (57%). Второй группой по количеству видов жизненных форм являются однолетники (монокарпы) (22%). Сюда же примыкают двулетники (9%) и 1-2 летние (6,4%) травянистые растения. Залежная флора мало представлена полукустарничками (Potentilla bifurca, P. acaulis, Artemisia frigida) (2,7%) и кустарниками (Spiraea media, Caragana pygmaea, C. bungei) (2,7%). Они уступают место травянистым растениям, так как среди сорнополевых растений кустарничков и полукустарничков очень ограниченное количество видов и их роль в засорении полей небольшая.
Итак, в залежной флоре в Центрально – Тувинской котловине мы отмечаем разнообразие жизненных форм и преобладание многолетников и однолетников. Широко распространены виды растений стержнекорневой (53/48%), корневищной (26/24%), длиннокорневищной (13/12%), кистекорневой (11/10%), корнеотпрысковой (6/5,5%) растений, что является результатом приспособления к резким колебаниям температур и недостатку влаги (табл. 6). Ощутимое количество одно-, двулетних растений определяется максимумом осадков в поздне-летнее время, а также антропогенным воздействием. На каждый год на почве остается их генетический фонд – семена. Здесь монокарпы переживают неблагоприятные периоды. Среди залежных безрозеточных растений (48/43%), где в основном представлены стержнекорневые из семейств Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae; розеточных (36/33%) из семейства Poaceae, Cyperaceae, а также полурозеточных (26/24%).
Экологическая структура залежной флоры отражает особенности региональных флор с позиций соответствия ее состава современным климатическим и орографическим условиям и вместе с тем выявляет черты, свидетельствующие об этапах эволюции флоры (Холбоева, Намзалов, 2000). Тепло является ведущим экологическим фактором, обуславливающим зональность растительного покрова. При классификации сорных растений по отношению к теплу следует учитывать происхождение, т.е. флорогенетические связи. По этому признаку в сорной флоре различают 2 элемента: бореальный и тропический. Виды бореального генезиса по требованию к теплу – нежароустойчивые растения, часто криофильные начинают вегетировать при сравнительно низких температурах, ниже 100С, температуры выше 300 С их угнетают.
Выделение этих экологических групп основано на отношении растений к влаге, температуре и механическому составу почвы. Во флоре исследуемого района были выделены следующие экологические группы: ксерофиты, мезоксерофиты, ксеропетрофиты, мезофиты, галофиты (табл. 6)
Табл. 6. Экологический состав флоры залежных фитоценозов
| № | Экологические группы | Число видов | % участия |
| 1 | Ксерофиты | 50 | 46 |
| 2 | Мезоксерофиты | 32 | 29 |
| 3 | Мезофиты | 17 | 16 |
| 4 | Ксеропетрофиты | 8 | 6 |
| 5 | Галофиты | 3 | 3 |
| Всего: | 110 | 100 |
Анализ экологического спектра показал господствующие позиции ксерофитов (50/46%), мезоксерофитов (31/29%), ксеропетрофитов (8/6%). Преобладание этих видов говорит о резкоконтинентальном климате Тувы, отличающийся крайне низкой влажностью воздуха и почвы, большими суточными и сезонными перепадами температур. Мезофиты (17/16%), растения более умеренно влажных почв представлены средне. Участие галофитов (3/3%) в растительном покрове связано с засолением почвы и накоплением солей в отрицательных формах рельефа почвы.
Рис. 3. Распределение видов залежной флоры по эколого-фитоценотическим группам
В составе поясно-зональных подразделений залежной флоры выделяются следующие эколого-фитоценотических группы: собственно-степные, лесостепные, горно-степные, пустынно-степные (рис. 3).
В целом, во флоре преобладают собственно-степная (47/42%) группа и объясняется, прежде всего сглаженностью рельефа, отсутствием щебнисто-каменистых склонов. Иногда залежи размещаются на склонах увалов и шлейфах предгорий в межгорных понижениях. Эти условия отличаются более стабильным увлажнением, способствующем для развития видов мезоксерофитной экологии лугово-степной (40/37%) группы. Они имеют более широкую экологическую амплитуду и поэтому могут произрастать в разнообразных экологических нишах, что в конкретном счете и объясняет обширный ареал большинства видов группы.
Наибольший интерес вызывают горно-степная и пустынно-степная группы. Горно-степной (20/18%) группе характерно плотные подушки, форма роста, мощные многоглавые корни, большая продолжительность жизни. Это группа видов отличается хорошо сбалансированным режимом и сочетание в анатоматической структуре листьев ксеро- и мезоморфных признаков (Горшкова, 1966). Пустынно-степные (4/3%) растения приурочены к выходам на поверхность карбонатных пород или к сильно засоленным почвам по долинам степных рек и озер (Пешкова, 2001). Анализ показал, что главнейшее значение в залежных флоре Центральной Тувы имеют степные, горно-степные и лугово-степные виды при заметном снижении пустынно-степных.
5.3 Особенности флоры залежей как индикаторов в процессах демутации растительности; типично-залежный, переходный и инвазионный (или случайно-залежный) элементы во флоре.
В настоящее время на всех континентах происходят интенсивные процессы синантропизации флоры и растительности, в результате чего адвентивные виды вытесняют аборигенные. Выявление новых заносных растений на территории России чрезвычайно важно, так как они не только нарушают выработанное тысячелетиями динамическое равновесие между видами растений различной экологической и географический приуроченности, но становятся со временем злостными рудеральными и сегетальными сорняками (Ульянова, 2005).
Под термином «адвентивная флора» мы, вслед за А.Я. Григорьевской, Е.А. Стародубцевой, Н.Ю. Хлызовым, В.А. Агафоновым (2004), М.М. Силантьевой (2006) понимаем гетерогенную по происхождению и гетерохронную по времени проникновения группу видов в составе региональной флоры, которая формируется в результате трансконтинентальных, трансзональных и межзональных миграций, осуществляющихся благодаря прямому или косвенному воздействию человека.
Адвентивная флора Тувы еще не была предметом специальных исследований. В последние годы начаты работы по залежным экосистемам Тувы (Дубровский, Ооржак 2004). Расширение ареала синантропных растений объясняется устранением конкуренции со стороны туземных видов вследствие нарушения естественных условий их произрастания или в связи с созданием искусственных местообитаний. Первоначально занесенные растения поселяются на нарушенных человеком или природными факторами среды местообитаниях, в которых у них отсутствует конкуренция с другими видами. Данную экологическую нишу в Республике Тыва освоили такие адвентивные виды как: Ceratocarpus arenarius, Cannabis ruderalis, Utrica cannabina, U. dioica, Tribulus terrestris, Chenopodium aristatum, Salsola collina, Artemisia jacutica, Neopalassia pectinata, Kochia scoparia, Convolvulus ammanii.
За счет заноса семян с посевным материалом сформировалась группа растений с широким ареалом (Куминова и др., 1985), обычные и для других районов Сибири: Setaria viridis, Avena fatua, Convolvulus arvensis, Chenopodium album, Axyris amaranthoides, Melandrium album, Brassica campestris, Thlapsi arvense, Camelina microcarpa, Neslia paniculata, Convolvulus fischerianus, Nonea pulla, Galeopsis bifida, Cirsium setosum, Sonchus arvensis. Все эти виды требуют значительной влажности почвы и свойственны преимущественно предгорным районам. Исключение составляет Setaria viridis, встречающийся повсеместно и в большом количестве.
Расселение растений с целинных земель, особенно с эродированных участков с нарушенным растительным покровом, способствовала выработке специфичных для Тувы комплекса адвентивных видов: Corispermum delicinatum, Ceratocarpus arenarius, Tribulus terrestris, Chenopodium aristatum, Lappula sguarrosa, Salsola collina, Kochia laniflora, Amaranthus bliroides, Eragrostis minor, Euphorbia humifusa, Artemisia jacutica, Neopalassia pectinata, Convolvulus ammanii. Особенно часто на легких песчаных почвах в массе встречается рогач песчаный (Ceratocarpus arenarius), проникающий с соседних участков заброшенных пашен и обочин дорог и разрастающийся на полях особенно пышно. Таким же образом ведут себя якорцы стелющиеся (Tribulus terrestris). При улучшении водного режима и развитии культурного растения эти сорняки не выносят конкуренции и из посевов вытесняются.
Кроме вышеперечисленных видов часто на больших массивах основной фон создают малолетние прутняки - Kochia scoparia, K. siversiana, к ним примешиваются Corispermum delicatum, Agriophyllum sguarrosum, Artemisia jacutica, на отдельных участках разрастается Scutellaria scordifolia или Dracocephalum foetidum.
Адвентивные растения в основном однолетники, характеризующиеся большой лабильностью, обладающие высоким потенциалом адаптивности. Они становятся не просто сегетальными растениями, а злостными засорителями посевов сельскохозяйственных культур, снижающими их урожай. В целом, наблюдается тенденция увеличения числа адвентивных видов во флоре Тувы.
Проблема залежных земель, исследования процессов восстановления естественной растительности пахотных угодий относится к классическим в отечественном естествознании и нашло отражение еще в трудах В.В.Докучаева в его системе «залежно-парового» земледелия. Новый импульс интереса к залежному вопросу усилился в 1980-90 годах прошлого столетия в связи развитием концепции эколого-адаптивного природопользования (Тулохонов, 1990; Помишин, 1993; Быков, Намзалов, 1999). Однако, глубокое познание процессов восстановления почвенного плодородия на залежах, роли в этом растительных остатков на различных стадиях их зацелинения, а также оценка интенсивности биохимической и микробиологической деструкции опада могут быть успешно начаты с выявления одной из фундаментальных сторон залежной растительности, ее флоры. Специального изучения флоры и растительности залежных земель Тувы еще не проводились. Нами в ходе полевых исследований в составе эколого-геоботанической экспедиции Тывинского государственного университета начаты комплексные работы по залежным экосистемам. Маршруты 2000-2007 годов охватили Барун-Хемчикский, Дзун-Хемчикский, Улуг-Хемский, Пий-Хемский, Тандинский, Эрзинский районы.
Нами предложена систематизация флористического комплекса залежей (ФКЗ) на три группы с учетом их встречаемости и экологических особенностей видов растений:
А. Типично залежные растения (Setaria viridis, Chenopodium album, Camelina microcarpa, Lappula squarrosa, Convolvulus arvensis, Nonnea pulla, Artemisia scoparia и другие);
Б. Залежно-степные (переходные) растения, одинаково встречающиеся как в степных сообществах, так и на залежах ( Cleistogenes squarrosa, Psathyrostachys juncea, Carex duriuscula, Allium anisopodium, Potentilla bifurca, Artemisia frigida и другие);
В. Спонтанно-инвазионные (случайно залежные) растения, связанные с редкими случаями внедрения видов, не свойственных залежам (Stipa capillata, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Potentilla nudicaulis, Astragalus adsurgens, Oxytropis strobilacea, Aster alpinus и другие).
Выявленные группы видов в определенной степени относятся к индикаторам состояния залежных фитоценозов, по их относительному участию можно прогнозировать не только возраст залежей, но и позиции их в стадии восстановления. Так, для анализа состояния залежной растительности Тувы, мы вслед за В.А.Носиным (1963) разделили территорию внутренней части региона, где культура пахотного землепользования занимала в недавнем прошлом заметное место в экономике республики, на три природных сектора. Западная Тува (ЗТ) рассматривается преимущественного в границах Хемчикской котловины, Центральная Тува (ЦТ) включает Чаа-Хольскую, Улуг-Хемскую котловины с включением Туранской депрессии; Восточная Тува (ВТ) охватывает восточные и юго-восточные части Центрально-Тувинской котловины с включением части предгорий нагорья Сангилен.
В результате сравнительно-сопоставительного анализа, доля всех трех компонентов ФКЗ оказалась наиболее высокой в ЦТ, соответственно А – 21,0%, Б – 6,5%, В – 9,6%. Более близки показатели по ЦТ и ВТ, в последней участие случайно-залежных видов наиболее низка (7,6%). Это указывает на низкую степень инвазии коренных степных видов на залежи, по сравнению с ЗТ и ЦТ, что может быть связана с одной стороны, с меньшими площадями залежей или с более лучшими условиями для богарного земледелия. В более аридных условиях ЗТ и ЦТ более 90% пахотных земель запущены в залежь и поэтому естественна усиленная инвазия типично степных видов.
В целом, выявленные группы видов относятся к четким индикаторам состояния залежных фитоценозов, по их соотношению можно прогнозировать в определенной степени возраст залежей, а также стадии их развития в демутационной динамике. Дальнейший глубокий анализ залежных экосистем Тувы позволит обосновать концепцию экологического земледелия для аридных и крайне континентальных районов Внутренней Азии.