Основы высшей нервной деятельности

Вид материалаРеферат

Содержание


Натуральные и искусственные условные рефлексы
Условные рефлексы на простые и комплексные раздражители
Условные рефлексы, выработанные на основе различных подкреплений
Условные рефлексы, выработанные при разном соответствии во времени сигнала и подкрепления
Совпадающий рефлекс
Отставленный рефлекс
Запаздывающий рефлекс
Следовой рефлекс
Условия выработки временных связей
Изменение локализации временных связей в эволюции
Кольчатые черви
Высшие моллюски
Рыбы: функцию выполняют структуры среднего и промежуточного мозга. Птицы
Удаление частей и всей коры больших полушарий
Межполушарные отношения
Уровни эволюционного совершенствования временных связей
Торможение условных рефлексов
Безусловное (внешнее) торможение
Гаснущий тормоз
Условное (внутреннее) торможение
...
Полное содержание
Подобный материал:


Московский Гуманитарный Университет


РЕФЕРАТ


«ОСНОВЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ»


Выполнила:

студентка 3 курса в.о.

Трифонова Р.И.


Проверил:

проф. Дубынин В.А.


Условный рефлекс занимает важное место в эволюции временных связей, являющихся универсальным приспособительным явлением в животном мире.

Внутриклеточные временные связи – более примитивный механизм приспособления к условиям жизни у простейших. Зачатки межклеточных временных связей развиваются у колониальных форм. Возникновение примитивной нервной системы сетчатого строения дает начало временным связям диффузной нервной системы, обнаруживающимся у кишечнополостных.

Централизация нервной системы в узлы беспозвоночных животных приводит к бурному прогрессу временных связей центральной нервной системы и возникновению условных рефлексов. На примере систематического изучения слюноотделения у собак наметились общие признаки условного рефлекса.

Классификация условных рефлексов по следующим частным признакам:
  1. обстоятельства образования;
  2. род сигнала;
  3. состав сигнала;
  4. род подкрепления;
  5. отношение во времени условного раздражителя и подкрепления.

Общие признаки условных рефлексов являются также обязательными:
  1. индивидуальное высшее приспособление к меняющимся условиям жизни;
  2. осуществляется высшими отделами центральной нервной системы;
  3. приобретается путем временных нервных связей и утрачивается, если вызванные его условия среды изменились;
  4. представляет собой предупредительную сигнальную реакцию.


Таким образом, условный рефлекс – это приспособительная деятельность, осуществляемая высшими отделами центральной нервной системы путем образования временных связей между сигнальным раздражением и сигнализируемой реакцией.


Натуральные и искусственные условные рефлексы

Натуральные условные рефлексы образуются в ответ на воздействие агентов, являющихся признаками безусловного раздражения. Например, слюноотделение при запахе мяса у собаки.

Искусственные условные рефлексы образуются в ответ на воздействие агентов, не являющихся естественными признаками безусловного раздражения. Пример: выделение слюны у собаки на звук метронома.

Таким образом, натуральные рефлексы легче образуются, скорее закрепляются и оказываются более прочными, чем искусственные.

Условные рефлексы на внешние раздражители называют экстероцептивными, которые, в свою очередь делятся на:

дистантные – вызываются действующими на расстоянии раздражителями;

контекстные – вызываются действующими при непосредственном соприкосновении раздражителей.

Выделяются группы по видам сенсорного восприятия: зрительного, слухового и т.д.

Условный рефлекс на раздражители от внутренних органов называют интероцептивными, которые группируются по органам и системам, являющимися источниками сигнализации: желудочные, кишечные и т.д.

Субъективное переживание интероцептивных рефлексов не имеет образной предметности экстероцептивных, дает лишь «темные чувства» (И.М.Сеченов), из которых складывается общее самочувствие, отражающееся на настроении.

Проприоцептивные условные рефлексы лежат в основе всех двигательных навыков. Вырабатываются с первых минут жизни. С ними связано овладение всеми локомоций. Субъективное «переживание» этих рефлексов состоит в «мышечном чувстве» положения тела в пространстве.

Условные рефлексы на простые и комплексные раздражители

Условный рефлекс можно выработать на какой-либо один из вышеперечисленных экстеро-, интеро-, проприоцептивных раздражителей, но в действительности это случается редко. Чаще сигналом становится комплекс из нескольких раздражителей, например, запах, тепло, шерсть матери-кошки.

Условные рефлексы на сложные раздражители делятся по признаку отношений между членами комплекса.

Условные рефлексы, выработанные на основе различных подкреплений

Основой для образования условных рефлексов – его подкреплением – может стать любая деятельность организма, а каждый условный рефлекс может быть основой для образования нового условного рефлекса.

Новая условная реакция, выработанная с помощью подкрепления другим условным рефлексом, называется условным рефлексом второго порядка. Условные рефлексы второго, третьего и т.д. порядков широко распространены в природе. Пример: волчица кормит волчонка мясом (условный рефлекс первого порядка); обглоданный куст, след овцы на охоте (раздражитель второго порядка на основе натуральных).

Условные рефлексы человека, в отличие от животных, образуются не на основе пищевых, оборонительных и других подобных рефлексов, а на основе словесных сигналов, подкрепляемых результатами совместной деятельности людей.


Условные рефлексы, выработанные при разном соответствии во времени сигнала и подкрепления:

Условные рефлексы, при выработке которых подкрепление применяют в момент сигнального раздражителя, называются наличными и делятся на виды.

Совпадающий рефлекс – вырабатывается в тех случаях, когда сразу после включения сигнала к нему сразу присоединяют подкрепление приблизительно через 1-3 секунды; вырабатываются и закрепляются быстрее всего.

Отставленный рефлекс - в этом случае подкрепление присоединяется через некоторое время (30 секунд); требует большего числа повторений, чем способ совпадения;

Запаздывающий рефлекс – подкрепление приходит после длительного изолированного действия сигнала; обычно изолированное действие продолжается 1-3 мин; является трудным способом выработки условного рефлекса.

Следовой рефлекс – подкрепление предъявляют спустя некоторое время после выключения сигнала. Рефлекс, в этом случае вырабатывается на силу от действия раздражителя; используют короткие интервалы (15-20 сек) или длинные (1-5 мин). Этот способ требует наибольшего числа сочетаний, но обеспечивают сложные акты приспособительного поведения.


Условия выработки временных связей
  1. Сочетание сигнального раздражителя с подкреплением: если подкрепление опережает раздражитель, то условный рефлекс удается выработать с большим трудом, т.к. не предупреждает о событиях, а отражает прошедшее.
  2. Индифферентность сигнального раздражителя: агент, вызванный в качестве пищевого условного рефлекса не должен иметь отношение к пище, вызывать ориентировочную реакцию, т.е. быть безразличным для слюнных желез. Но ориентировочную реакцию вызывает любой новый раздражитель. Лишь после погашения ориентировочной реакции начинается образование условного рефлекса.
  3. Преобладание силы возбуждения, вызванного подкреплением: большое значение имеет соотношение силы сигнала и подкрепляющей реакции. Для образования временной связи необходимо, чтобы очаг возбуждения от подкрепления был сильнее, чем от очага возбуждения, создаваемым условным раздражителем, т.е. должна возникнуть доминанта. Интенсивность возбуждения подкрепляющей реакции имеет глубокий биологический смысл. Условный рефлекс – это предупредительная реакция на сигналы о предстоящих событиях. Но, если раздражитель оказывается более существенным, чем то, что за ним последует, то можно вызвать другую реакцию организма.

4. отсутствие посторонних раздражителей. Посторонний шум вызывает ориентировочную реакцию, следовательно, условный рефлекс будет задержан ориентировочным. Отвлекающая обстановка снижает продуктивность работы.

5. нормальная работоспособность нервной системы. Работоспособность нервных клеток мозга снижается при недостаточном питании, действии тератогенных веществ, активности гормонов, действии фармакологии, механических нагрузках, ионизирующем излучении. Все это может ослабить или усилить условно-рефлекторную деятельность вплоть до полного подавления.

Образование условных рефлексов и реализация актов высшей нервной деятельности в чрезвычайной степени зависят от потребности организма в биологически значимых агентах, используемых в качестве подкрепления.

Изменение локализации временных связей в эволюции


Кишечнополостные: условные реакции (диффузная нервная система) возникают на основе суммационных явлений и настоящих временных связей, которые не имеют определенной локализации.

Кольчатые черви: (узловая нервная система) в опытах выработки условной реакции избегания, при разрезания червя пополам рефлекс сохранялся, т.е. наблюдалось явление множественной локализации.

Высшие моллюски: (анатомическая консолидация центральной нервной системы) эксперименты показали, что пищеводные отделы осуществляют многие условные рефлексы.

Насекомые: функции организации поведения сосредотачиваются в головных ганглиях.

Рыбы: функцию выполняют структуры среднего и промежуточного мозга.

Птицы: ведущими отделами в развитии мозга становятся стриальные тела, образующие основную массу больших полушарий.

Млекопитающие: мозг развивается за счет разрастания многослойной коры полушарий мозга. Особенное развитие получает новая кора (неокортекс). Вопрос о локализации временных связей в больших полушариях во многом является дискуссионным.

Удаление частей и всей коры больших полушарий


Условия эксперимента: взрослая собака, удалены затылочные области коры. Результат: утрачивает все сложные зрительные условные рефлексы и не может их восстановить, но может образовывать очень простые зрительные условные рефлексы. Следовательно, и в других областях коры находятся клетки, воспринимающие зрительные сигналы.

Эти факты привели к мнению, что проекционные зоны перекрывают друг друга. В 1927 году И.П.Павлов выдвинул представление о динамической локализации корковых функций. Результаты экспериментов с частичной и полной хирургической и функциональной декортикацией говорят о том, что у высших животных функции формирования точных и тонких условных рефлексов, в основном выполняет кора больших полушарий.

Межполушарные отношения


При сохранении (в рамках эксперимента) мозолистого тела у обезьяны наблюдалось явление межполушарного переноса навыка. Каждое полушарие, даже будучи изолированным от другого, способно к образованию временных связей. Но в естественных условиях их парной работы сторона подкрепления определяет доминантное полушарие, которое формирует тонкую возбудительно-тормозную организацию условно-рефлекторного механизма приспособительного поведения.

Уровни эволюционного совершенствования временных связей
  1. суммационный рефлекс – в результате повторных, до того не вызывавших реакции раздражителей возрастает возбудимость структур синапса и он становится проходимым.
  2. привыкание – повторные раздражения, ранее вызывавшие реакцию, приводят к гиперполяризации синапсов и снижают реакцию до полного прекращения.
  3. несамовосстановляющиеся условные рефлексы – с нестойкой временной связью.
  4. истинные условные рефлексы – со стойкой временной связью.
  5. комбинационные условные рефлексы – создаются сложные множественные взаимообусловленные межнейронные связи.
  6. абстрактно-логические связи – характерны для процессов человеческого мышления.


Торможение условных рефлексов

Торможение – главнейшее средство упорядочения и совершенствования условных рефлексов. Благодаря ему достигается сосредоточенность на наиболее важной в данный момент для организма деятельности, и задерживается все второстепенное (безусловное торможение). Благодаря торможению условные рефлексы непрерывно уточняются и совершенствуются применительно к меняющимся условиям среды (условное торможение).Торможение обеспечивает сохранность тончайшего механизма условных рефлексов при непосильных напряжениях (охранительное торможение). Взаимодействие всех этих видов торможения обеспечивает точность и гибкость высшей нервной деятельности.

Безусловное (внешнее) торможение:

Безусловное торможение свойственно всем элементам нервной системы. Не нужно вырабатывать, сразу появляется с началом рефлекса, вызывающую угнетение остальных рефлексов, и исчезает после прекращения. Причина возникновения внешнего торможения находятся вне структур тормозного рефлекса. Раздражители, вызывающие безусловное торможение, делятся на постоянные и гаснущие.

Источником постоянного тормоза могут быть разнообразные безусловные рефлексы; часто это бывают рефлексы от внутренних органов.

Поедая добычу, хищник становится менее осторожным , т.к. безусловный пищевой рефлекс тормозит условные оборонительные. Источником безусловного торможения условного рефлекса может также стать другой условной рефлекс. Торможение одних условных рефлексов другими придает особую гибкость поведению животных. Человек, обладающий разнообразными условными связями, имеет много поводов для торможения одних видов своей деятельности другими. Одно впечатление может подавлять другие.

Гаснущий тормоз: безусловное торможение условных рефлексов вызывается так же часто возникающим ориентировочным рефлексом. Но часто возникающий ориентировочный рефлекс становится привычным и теряет свое тормозящее действие. В соответствии с временным характером ориентировочного рефлекса связанное с ним безусловное торможение постепенно ослабевает при повторении, поэтому и называется гаснущим. Человек постоянно испытывает действие гаснущего тормоза. Школьникам, особенно мальчикам, всегда нужно дать время оглядеться в классе, чтобы ориентировочные рефлексы угасли и не мешали усвоению урока.

Условное (внутреннее) торможение:

Высшая нервная деятельность со временем уточняется – поведение избавляется от всего ненужного, устаревшего, всесторонне совершенствуется. Все это связано с тормозными процессами, развиваемыми каждым условным рефлексом в отношении самого себя. Для всех этих случаев торможения общим является то, что оно вырабатывается, т.е. является условным. Свойственно высшим отделам нервной системы. Условное торможение называют также внутренним, т.к. причины торможения условного рефлекса находятся внутри структуры тормозного рефлекса.

Угасательное торможение:

Отсутствие подкрепления приводит к тому, что сигнал перестает совсем оказывать влияние слюнную железу, т.е. условный рефлекс исчезает. Угасательным называется внутренне торможение, развивающееся в результате прекращения подкрепления рефлекса. Угасательное торможение - явление распространенное и имеет большое биологическое значение (например, вышедшая на охоту лиса сидела бы бесконечно у пустой норы), т.е. от устаревших и бесполезных условных связей высшая нервная деятельность освобождается путем их угасания.


Дифференцировочное торможение:

Так называется внутренне торможение, развивающееся при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигнальному. Непрерывное тонкое различение, дифференцирование явлений окружающего мира составляет важную часть мышления человека. Человеческий ум переносит центр тяжести такого различения в область понятий, выраженных речью.

Условный тормоз:

Называется внутренне торможение, развивающееся при неподкреплении комбинации положительного (в отдельности подкрепляемого) раздражителя с каким-нибудь дополнительным. Образуемые жизнью они уточняют условный рефлекс и имеют большое приспособительное значение.

Торможение запаздывания:

Так называется внутреннее торможение, развивающееся при неподкреплении начальной части действия сигнального раздражителя, т.е. при увеличении времени его изолированного действия. Таким образом, один и тот же условный раздражитель сначала действует тормозящим образом, а потом возбуждающим. Этот парадокс объясняется тем, что появляется другой раздражитель – время. Она образует с условным раздражителем одновременный комплекс. В недеятельной фазе условного рефлекса время образует с положительным сигналом отрицательный комплексный раздражитель, т.к. в этой фазе отсутствует подкрепление. В деятельной же фазе время образует с ним положительный комплексный раздражитель, потому что он начинает своевременно подкрепляться.

Взаимодействие разных видов торможения

Растормаживание угашенного условного рефлекса:

Согласно И.П.Павлову, как правило, с каждым применением сигнала без подкрепления величина рефлекса становилась все меньше. Но при очередном неподкреплении слюна шла интенсивнее, что совпало с шумом в аудитории (внешнее торможение). Внешнее торможение, натолкнувшись на внутреннее, может его ослабить. Однако это ослабление прекращается, как только закончится действие внешней причины.

Взаимодействие внешнего и внутреннего торможения в этих случаях выступает в наиболее простой форме. Внешнее торможение, встретившись с внутренним, уничтожает его. Два отрицательных явления приводят к положительному результату. Растормаживание угашенного рефлекса заключается во временном устранении угасательного торможения при помощи внешнего. Вызываются разного рода внешние тормоза (безусловными и условными рефлексами) умеренной силы и проявляется в полном или частичном восстановлении рефлекса во время их действия.

Растормаживание дифференцировок:

Заключается в срочном устранении дифференцировочного торможения внешним. Оно происходит под влиянием внешнего тормоза умеренной силы и проявляется во временном возвращении диференцировочному раздражителю его положительного условного действия. В результате теряется выработанное различение подкрепляемых и неподкрепляемых разновидностей сигнала.

Растормаживание условного тормоза:

Условный тормоз, как и другие виды внутреннего торможения, при встрече с внешним торможением разрушается. Растормаживание условного тормоза заключается во временно устранении условного торможения безусловным. Как и в других случаях растормаживания, гаснущие тормозы при повторных применениях действуют все слабее.

Растормаживание запаздывающего условного рефлекса:

Заключается в устранении выработанного начального торможения при помощи внешнего тормоза. Растормаживание изменяет приспособительное значение условных рефлексов, аннулируя уточнение условного рефлекса, определенно снижая его приспособительную ценность. Но возврат к грубым, неуточненным, зато более универсальным формам рефлексов может иметь положительное значение.

Суммация торможения:

Встреча тормозных процессов не всегда приводит к ущербу (растормаживание). Может произойти их сложение и усиление; чаще такое явление происходит при одновременном начале его развития по разным поводам в отношении одного и того же рефлекса. При соответствующих условиях может суммироваться даже внешнее торможение с внутренним.

Динамика процессов высшей нервной деятельности

Иррадиация и концентрация нервных процессов:

Возбуждение или торможение, возникшие в какой-либо клетке или группе клеток мозга, не остаются неподверженными, а всегда склонны к распространению. Распространение нервного процесса из очага его возникновения на окружающие нервные клетки называется иррадиацией. Иррадиирующее торможение оказывает тем более сильное воздействие на клетки сигнализатора, чем ближе они находятся к тормозному очагу.

После широкой иррадиации наступает сосредоточение, концентрация торможения в месте своего возникновения. При своем концентрировании торможение проходит в обратной последовательности все те пункты проекционных полей сигнализаторов, которые оно захватывало в своем поступательном движении. Как правило, у собаки, иррадиирование происходит в 4-5 раз быстрее, чем последующее концентрирование. Иррадиация возбуждения в коре мозга происходит гораздо быстрее иррадиации торможения, и требует менее секунды для распространения по области кожного анализатора.

Индукция первых процессов:

Индукцией называется свойство каждого из основных нервных процессов вызывать вокруг себя и после себя противоположный процесс. Положительная индукция может проявляться в различных анализаторах и при разных отношениях тормозного очага и положительно индуцируемого рефлекса.

Отрицательная индукция из очага возбуждения в очаг торможения: положительный сигнал благодаря отрицательной индукции укрепляет свое дифференцирование от близких отрицательных сигналов.

Мозаика возбуждения и торможения в высших отделах нервной системы:

Взаимодействие иррадиирущих и индуцированных нервных процессов создает необычно сложное и меняющееся от момента к моменту их уравновешение и территориальное разграничение. В результате, возбуждение и торможение образуют дробный рисунок в подвижной мозаике, непрерывно меняющий свои очертания.

Аналитико-синтетическая деятельность мозга

Вся высшая нервная деятельность состоит из непрерывного анализа - расчленения раздражителей окружающего мира на все более простые их элементы, и синтеза – обратного слияния этих элементов в целостное восприятие действительности. Тонкая аналитико-синтетическая работа мозга обеспечивает гибкую ориентировку животного в сложной обстановке и правильное отражение действительности в сознании человека.

Генерализация и специализация условных рефлексов

Анализ и синтез всегда взаимосвязаны. Тенденция к этому проявляется в любом условном рефлексе. В результате, условный рефлекс непрерывно совершенствуется. Возникая приблизительным, он постепенно становится точным и определнным. Такое совершенствование условного рефлекса связано с преобладанием сначала его генерализации, а затем специализации.

Стадия генерализации:

Проявляется в условных ответах на все раздражители, сходные с основным сигналом. В научном познании приблизительный, обобщенный характер первых сведений о предмете всегда предшествует достижению точных знаний.

Физиологический механизм стадии генерализации условного рефлекса заключается в образовании побочных временных связей подкрепляющей реакции с пунктами сигналов, близких к основному. С явлением генерализации связаны некоторые процессы обобщения в мыслительной деятельности человека.

Стадия специализации:

Стадия специализации условных рефлексов проявляется в том, что условные ответы могут вызывать только основной сигнал. Все сходные с ним теряют свое сигнальное значение, приобретенное на стадии генерализации. У человека первые впечатления, в силу своеобразной генерализации мысли, иногда бывают преувеличенными. Более глубокое знакомство с вопросом, позволяет укрепить то, что соответствует действительности, и отбросить неподкрепляемое фактами.

Физиологический механизм стадии специализации условного рефлекса заключается в угасании побочных временных связей на сложные раздражители благодаря развитию дифференцировочного торможения. Специализация восприятия позволяет человеку уточнять свои знания.

Условные рефлексы на комплексные раздражители
  • на одновременные комплексные раздражители. Если у особи вырабатывается условный рефлекс на несколько одномоментно действующих раздражителей, то они объединяются в одномоментный комплекс, воспринимаемый как целостный образ.
  • на суммарные раздражители. При применении нескольких условных сигналах вместе, идет объединение в комплекс. Комплекс, образованный из отдельных , уже готовых условных раздражителей, называется условным суммарным раздражителем. Условный рефлекс на суммарный раздражитель значительно превышает величину каждого из составивших его рефлексов в отдельности. Последние, по мере укрепления комплекса, еще более ослабляются. При этом, относительно сильные могут инактивизировать более слабые, если комплекс выступает в роли наиболее сильного раздражителя.
  • на последовательные комплексные раздражители. Если несколько индифферентных раздражителей, следующих друг за другом с «перекрытием» в определенном и всегда постоянном порядке, сопровождать подкрепляющей реакцией, то образуется условный рефлекс на последовательный комплекс. Ряд последовательно действующих раздражителей сольется в синтетический сложный сигнал. В этом комплексе наиболее сильным оказывается последний подкрепляемый сигнал, а сигнальное значение остальных частей комплекса оказывается тем больше, чем ближе они стоят к подкреплению.

Условные рефлексы на цепи раздражителей

Если индифферентные раздражители, из которых образуется комплексный сигнал, действует один за другим без всякого «переслаивания», то возникает условный рефлекс на цепь раздражителей. В этом случае, ни один из членов цепи не действует одновременно с другими, а подкрепляется только последний из них, остальные создают «условно-рефлекторную настройку». Образование условных рефлексов на цепи раздражителей лежит в основе выработки различных двигательных навыков путем подкрепления случайных или вынужденных движений.

Сложные формы высшей нервной деятельности животных

Одной из форм высшей нервной деятельности является «образной» или «психонервное поведение» (И.С. Бариташвили, 1963). Представление о своеобразии такого поведения основывается на фактах, полученных при изучении пищевых реакций животных в условиях свободного поведения. Предполагается, что при первом же поедании корма возникают множественные связи всех признаков местонахождения пищи и ее самой в виде синтетического образа. Считают, что в отличие от прошлых условных рефлексов, требующих повторения сочетаний сигнала и подкрепления, условные связи формирования образов возникают сразу.

Другая сложная форма высшей нервной деятельности, демонстрирующая «улавливание нормальной связи вещей», о котором говорил И.П.Павлов, была исследована на примере экстраполяционного, или рассудочного поведения (Л.В. Крушинский, 1977). Исследования позволили дать сравнительную оценку способности к экстраполяции у исследованных животных разных видов среди млекопитающих:

1 место – обезьяны, дельфины, бурые медведи;

2 место – лисицы, волки, собаки;

3 место – песцы и лисицы зооферм;

4 место – кошки;

5 место – мышевидные, грызуны, зайцы.

Таким образом, у млекопитающих особую роль в осуществлении экстраполяции играют лобные отделы мозга.

Основные принципы организации интегративной деятельности мозга на базе анализа и синтеза
  1. Упорядоченность функциональной организации.
  2. Мультифункциональность.
  3. Иерархическая организация.
  4. Рациональное управление.


Типы нервной системы

Разные темпераменты есть не что иное, как проявление индивидуальных различий в свойствах протекания возбудительных и тормозных процессов в высших отделах мозга.

Первый показатель: сила возбудительных процессов;

Второй показатель: сила тормозных процессов;

Третий показатель подвижность нервных процессов.

Основные общие типы нервной системы:
  1. Хорошая сила, уравновешенность и подвижность – живой тип, согласно И.П.Павлову (сангвиник).
  2. Хорошая сила и уравновешенность, но инертность нервных процессов – спокойный тип по И.П.Павлову (флегматик).
  3. Сила, но неуравновешенность с преобладанием возбуждения – безудержный тип (холерик).
  4. Слабость нервных процессов и быстрый переход корковых клеток в состояние запредельного торможения – слабый тип (меланхолик).


Изменения высшей нервной деятельности при разных состояний организма
    1. Физическая и умственная работа:

Феномен Сеченова: утомление, развивающееся при работе одних мышц, устраняется работой других мышц лучше, чем отсутствие всякой работы.

Умственная работа: специальная высшая нервная деятельность человека сначала сама себя усиливает, но, по мере продолжения, подвергается ослаблению за счет развития тормозных процессов.

    1. Значение питания:

При общем голодании изменения в высшей нервной деятельности развиваются в следующем порядке:

а) начальное повышение возбудимости коры с усилением условных рефлексов;

б) ограничение нормальной условно-рефлекторной деятельности охранительным торможением;

в) истощение процессов условного торможения с разрушением дифференцировок, запаздыванием;

г) истощение процессов условного возбуждения с исчезновением положительных условных рефлексов, вначале искусственных, потом натуральных.
    1. Гормональные изменения:

Гормоны щитовидной железы оказывают специфическое действие на высшую нервную деятельность, ускоряя и усиливая протекание основных нервных процессов. Гормоны паращитовидной железы, видимо, путем регулирования уровня кальция в крови поддерживает работоспособность корковых клеток, главным образом, благодаря активации возбудительных процессов.

Гормоны мозгового и, в особенности, коркового вещества надпочечников могут усиливать и возбудительные, и тормозные процессы, повышая работоспособность клеток коры головного мозга и способствуя нормализации ее деятельности в случаях нарушения.

Гипофиз вторично повышает условно-рефлекторную деятельность с помощью тропного гормона, а гормонами задней доли можно ее стимулировать или угнетать в зависимости от количества гормона и длительности его действия.

Невротические «срывы» процессов высшей нервной деятельности

Определены три основных приема вызова экспериментальных неврозов у животных:
  1. перенапряжение возбудительного процесса;
  2. перенапряжение тормозного процесса;
  3. перенапряжение подвижности нервных процессов.

Все три основных вида перенапряжения клеток коры мозга имеют каждая свои особенности возникновения. Перенапряжение возбудительного процесса возникает в случаях, когда чрезмерно сильный раздражитель вызывает в нервных клетках возбудительный процесс чрезмерной интенсивности.

В опытах с экспериментальными неврозами у собак используют следующие приемы: «сверхсильные» раздражения (вспышки, взрывы); попытки сделать из «сверхсильного» раздражителя условный.

Перенапряжение тормозного процесса возникает, когда отрицательные раздражители заставляют нервные клетки развивать тормозной процесс чрезмерной для них интенсивности или длительности. Это может происходить по разным причинам: 1) при дифференцировании слишком близких раздражителей; 2) при затягивании действия отрицательных раздражителей. Во втором случае тормозной процесс перенапрягается за счет чрезмерной длительности, а не интенсивности.

Перенапряжение подвижности нервных процессов может произойти, когда клетки больших полушарий вынуждены слишком быстро переходить из возбужденного состояния в тормозное и наоборот:
  1. при экстренной переделке сигнального значения условных раздражителей;
  2. при ошибке возбудительного и тормозного процессов путем вызова одного из них до того, как закончится действие другого;
  3. срыв подвижности может произойти при ломке прочно выработанного стереотипа раздражителей.

При слабом типе нервной системы легко получить срыв недостаточного возбудительного процесса, при безудержном типе быстрее достигается перенапряжение отстающего тормозного.

4. отсутствие посторонних раздражителей. Посторонний шум вызывает ориентировочную реакцию, следовательно, условный рефлекс будет задержан ориентировочным. Отвлекающая обстановка снижает продуктивность работы.

5. нормальная работоспособность нервной системы. Работоспособность нервных клеток мозга снижается при недостаточном питании, действии тератогенных веществ, активности гормонов, действии фармакологии, механических нагрузках, ионизирующем излучении. Все это может ослабить или усилить условно-рефлекторную деятельность вплоть до полного подавления.

Образование условных рефлексов и реализация актов высшей нервной деятельности в чрезвычайной степени зависят от потребности организма в биологически значимых агентах, используемых в качестве подкрепления.

Изменение локализации временных связей в эволюции


Кишечнополостные: условные реакции (диффузная нервная система) возникают на основе суммационных явлений и настоящих временных связей, которые не имеют определенной локализации.

Кольчатые черви: (узловая нервная система) в опытах выработки условной реакции избегания, при разрезания червя пополам рефлекс сохранялся, т.е. наблюдалось явление множественной локализации.

Высшие моллюски: (анатомическая консолидация центральной нервной системы) эксперименты показали, что пищеводные отделы осуществляют многие условные рефлексы.

Насекомые: функции организации поведения сосредотачиваются в головных ганглиях.

Рыбы: функцию выполняют структуры среднего и промежуточного мозга.

Птицы: ведущими отделами в развитии мозга становятся стриальные тела, образующие основную массу больших полушарий.

Млекопитающие: мозг развивается за счет разрастания многослойной коры полушарий мозга. Особенное развитие получает новая кора (неокортекс). Вопрос о локализации временных связей в больших полушариях во многом является дискуссионным.

Удаление частей и всей коры больших полушарий


Условия эксперимента: взрослая собака, удалены затылочные области коры. Результат: утрачивает все сложные зрительные условные рефлексы и не может их восстановить, но может образовывать очень простые зрительные условные рефлексы. Следовательно, и в других областях коры находятся клетки, воспринимающие зрительные сигналы.

Эти факты привели к мнению, что проекционные зоны перекрывают друг друга. В 1927 году И.П.Павлов выдвинул представление о динамической локализации корковых функций. Результаты экспериментов с частичной и полной хирургической и функциональной декортикацией говорят о том, что у высших животных функции формирования точных и тонких условных рефлексов, в основном выполняет кора больших полушарий.

Межполушарные отношения


При сохранении (в рамках эксперимента) мозолистого тела у обезьяны наблюдалось явление межполушарного переноса навыка. Каждое полушарие, даже будучи изолированным от другого, способно к образованию временных связей. Но в естественных условиях их парной работы сторона подкрепления определяет доминантное полушарие, которое формирует тонкую возбудительно-тормозную организацию условно-рефлекторного механизма приспособительного поведения.

Уровни эволюционного совершенствования временных связей
  1. суммационный рефлекс – в результате повторных, до того не вызывавших реакции раздражителей возрастает возбудимость структур синапса и он становится проходимым.
  2. привыкание – повторные раздражения, ранее вызывавшие реакцию, приводят к гиперполяризации синапсов и снижают реакцию до полного прекращения.
  3. несамовосстановляющиеся условные рефлексы – с нестойкой временной связью.
  4. истинные условные рефлексы – со стойкой временной связью.
  5. комбинационные условные рефлексы – создаются сложные множественные взаимообусловленные межнейронные связи.
  6. абстрактно-логические связи – характерны для процессов человеческого мышления.


Торможение условных рефлексов

Торможение – главнейшее средство упорядочения и совершенствования условных рефлексов. Благодаря ему достигается сосредоточенность на наиболее важной в данный момент для организма деятельности, и задерживается все второстепенное (безусловное торможение). Благодаря торможению условные рефлексы непрерывно уточняются и совершенствуются применительно к меняющимся условиям среды (условное торможение).Торможение обеспечивает сохранность тончайшего механизма условных рефлексов при непосильных напряжениях (охранительное торможение). Взаимодействие всех этих видов торможения обеспечивает точность и гибкость высшей нервной деятельности.

Безусловное (внешнее) торможение

Безусловное торможение свойственно всем элементам нервной системы. Не нужно вырабатывать, сразу появляется с началом рефлекса, вызывающую угнетение остальных рефлексов, и исчезает после прекращения. Причина возникновения внешнего торможения находятся вне структур тормозного рефлекса. Раздражители, вызывающие безусловное торможение, делятся на постоянные и гаснущие.

Источником постоянного тормоза могут быть разнообразные безусловные рефлексы; часто это бывают рефлексы от внутренних органов.

Поедая добычу, хищник становится менее осторожным , т.к. безусловный пищевой рефлекс тормозит условные оборонительные. Источником безусловного торможения условного рефлекса может также стать другой условной рефлекс. Торможение одних условных рефлексов другими придает особую гибкость поведению животных. Человек, обладающий разнообразными условными связями, имеет много поводов для торможения одних видов своей деятельности другими. Одно впечатление может подавлять другие.

Гаснущий тормоз: безусловное торможение условных рефлексов вызывается так же часто возникающим ориентировочным рефлексом. Но часто возникающий ориентировочный рефлекс становится привычным и теряет свое тормозящее действие. В соответствии с временным характером ориентировочного рефлекса связанное с ним безусловное торможение постепенно ослабевает при повторении, поэтому и называется гаснущим. Человек постоянно испытывает действие гаснущего тормоза. Школьникам, особенно мальчикам, всегда нужно дать время оглядеться в классе, чтобы ориентировочные рефлексы угасли и не мешали усвоению урока.

Условное (внутреннее) торможение

Высшая нервная деятельность со временем уточняется – поведение избавляется от всего ненужного, устаревшего, всесторонне совершенствуется. Все это связано с тормозными процессами, развиваемыми каждым условным рефлексом в отношении самого себя. Для всех этих случаев торможения общим является то, что оно вырабатывается, т.е. является условным. Свойственно высшим отделам нервной системы. Условное торможение называют также внутренним, т.к. причины торможения условного рефлекса находятся внутри структуры тормозного рефлекса.

Угасательное торможение

Отсутствие подкрепления приводит к тому, что сигнал перестает совсем оказывать влияние слюнную железу, т.е. условный рефлекс исчезает. Угасательным называется внутренне торможение, развивающееся в результате прекращения подкрепления рефлекса. Угасательное торможение - явление распространенное и имеет большое биологическое значение (например, вышедшая на охоту лиса сидела бы бесконечно у пустой норы), т.е. от устаревших и бесполезных условных связей высшая нервная деятельность освобождается путем их угасания.


Дифференцировочное торможение

Так называется внутренне торможение, развивающееся при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигнальному. Непрерывное тонкое различение, дифференцирование явлений окружающего мира составляет важную часть мышления человека. Человеческий ум переносит центр тяжести такого различения в область понятий, выраженных речью.

Условный тормоз

Называется внутренне торможение, развивающееся при неподкреплении комбинации положительного (в отдельности подкрепляемого) раздражителя с каким-нибудь дополнительным. Образуемые жизнью они уточняют условный рефлекс и имеют большое приспособительное значение.

Торможение запаздывания

Так называется внутреннее торможение, развивающееся при неподкреплении начальной части действия сигнального раздражителя, т.е. при увеличении времени его изолированного действия. Таким образом, один и тот же условный раздражитель сначала действует тормозящим образом, а потом возбуждающим. Этот парадокс объясняется тем, что появляется другой раздражитель – время. Она образует с условным раздражителем одновременный комплекс. В недеятельной фазе условного


торможения, и требует менее секунды для распространения по области кожного анализатора.

Индукция первых процессов:

Индукцией называется свойство каждого из основных нервных процессов вызывать вокруг себя и после себя противоположный процесс. Положительная индукция может проявляться в различных анализаторах и при разных отношениях тормозного очага и положительно индуцируемого рефлекса.

Отрицательная индукция из очага возбуждения в очаг торможения: положиетльный сигнал благодаря отрицательной индукции укрепляет свое дифференцирование от близких отрицательных сигналов.

Мозаика возбуждения и торможения в высших отделах нервной системы:

Взаимодействие иррадиирующих и индуцированных нервных процессов создает необычно сложное и меняющееся от момента к моменту их уравновешение и территориальное разграничение. В результате, возбуждение и торможение образуют дробный рисунок в подвижной мозаике, непрерывно меняющий свои очертания.

Аналитико-синтетическая деятельность мозга

Вся высшая нервная деятельность состоит из непрерывного анализа - расчленения раздражителей окружающего мира на все более простые их элементы, и синтеза – обратного слияния этих элементов в целостное восприятие действительности. Тонкая аналитико-синтетическая работа мозга обеспечивает гибкую ориентировку животного в сложной обстановке и правильное отражение действительности в сознании человека.

Генерализация и специализация условных рефлексов

Анализ и синтез всегда взаимосвязаны. Тенденция к этому проявляется в любом условном рефлексе. В результате, условный рефлекс непрерывно совершенствуется. Возникая приблизительным, он постепенно становится точным и определнным. Такое совершенствование условного рефлекса связано с преобладанием сначала его генерализации, а затем специализации.

Стадия генерализации:

Проявляется в условных ответах на все раздражители, сходные с основным сигналом. В научном познании приблизительный, обобщенный характер первых сведений о предмете всегда предшествует достижению точных знаний.

Физиологический механизм стадии генерализации условного рефлекса заключается в образовании побочных временных связей подкрепляющей реакции с пунктами сигналов, близких к основному. С явлением генерализации связаны некоторые процессы обобщения в мыслительной деятельности человека.

Стадия специализации:

Стадия специализации условных рефлексов проявляется в том, что условные ответы могут вызывать только основной сигнал. Все сходные с ним теряют свое сигнальное значение, приобретенное на стадии генерализации. У человека первые впечатления, в силу своеобразной генерализации мысли, иногда бывают преувеличенными. Более глубокое знакомство с вопросом, позволяет укрепить то, что соответствует действительности, и отбросить неподкрепляемое фактами.

Физиологический механизм стадии специализации условного рефлекса заключается в угасании побочных временных связей на сложные раздражители благодаря развитию дифференцировочного торможения. Специализация восприятия позволяет человеку уточнять свои знания.

Условные рефлексы на комплексные раздражители
  • на одновременные комплексные раздражители. Если у особи вырабатывается условный рефлекс на несколько одномоментно действующих раздражителей, то они объединяются в одномоментный комплекс, воспринимаемый как целостный образ.
  • на суммарные раздражители. При применении нескольких условных сигналах вместе, идет объединение в комплекс. Комплекс, образованный из отдельных , уже готовых условных раздражителей, называется условным суммарным раздражителем. Условный рефлекс на суммарный раздражитель значительно превышает величину каждого из составивших его рефлексов в отдельности. Последние, по мере укрепления комплекса, еще более ослабляются. При этом, относительно сильные могут инактивизировать более слабые, если комплекс выступает в роли наиболее сильного раздражителя.
  • на последовательные комплексные раздражители. Если несколько индифферентных раздражителей, следующих друг за другом с «перекрытием» в определенном и всегда постоянном порядке, сопровождать подкрепляющей реакцией, то образуется условный рефлекс на последовательный комплекс. Ряд последовательно действующих раздражителей сольется в синтетический сложный сигнал. В этом комплексе наиболее сильным оказывается последний подкрепляемый сигнал, а сигнальное значение остальных частей комплекса оказывается тем больше, чем ближе они стоят к подкреплению.

Условные рефлексы на цепи раздражителей

Если индифферентные раздражители, из которых образуется комплексный сигнал, действует один за другим без всякого «переслаивания», то возникает условный рефлекс на цепь раздражителей. В этом случае, ни один из членов цепи не действует одновременно с другими, а подкрепляется только последний из них, остальные создают «условно-рефлекторную настройку». Образование условных рефлексов на цепи раздражителей лежит в основе выработки различных двигательных навыков путем подкрепления случайных или вынужденных движений.

Сложные формы высшей нервной деятельности животных

Одной из форм высшей нервной деятельности является «образной» или «психонервное поведение» (И.С. Бариташвили, 1963). Представление о своеобразии такого поведения основывается на фактах, полученных при изучении пищевых реакций животных в условиях свободного поведения. Предполагается, что при первом же поедании корма возникают множественные связи всех признаков местонахождения пищи и ее самой в виде синтетического образа. Считают, что в отличие от прошлых условных рефлексов, требующих повторения сочетаний сигнала и подкрепления, условные связи формирования образов возникают сразу.

Другая сложная форма высшей нервной деятельности, демонстрирующая «улавливание нормальной связи вещей», о котором говорил И.П.Павлов, была исследована на примере экстраполяционного, или рассудочного поведения (Л.В. Крушинский, 1977). Исследования позволили дать сравнительную оценку способности к экстраполяции у исследованных животных разных видов среди млекопитающих:

1 место – обезьяны, дельфины, бурые медведи;

2 место – лисицы, волки, собаки;

3 место – песцы и лисицы зооферм;

4 место – кошки;

5 место – мышевидные, грызуны, зайцы.

Таким образом, у млекопитающих особую роль в осуществлении экстраполяции играют лобные отделы мозга.

Основные принципы организации интегративной деятельности мозга на базе анализа и синтеза
  1. Упорядоченность функциональной организации.
  2. Мультифункциональность.
  3. Иерархическая организация.
  4. Рациональное управление.


Типы нервной системы

Разные темпераменты есть не что иное, как проявление индивидуальных различий в свойствах протекания возбудительных и тормозных процессов в высших отделах мозга.

Первый показатель: сила возбудительных процессов;

Второй показатель: сила тормозных процессов;

Третий показатель подвижность нервных процессов.

Основные общие типы нервной системы:
  1. Хорошая сила, уравновешенность и подвижность – живой тип, согласно И.П.Павлову (сангвиник).
  2. Хорошая сила и уравновешенность, но инертность нервных процессов – спокойный тип по И.П.Павлову (флегматик).
  3. Сила, но неуравновешенность с преобладанием возбуждения – безудержный тип (холерик).
  4. Слабость нервных процессов и быстрый переход корковых клеток в состояние запредельного торможения – слабый тип (меланхолик).


Изменения высшей нервной деятельности при разных состояний организма
    1. Физическая и умственная работа:

Феномен Сеченова: утомление, развивающееся при работе одних мышц, устраняется работой других мышц лучше, чем отсутствие всякой работы.

Умственная работа: специальная высшая нервная деятельность человека сначала сама себя усиливает, но, по мере продолжения, подвергается ослаблению за счет развития тормозных процессов.

    1. Значение питания:

При общем голодании изменения в высшей нервной деятельности развиваются в следующем порядке:

а) начальное повышение возбудимости коры с усилением условных рефлексов;

б) ограничение нормальной условно-рефлекторной деятельности охранительным торможением;

в) истощение процессов условного торможения с разрушением дифференцировок, запаздыванием;

г) истощение процессов условного возбуждения с исчезновением положительных условных рефлексов, вначале искусственных, потом натуральных.
    1. Гормональные изменения:

Гормоны щитовидной железы оказывают специфическое действие на высшую нервную деятельность, ускоряя и усиливая протекание основных нервных процессов. Гормоны паращитовидной железы, видимо, путем регулирования уровня кальция в крови поддерживает работоспособность корковых клеток, главным образом, благодаря активации возбудительных процессов.

Гормоны мозгового и, в особенности, коркового вещества надпочечников могут усиливать и возбудительные, и тормозные процессы, повышая работоспособность клеток коры головного мозга и способствуя нормализации ее деятельности в случаях нарушения.

Гипофиз вторично повышает условно-рефлекторную деятельность с помощью тропного гормона, а гормонами задней доли можно ее стимулировать или угнетать в зависимости от количества гормона и длительности его действия.

Невротические «срывы» процессов высшей нервной деятельности

Определены три основных приема вызова экспериментальных неврозов у животных:
  1. перенапряжение возбудительного процесса;
  2. перенапряжение тормозного процесса;
  3. перенапряжение подвижности нервных процессов.

Все три основных вида перенапряжения клеток коры мозга имеют каждая свои особенности возникновения. Перенапряжение возбудительного процесса возникает в случаях, когда чрезмерно сильный раздражитель вызывает в нервных клетках возбудительный процесс чрезмерной интенсивности.

В опытах с экспериментальными неврозами у собак используют следующие приемы: «сверхсильные» раздражения (вспышки, взрывы); попытки сделать из «сверхсильного» раздражителя условный.

Перенапряжение тормозного процесса возникает, когда отрицательные раздражители заставляют нервные клетки развивать тормозной процесс чрезмерной для них интенсивности или длительности. Это может происходить по разным причинам: 1) при дифференцировании слишком близких раздражителей; 2) при затягивании действия отрицательных раздражителей. Во втором случае тормозной процесс перенапрягается за счет чрезмерной длительности, а не интенсивности.

Перенапряжение подвижности нервных процессов может произойти, когда клетки больших полушарий вынуждены слишком быстро переходить из возбужденного состояния в тормозное и наоборот:
  1. при экстренной переделке сигнального значения условных раздражителей;
  2. при ошибке возбудительного и тормозного процессов путем вызова одного из них до того, как закончится действие другого;
  3. срыв подвижности может произойти при ломке прочно выработанного стереотипа раздражителей.

При слабом типе нервной системы легко получить срыв недостаточного возбудительного процесса, при безудержном типе быстрее достигается перенапряжение отстающего тормозного.


.