Детского церебрального паралича
| Вид материала | Реферат |
- Коинфекционное заболевание, вызываемое вирусом, поражающая, в основном, детей раннего, 22.29kb.
- Новые перспективы реабилитации детского церебрального паралича в условиях клинического, 84.34kb.
- Лобунов Д. С., Дорофеева О. В., Серикова, 22.83kb.
- Диссертация на соискание ученой степени, 5609.97kb.
- Разработка и оценка эффективности реабилитационных мероприятий при различных формах, 1851.59kb.
- Г. Г., Виноградова В. А иппотерапия в комплексной реабилитации Детского церебрального, 27.89kb.
- Стабилометрия в диагностике и лечении детей с гемипаретической формой детского церебрального, 219.34kb.
- Нравственные ориентиры лидеров детского движения, 1562.32kb.
- Список статей бабенкова Н., 210kb.
- Задачи интенсивной терапии: метаболическая защита головного мозга; поддержание адекватного, 89.42kb.
В хвостатое ядро, являющееся наиболее мощным и развитым, идут волокна преимущественно из трех главных источников (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 коры мозга, 2 таламуса и 3 черной субстанции. Практически все районы коры проецируются на хвостатое ядро, причем эти связи топографически организованы.
Другой мощный вход в стриатум образуют пути от черной субстанции, которые хорошо определены и морфологически и функционально. Они составлены дофаминергическими волокнами, идущими из компактной части черной субстанции (M.B.Carpenter, 1975; L. Maler et al., 1973).
Хвостатое ядро проецируется, главным образом, на бледный шар и черную субстанцию. Оба пути соматотопически организованы. Проекции в бледный шар более мощные.
Бледный шар, особенно его внутренний сегмент, представляет собой главную выходную структуру стриарной системы. Эфферентные связи бледного шара делятся на две группы: проекции из наружного и внутреннего члеников. Наружный членик топографически организованно проецируется на субталамическое ядро (C.J.Vogt, O.J.Vogt, 1920) и замыкает возбуждающую цепь: наружный сегмент бледного шара → субталамическое ядро → внутренний сегмент бледного шара (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Почти все клетки черной субстанции проецируются вверх в ростральные структуры мозга, за исключением небольшого количества волокон, идущих в ядра покрышки моста (L.Maler et al., 1973). Нигро-стриарные проекции соматотопически организованы и состоят, в основном, из моноаминергических (в частности, дофаминергических) волокон. Некоторое количество нигральных волокон поступает также в ядра таламуса (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Стриатум получает афферентные входы практически от всех отделов сенсорной и ассоциативной коры. Имеются данные о реагировании нейронов неостриатума только при формировании конкретных форм движения, вызываемых определенными для данного нейрона сенсорными стимулами (C.Maneto, T.J.Lidsky, 1986). Проекции же из него обусловлены почти исключительно таламическими ядрами. Выход базальных ганглиев на СМК может осуществляться посредством как прямых, так и опосредованных таламическими ядрами связей (В.У.Макоев, 1980; G.J.Royce, 1983). Таким образом, стрио-паллидарная система занимает стратегически важное место в передаче гетеросенсорных влияний на таламическое звено двигательной системы, в котором особо выделяют ядра VL и VA, являющиеся основными источниками специфических афферентов к моторной коре (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Нейроны стриатума, получающие афференты от кортикальных областей, оказывают тормозное воздействие на нейроны бледного шара и черного вещества (K.K.Sembo et al., 1987), являющихся, в свою очередь, тормозными в отношении проекций вентральных ядер таламуса (VL, VA, VM) на моторную область коры (S.T.Kitai, 1981). Таким образом, активация стриатума может избавить таламо-кортикальные нейроны от торможения.
Для нейронов различных отделов базальных ганглиев доказана возможность реагировать на стимулы разных модальностей, в том числе и акустические (Н.Н.Василевский, 1979). В деятельности ряда структур базальных ганглиев, как и СМК, проявляются черты селективности сенсорного обеспечения. Реакции нейронов базальных ганглиев на сенсорные стимулы возникают в поведенчески значимой для животного ситуации (E.V.Evarts et al., 1984).
Неостриатум высших млекопитающих принимает участие в обеспечении процессов сенсомоторной координации (Н.Ф.Суворов, 1980) и обеспечивает компенсацию некоторых нарушений поведения, возникающих после повреждения фронтальной ассоциативной области коры (Г.А.Куликов, 1989).
§19. Мозжечковая система. На основании распределения афферентных и эфферентных связей мозжечок может быть разделен на три основные части, которые обслуживают различные функции. Вестибулоцеребеллум управляет равновесием тела и постуральными реакциями. Спиноцеребеллум участвует в регуляции таких спинальных моторных функций, как активность генератора локомоторных движений и его взаимодействие с постуральными механизмами. Неоцеребеллум (вместе с неокортексом) связан с управлением манипуляторными движениями, т.е. управлением целенаправленным перемещением конечностей, баллистически точными движениями, выработанными движениями и пр. (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Мозжечковая кора получает два типа афферентных волокон – мшистые и лазающие (S.Ramon y Cajal, 1911). Оба типа волокон являются возбуждающими и отдают коллатерали в ядра мозжечка. Выход коры мозжечка представлен исключительно тормозными аксонами клеток Пуркинье (J.C.Eccles et al., 1967). Мшистые волокна опосредуют кортико-мостовые и кортико-ретикулярные мозжечково-петальные пути, а также прямые спинно-мозжечковые пути (E.Bizzi et al., 1972; J.C.Eccles et al., 1967; E.V.Evarts, W.T.Thach, 1969; J.Jansen, A.Brodal, 1954). Мосто- и ретикуло-мозжечковые мшистые волокна диффузно распределяются в коре мозжечка и обладают интегративными свойствами. Кортико-мостовые и кортико-оливарные проекции обладают точной соматотопической организацией (A.Brodal, 1972).
Показано (J.C.Eccles et al., 1967), что одно мшистое волокно возбуждает ряд других зернистых клеток, каждая из которых, в свою очередь, активирует до 450 клеток Пуркинье. Так как зернистые клетки активируют также тормозные интернейроны, то общий эффект возбуждения мшистого волокна состоит из ряда широко распространяющихся различных компонентов. Одно лазающее волокно, напротив, формирует очень мощный возбудительный контакт с 1-7 клетками Пуркинье. Считается, что система лазающих волокон является фазической и удобна, например, для остановки баллистических движений (R.Llinas, R.A.Volkind, 1973). Влияние мозжечка на среднемозговые структуры и нисходящие системы относится к прямому контролю спинальной активности.
Мозжечок, как и неокортекс, способен к регуляции собственного сенсорного входа, так как предмозжечковые релейные ядра (моста и др.) получают волокна из ядер мозжечка (A.M.Graybiel et al., 1973; N.Tsukahara, T.Bando, 1970; N.Tsukahara, T.Bando et al., 1971).
Многочисленные данные указывают на важную роль зубчатого ядра мозжечка в программировании целенаправленных движений конечностей в пространстве. Так, зубчатое ядро связано волокнами, обладающими большой скоростью проведения (“быстрым путем”), с той частью моторной коры, которая управляет мышцами проксимальных отделов конечностей, и “медленным путем” – с зоной дистальных мышц (L.Rispal-Padel, J.Latreille, 1974). Учитывая тормозные влияния клеток Пуркинье, полагают, что в остановке запрограммированных движений центральную роль играет система связей зубчатое ядро → красное ядро → нижняя олива → мозжечок (A.E.Walker, 1938).
Выявлены общие черты организации базальных ганглиев и мозжечка (J.M.Kemp, T.P.S.Powell, 1970). В обоих случаях имеются структуры (стриатум и кора мозжечка), которые оказывают преимущественно тормозное влияние на свои ядра (бледный шар и ядра мозжечка). Последние, в свою очередь, проецируются и на VL-VA, и на CM-Pf таламуса. Их основное функциональное значение состоит в том, что они включаются в системы формирования разных типов движения (т.е. быстрых и медленных).
Исследование нейрональной активности коры и ядер мозжечка при совершении активных движений показало, что они коррелируют как с поддержанием позы, так и с фазической двигательной реакцией (W.T.Thach, 1968, 1970), причем реакции клеток Пуркинье и ядер мозжечка реципрокны. Большая часть клеток мозжечка активируется вслед за началом движения, что говорит об участии мозжечка в регуляции движений по цепи обратной связи (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
§20. Вентролатеральный таламус. Наиболее плотные афферентные связи в VA-VL образованы волокнами из мозжечковых ядер, бледного шара, моторной коры, черной субстанции и некоторых интраламинарных ядер (S.Edwards, 1972).
Ядро VL формирует основной таламо-кортикальный путь к моторной коре и является коллектором мозжечковых и стрио-паллидарных влияний (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Волокна из глубоких ядер мозжечка (зубчатого и промежуточного) проходят в ножках мозжечка и проецируются в контралатеральный таламус, особенно в VL (R.M.E.Carrea, F.A.Mettler, 1954; B.Cohen, V. Henn, 1972). Нейроны VL, в свою очередь, проецируются в моторную кору (P.L.Strick et al., 1972; A.E.Walker, 1938), причем у части нейронов этого ядра коллатерали одного и того же аксона идут как в СМК, так и к головке хвостатого ядра (M.Yanagihara et al., 1982). В восходящих мозжечково-фугальных связях преобладают волокна клеток зубчатого и промежуточного ядра (J.Jones, C.Beck, 1975).
В комплекс VL-VA проецируются также клетки бледного шара, перекрываясь с проекциями из зубчатого и промежуточного ядер мозжечка (J.Kievit, H.G.M.Kuypers, 1972), обеспечивая, таким образом, взаимодействие паллидо-фугальных и мозжечково-фугальных влияний (M.V.Carpenter, 1973; W.J.H.Nauta, W.R.Mehler, 1966). При этом паллидо-фугальные влияния являются тормозными, а мозжечково-фугальные – возбуждающими (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Имеющиеся внутриталамические связи выполняют роль фильтра, который регулирует эффективность таламо-кортикальной передачи в системе VL-VA-моторная кора (G.Bruggencate, 1976).
По мнению D.P.Purpura (1975), именно VL-VA представляют собой основное релейное звено передачи паллидарных и мозжечковых влияний на моторную кору. Нейроны VL, проецирующиеся в СМК и получающие мозжечковый вход от промежуточного и/или от зубчатого ядра, активируются при позных реакциях конечностей (D.B.D.Smith et al., 1970). При этом известно, что VL опосредует тормозные и возбуждающие влияния нейронов промежуточного ядра мозжечка на, соответственно, агонистические и антагонистические нейроны пирамидного тракта (L.Volsi et al., 1982). Полагают, что этим самым обеспечивается реципрокный характер воздействия мозжечка на кортико- и рубро-спинальные волокна, управляющие одной и той же мышечной группой.
Анатомически и физиологически показаны топографически организованные проекции из VL в моторную кору (P.L.Strick, 1973). При коагуляции локальных отделов VL максимальная плотность претерминальной дегенерации проявляется в III слое (P.L.Strick, 1973). Нейроны VL моносинаптически связаны как с быстрыми, так и с медленными клетками пирамидного тракта (M.Deschenes et al., 1982). Медиальные части VL проецируются преимущественно в поле 6, которое, в свою очередь, влияет, в основном, на аксиальную и проксимальную мускулатуру конечностей (L.Rispal-Padel, J.Massion, 1970; P.L.Strick, 1970). Латеральные части VL проецируются в поле 4, которое влияет на мускулатуру дистальных отделов конечностей. В VL найдены также нейроны с широко ветвящимся аксоном, который может заканчиваться как в зоне проекции дистальной, так и проксимальной мускулатуры (J.Massion, L.Rispal-Padel, 1972). Таким образом, организация конечного эффекторного кортикального сигнала обусловливается последовательной конвергенцией афферентных потоков в СМК от разных образований мозга (Г.А.Куликов, 1989). Соматический вход в моторную область коры необходим для сенсорного обеспечения точности и плавности тонких манипуляционных движений (H.Asanuma, 1981; E.V.Evarts, 1981), организация которых в норме преимущественно обусловливается частотной модуляцией импульсной активности нейронов пирамидного тракта (E.V.Evarts et al., 1983).
Таким образом, главные черты организации локомоторных движений у наземных позвоночных следующие. Основной элементарной единицей управления является сустав с соответствующими мышцами, которые способны к переменному движению. Ритмическое чередование активности флексоров и экстензоров нескольких суставов одной конечности основывается на ритмической импульсации спинального генератора шаганий. Его ритмическая активность, запускаемая тоническими супраспинальными влияниями, определяет, с одной стороны, последовательность активации флексоров и экстензоров, а с другой – модулирует передачу по спинальным рефлекторным цепям. Точное соответствие локомоторных движений условиям внешней среды и мотивационным факторам обеспечивается двумя механизмами (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 регуляцией активности спинального генератора субталамическими локомоторными структурами, которые определяют инициацию и скорость локомоции; 2 регуляцией моторного выхода спинального генератора. Основную роль в этом процессе играют спинальные и супраспинальные рефлекторные цепи коррекции. Между этими двумя механизмами существуют тесные взаимодействия и взаимовлияния, которые опосредуются мозжечком. Вестибулярные и шейные установочные рефлексы, определяя текущую позу, также влияют на организацию моторного выхода спинального генератора. Между спинальными генераторами отдельных конечностей существуют взаимосвязи по системе проприоспинальных путей, эффективность которых определяется селективными супраспинальными влияниями. Эти влияния настолько мощны, что при необходимости могут полностью инактивировать спинальные генераторы и соответствующие функциональные отношения между отдельными конечностями и даже отдельными сегментами одной конечности, чтобы обеспечить движение нужной произвольной формы.
В моторной коре создается точное распределение активных и заторможенных участков, благодаря фильтрующим влияниям стрио-паллидума и мозжечка на проведение информации в таламо-кортикальной системе. При этом мозжечок в большей мере связан с текущим контролем активности спинальных интернейронных систем и программированием быстрых движений, а стрио-паллидум осуществляет тонические влияния (позная преднастройка и программирование медленных движений), отражающие телецептивные влияния и генетически заложенные программы.
По мнению многих ученых, ЦНС обладает значительным количеством генетически закрепленных программ, которые имеют достаточно жесткие морфологические субстраты (хотя и могут проявляться на разных этапах постнатального онтогенеза и в разной степени подвергаться сенсорным влияниям). Среди таких программ можно отметить и локомоторную программу, базирующуюся на активности генетически преопределенного спинального генератора шагания, дыхательную, глотательную и пр. Эти врожденные программы могут объединяться в более сложные системы, как, например, система поддержания вертикальной позы (шейные установочные рефлексы, координационные отношения глаз и головы). Однако объединение этих программ в более сложные происходит только в процессе обучения при участии структур переднего мозга (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Таким образом, влияние коры на организацию движений может реализовываться несколькими путями (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 модуляцией активности спинальных и стволовых интернейронных генераторов; 2 прямой модуляцией моторного выхода при помощи кортико-мотонейронной цепи; 3 модуляцией сенсорного потока, идущего к различным сенсорным структурам. Возможно, что одна из основных функций кортикофугальных путей в механизмах центрального двигательного управления (т.е. осуществлении сложных движений, координации позных перестроек с медленными или быстрыми локальными движениями) может заключаться во взаимодействии кортикофугальных сигналов с активностью подкорковых или транскортикальных цепей обратной связи (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
§21. Слуходвигательная координация. Для срабатывания мотонейронов необходимым условием является пространственная суммация импульсации ряда нисходящих трактов (П.Г.Костюк, 1973). Основными нисходящими путями спинного мозга к мотонейронам являются: кортико-спинальный, рубро-спинальный, текто-спинальный, вестибуло-спинальный, ретикуло-спинальный (П.Г.Костюк, 1973; P.C.Schwindt, 1981). Все нисходящие тракты широко разветвляются в спинном мозгу. При этом для филогенетически более старых (вестибуло- и ретикуло-спинальных) путей разветвленность выражена в большей степени, чем для новых (рубро- и кортико-спинальных) (N.J.Hayes, A.Rustioni, 1981). Все источники этих нисходящих путей получают афферентные входы из специфических образований различных сенсорных систем, в том числе зрительной и слуховой. Поэтому в настоящее время можно выделить несколько уровней сенсомоторного взаимодействия в организации ЦНС. Нижний уровень обеспечивает активацию мотонейронов среднего уха и глазодвигательного аппарата (E.Borg, 1973).
Для возникновения многих движений необходимы предшествующие позные перестройки, в организации которых существенное значение имеют рубро-спинальные и вестибуло-спинальные нисходящие пути. При этом формирование позных перестроек может преопределять изменение возбудимости (т.е. преднастройку) у мотонейронов, обеспечивающих возникновение адекватных реакций (Г.А.Куликов, 1989). Для позных перестроек существенное значение имеет вестибуло-спинальная система (P.C.Schwindt, 1981); за счет ретикуло-спинальных путей возникает реакция вздрагивания (M.Davis et al., 1982); ряд рефлекторных двигательных реакций и позных перестроек при воздействии сенсорных стимулов обусловливается сенсомоторным взаимодействием на уровне мозжечка (В.В.Фанарджян, 1975); ориентационные движения в сторону источника телецептивных сигналов преопределяются деятельностью текто-спинального пути (R.H.Wurts, J.E.Albano, 1980); организацию движений по поводу сигналов на основе приобретенного опыта связывают с базальными ганглиями и таламо-кортикальным уровнем (А.С.Батуев, 1981; Н.Ф.Суворов, 1980; J.M.Fuster, 1981). C.Pantev et al. (1988) показали существование тонотопической организации в височных отделах коры больших полушарий человека.
На уровне среднего мозга выход на моторные элементы осуществляется посредством рубро-спинального и текто-спинального трактов. На инициальных нейронах рубро-спинального тракта конвергируют ипсилатеральные кортико-рубральные и церебелло-рубральные (от контралатеральных промежуточных ядер мозжечка) пути (F.Murakami et al., 1982).
У большинства нейронов СМК существуют двусторонние возбуждающие слуховые входы (D.R.F.Irvine, H.Huebner, 1979), что рассматривается в качестве специфической особенности функциональной организации слухового входа различных ассоциативных и двигательных структур мозга (D.R.F.Irvine, H.Huebner, 1979; D.R.F.Irvine, 1980) по сравнению со специфическими образованиями слуховой системы. Бòльшая эффективность бинауральной стимуляции лежит в основе избирательного характера реагирования на определенное местоположение звукового образа (Г.А.Куликов, 1989). Кортико-рубральный вход образован коллатералями аксонов пирамидного тракта и кортико-рубральными волокнами. Возвратные коллатерали быстропроводящих аксонов пирамидного тракта посредством вставочных нейронов оказывают тормозное воздействие как на кортико-рубральные, так и на рубро-спинальные нейроны (N.Tsukahara et al., 1968). Показано участие СМК в обеспечении точной двигательной ориентировочной реакции на звук (E.V.Evarts, 1981).
Выход специфического слухового пути на красное ядро опосредуется передним двухолмием (D.R.F.Irvine, 1980). Для нижних слоев переднего двухолмия, причастных к организации ориентировочных реакций, характерно согласование пространственных телецептивных сенсорных и моторных “карт”. Переднее двухолмие является основным источником текто-спинального тракта, организующего ориентировочные движения в сторону источника сенсорных сигналов. Текто-спинальные влияния, участвующие в организации ориентировочных движений глаз и головы, опосредованы спинальными интернейронами (E.A.Murrey, J.D.Coulter, 1982). Задача ориентировочных движений заключается в формировании глазодвигательных реакций, направленных на установление рассматриваемого объекта в фовеальном поле зрения (M.P.Stryker, P.H.Schiller, 1975). На нейронах переднего двухолмия оканчиваются кортико-фугальные волокна из зрительных, слуховых, теменных и моторных областей коры. Переднее двухолмие обеспечивает также константность зрительного восприятия при движении глаз (C.K.Peck, 1984). Проекциями тегментальной области из глубоких слоев двухолмия обусловлены полисенсорные свойства нейронов медиодорсального ядра таламуса (J.L.Velayos, F.Reinoso-Suarez, 1982). Текто-спинальный тракт преимущественно связан с процессами зрительно-моторной координации (R.H.Wurts, J.E.Albano, 1980).
Таким образом, участие четверохолмия среднего мозга (источника текто-спинального пути) в организации ориентировочных движений обусловливается наличием нейронов, избирательно реагирующих на определенное положение источников акустических и зрительных стимулов в пространстве (Г.А.Куликов, 1989).
Для ориентации во внешней среде необходимо пространственное соотнесение локализации сенсорных стимулов и положения воспринимающего субъекта (Н.Ю.Алексеенко, 1978). Организация двигательной ориентировочной реакции в сторону источника звука происходит за счет активации заднего двухолмия и связанных с ним образований мозга. Существенное значение имеют центрифугальные влияния со стороны фронтальных и теменных отделов коры (Г.А.Куликов, 1989). Инвариантный характер локализации источника сенсорных сигналов (например, независимо от положения головы) преопределяется анализом как пространственных параметров, так и оценкой “схемы тела” при участии теменных отделов коры (А.С.Батуев, 1973а; Я.А.Альтман, 1983).
В целом полагают, что специфичность бинаурального взаимодействия в ассоциативных системах мозга связана с конечными этапами организации ориентировочных реакций. Функциональное превалирование центрального пространственного канала обусловлено его значимостью для формирования ориентационных движений, являющихся частью более общего механизма ориентации в пространстве (Г.А.Куликов, 1989). Таким образом, даже такие относительно простые движения, как ориентировочные, формируются за счет активации разных систем центрифугальных трактов на основе обработки информации на разных уровнях нервной системы (Г.А.Куликов, 1989).
§22. Стратегия и тактика в организации движения. В основе стратегии движения находится определенная (биологическая или социальная) мотивация, а каждый конкретный двигательный акт является шагом к удовлетворению этой мотивации, т.е. решает какую-то промежуточную задачу или цель (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Под тактикой понимают конкретный план движения, программу движения и способ ее реализации с учетом сигнальной значимости пространственно-временных факторов среды, прошлого жизненного опыта, общей стратегии и частной задачи. Иными словами тактика – это механизмы формирования программы целенаправленного движения (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Структура двигательного акта подчиняется некоторым основным требованиям, вытекающим из условий сохранения вида. Тактика, т.е. способ реализации программы действий, целиком зависит от условий окружающей среды. При этом вид мотивации существенно определяет набор используемых генетических двигательных программ. У высокоспециализированных животных и у человека выделяют большой набор филогенетически закрепленных мотиваций (или драйвов): голод, жажду, мочеиспускание, дефекацию, агрессию и др. Эти мотивации имеют свою врожденную основу, хотя многие из них не проявляются при рождении и созревают только при дальнейшем развитии, подвергаясь влиянию внешней среды.
Система мотиваций, с одной стороны, узкоспецифична, но достаточно разнообразна для того, чтобы удовлетворить основные потребности организма, а, с другой стороны, остается открытой и достаточно неспециализированной, что позволяет приспосабливаться к новым ситуациям (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). К сожалению этот вопрос слабо разработан применительно к стратегии движений. В особенности это касается принципа подбора жестко фиксированных двигательных программ, которые затем могут быть использованы в общей архитектуре двигательного акта.
§ 23. Организация мотивационного состояния. Процесс формирования мотивационного состояния можно представить как двухкомпонентный (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): с одной стороны, специфически организованное сенсорное влияние, опосредованное корой, на структуры среднего мозга, гипоталамус, стриатум и мозжечок и, с другой стороны, мощное восходящее влияние катехоламинергический системы, которое в значительной степени отражает как состояние глубоких структур мозга, так и кортикофугальные влияния. В результате их взаимодействия формируется такой набор активных структур мозга, который обеспечивает биологически адекватную программу текущего поведения. Это может происходить как за счет избирательного высвобождения встроенных двигательных программ, так и за счет избирательной активации ранее выработанных последовательностей операций.
Тактика движений, зависящая от условий внешней среды, будет определяться, в первую очередь, теми мозговыми структурами, которые занимаются обработкой сенсорных сигналов (т.е. сенсорными и ассоциативными полями неокортекса в затылочных, височных и теменных долях мозга). Показано участие фронтальной ассоциативной системы в предпусковом программировании двигательного акта. Согласно нейрогистологическим работам, на уровне неокортекса со структурами лимбической системы, определяющей мозговое обеспечение реализации внутренней сигнализации в поведении (Э.Ш.Айрапетьянц, Т.С.Сотниченко, 1967), преимущественно связана фронтальная ассоциативная область коры (W.J.H.Nauta, 1972).
На кортикальном уровне именно во фронтальных ассоциативных областях обнаружено первичное отражение качественных и количественных свойств доминирующей мотивации, определяющей реактивность нейронов на определенные виды сенсорной стимуляции. Это позволило предположить, что у взрослых форм высших млекопитающих фронтальная ассоциативная область коры имеет существенное значение в деятельности механизмов, обусловливающих выделение значимых признаков сенсорных сигналов. Наличие подобных механизмов может преопределять организацию адекватных поведенческих реакций на значимые сигналы (Г.А.Куликов, 1989).
Работами Н.В.Судакова (1979) показано, что при мотивационных воздействиях из всех корковых структур первично и преимущественно вовлекаются ростральные отделы. Автором получены данные, свидетельствующие об усилении при этом мультисенсорной конвергенции к нейронам СМК и о возможности конвергенции сенсорных и мотивационных возбуждений на одних и тех же нейронах СМК. Сенсомоторные и фронтальные отделы коры следует рассматривать не в качестве некого перманентного высшего координирующего центра, а как один из уровней сенсомоторной координации, обладающий, как и другие уровни, специфичностью сенсорного обеспечения и моторного выхода (Г.А.Куликов, 1989).
Доминирующая мотивация является одним из ведущих факторов, обусловливающих характеристики тонической активности центральных нейронов, специфичной для разных форм поведения (Б.И.Котляр, 1986). Полагают, что изменения центрального тонуса в соответствии с текущими задачами в организации поведенческих актов преопределяются перестройками хемочувствительности нейронов (Е.А.Кияткин, М.Кольдиц, 1986). У СМК при доминирующей мотивации происходит настройка не на определенные сенсорные сигналы как таковые, а настройки на сигналы к определенному действию (Г.А.Куликов, 1989).
По мнению Г.А.Куликова (1989), хотя в настоящее время еще трудно представить целостную картину активации нейронов различных структур мозга под влиянием доминирующей мотивации, есть основания выделить определенные “критические” мозговые системы. К таким системам относятся лимбическая и таламо-фронтальная. Доминирующая мотивация приводит к избирательным изменениям функциональной организации слухового входа фронтальной области коры, соответствующим биологически значимым формам слуходвигательной координации.
Одной из очень сложных задач, стоящих перед системой управления, является выбор ведущего кинематического звена (и, соответственно, его целевой функции). В значительной степени этот выбор преопределен исходной позой. Благодаря тому, что мотивация к началу движения опосредуется, прежде всего, ассоциативными зонами неокортекса и неостриатумом (который связан наиболее мощными связями с системой управления аксиальной мускулатурой), перестройка позы всегда опережает локальное движение (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). [Заметим, что это принципиальное положение не всегда учитывается при построении реабилитационных кинезиологических программ, включающих в себя методы лечебной физкультуры, массажа, мануальной терапии и пр. – С.И.]. Вследствие же того, что стриатум находится на пути сенсорных влияний к моторной коре, информация об исходной позе будет перераспределять активность моторной коры. На примере влияния позы на последующую картину движения видно, что субкортикальные управляющие структуры, такие как стриатум и мозжечок, формируют новое движение почти исключительно путем модификации состояния командных интернейронов во врожденных (генетически определенных) подсистемах управления. Диапазон этой модификации очень широк и у многих видов животных обнимает почти весь двигательный репертуар.
Выбор той или иной тактики, приспособление движения к условиям внешней среды предполагает решение, по меньшей мере, двух задач (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 ориентации в среде и 2 отбора биологически значимых сигналов.
§ 24. “Схема тела” и эгоцентрическая ориентация. Терминами “схема тела”, “образ тела” обозначают систему обобщенных представлений человека или животных о пространственных координатах тела и взаимоотношении его отдельных частей в покое или при движении (В.М.Смирнов, А.Н.Шандурина, 1973). Установлено, что основным звеном в системе схемы тела является таламо-париетальная система мозга (А.С.Батуев, 1977; М.О.Гуревич, 1937; А.Г.Смирнов, 1976; O.Pompeiano, 1973).
Показано (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978), что трехмерная модель, образ тела не является врожденной, а создается по мере обучения индивида в постнатальном онтогенезе на основе интеграции проприоцептивной, тактильной, вестибулярной и зрительной информации. Субсистема схемы тела создает информационные “образы тела” (“модели тела”), состоящие из двух структурно-функциональных блоков, первый из которых формирует “динамический” образ тела, а второй – совокупность центральных структур, составляющих основу аппаратов долгосрочной памяти (обеспечивает фиксацию, хранение и извлечение “статического” образа тела). Статический образ тела может существовать в виде множества эталонов – закодированного описания координат взаиморасположения частей тела на отдельных этапах заученного движения. Число таких эталонов непрерывно пополняется за счет обучения.
На основе постоянного взаимодействия первого и второго блоков осуществляется сличение динамических образов тела с их статическими аналогами, извлекаемыми из памяти, в результате чего создаются оперативные образы, отражающие не только состояние тела в данный момент (поза), но и его возможные изменения при движениях в будущем (адаптивная регуляция позы). Нарушения схемы тела, т.е. явления соматоагнозии и анозогнозии, обусловлены не только локальными повреждениями таламо-париетальной системы (А.С.Батуев, 1977), но и последствиями выключения ее из других общемозговых механизмов и функциональных систем (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
§ 25. Связи таламо-париетальной ассоциативной системы. Теменная кора (у человека – поля 5, 7, 39, 40) является местом обширной конвергенции разнообразных афферентных путей и связана практически со всеми кортикальными отделами сенсорных систем и другими ассоциативными зонами коры с преобладанием проекций от зрительной и соматической систем, сохраняющих ретино- и соматотопическую организацию (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Теменная кора, кроме того, связана практически со всеми структурами моторной системы (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): со стрио-паллидарной системой через VA-VL, с мозжечком через VA-VL и интраламинарные ядра, с сенсомоторной корой через поле 5. В свою очередь, теменная кора направляет к этим структурам и нисходящие пути (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): часть аксонов клеток поля 7 входит в состав пирамидного тракта, часть распространяется в моторную зону неокортекса М1, в ядра моста (через поле 7, которое связано с мозжечком), в верхние холмы, подушку, LP, а часть – в хвостатое ядро, гипоталамус, миндалину. Очень важны пути из теменной коры во фронтальную ассоциативную кору (поля 8 и 46) и височную ассоциативную кору (поля 20, 21).
Таким образом, теменная кора находится на пути от специфических сенсорных систем к структурам, участвующим в непосредственной организации движения.
А.С.Батуев и О.П.Таиров (1978) особо выделяют две специальные подсистемы связей таламо-париетальной ассоциативной системы. Одна подсистема, включающая заднюю группу ядер Po, VL-VA и интраламинарные ядра вместе с CM-Pf, связана с физиологическими механизмами восприятия системы схемы тела. Другая, образованная афферентными путями от подушки, НКТ, зрительной (поля 18 и 19) и фронтальной (поле 8) коры, а также афферентными путями к верхним холмам и ядрам моста, связана с организацией движения глаз. На уровне теменной коры эти подсистемы в значительной степени перекрываются. Авторы полагают, что это перекрытие является основой совместной ретинотопический и соматотопической координатной системы.
§ 26. Участие таламо-париетальной системы в организации движений. Ориентационные движения и следящие движения глаз и конечностей являются задачей более высокого порядка, чем координация движения отдельных сегментов тела (так как последнюю можно рассматривать в отрыве от внешней среды). Отличительной чертой этих движений является то, что они привязаны к текущему моменту времени.
Полагают (О.П.Таиров, 1973), что теменная кора участвует в формировании не только целенаправленных ориентационных движений глаз, но и таких же движений головы, ушей, туловища и конечностей. Она участвует также в процессах формирования направленного внимания к разным частям тела аналогично зрительному вниманию. Можно утверждать, что теменная ассоциативная система служит центральным звеном механизма интеграции мономодальных сенсорных образов тела и окружающего пространства в единый многомерный образ (А.С.Батуев с соавт., 1973), являясь интегрирующим звеном в зрительно-двигательной координации (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
В теменной коре (поле 5) обнаружены клетки, специфически реактивные к некоторым определенным сочетаниям суставных углов, т.е. определенным позам (E.M.Sedgewick, T.D.Williams, 1976). Ориентация тела в пространстве невозможна без учета как позы тела, так и его (тела) расположения относительно силы тяжести. В создании интегрального образа тела участвует и вестибулярная система, которая проецируется на нейроны теменной области коры (R.Jung et al., 1963).
Таким образом, специфичность функций таламо-париетальной ассоциативной системы определяется двумя моментами (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 с одной стороны, она участвует в формировании интегральной схемы тела, все части которого соотнесены не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными сигналами; 2 с другой стороны, она участвует в регуляции внимания к текущим сигналам окружающей среды с учетом ориентации всего тела относительно этих сигналов.
§ 27. Нервные механизмы формирования программы действий. Побуждение к действию (драйв) и замысел действия, связанные с возбуждением подкорковых мотивационных областей и ассоциативной коры, формируют программу действия. Образование этой программы осуществляется с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса. За осуществление движения отвечает кора и нижележащие стволовые и спинальные двигательные центры.
Самой сложной, филогенетически самой молодой и прогрессивной является способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию. Морфологически решение этой задачи связано с фронтальной ассоциативной системой (ключевой, но не единственной). Согласно формулировке J.M.Fuster (1981), функция фронтальной области коры заключается во временнòй организации сложной структуры поведения на основе механизмов памяти, прогнозирования и блокирования ирревалентных стимулов как из внешней, так и из внутренней среды. К.Прибрам (1975) основное внимание обращает на функцию лобных отделов коры в организации контекстуально зависимого поведения. S.Brutkowski (1965) делает акцент на ее роли в торможении побуждений и, соответственно с этим, в контроле за примитивными формами поведения, а Ю.В.Урываев (1978) указывает на роль лобной коры в переключении поведения с удовлетворения одной потребности на другую. Все эти представления подчеркивают значимость фронтальной коры в организации целостного поведения на основе процессов сенсомоторной интеграции (Г.А.Куликов, 1989). В этом плане интегрирующим является представление А.С.Батуева (1981) о роли таламо-фронтальной системы мозга в организации программы целенаправленного действия согласно доминирующей мотивации, прошлому жизненному опыту и наличной окружающей ситуации.
Таким образом, участие фронтальной области коры в организации поведенческих актов связано с функционированием механизмов гетеросенсорной интеграции и доминирующей мотивации, взаимодействие которых обеспечивает адекватность мотивации показаниям внешней среды, устранение “слепого” формирования поведенческих актов, исходя лишь из внутренних побуждений. При этом возможность сенсорного торможения одних мотиваций и выявление других зависит от степени их выраженности. В целом, полагает Г.А.Куликов (1981), участие фронтальной ассоциативной области коры в сенсорной организации движений обусловливается выявлением доминирующей мотивации, соответствующей (или не противоречащей) показаниям внешней среды, для организации двигательных реакций на значимые пусковые сигналы.
Возможность воспроизведения запрограммированной последовательности движений связана со способностью фронтальной ассоциативной системы запоминать и хранить в памяти такие последовательности. Вероятнее всего, что эти последовательности и содержание событий кодируются некоторым сокращенным способом (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Высшим отражением этого кодирования у человека является вербализация основных понятий движения. Следует добавить, что в современной физиологической науке в проблеме памяти еще не сформулирована строгая теория (Н.Н.Василевский, 1972).
Особая роль фронтальной области коры в восприятии речевых сигналов, в связи с ее значимостью в организации новых быстрых и точных движений, вытекает из логики модифицированной моторной теории речи (A.M.Liberman, G.V.Mattingly, 1985), так как артикуляционные движения по своей сути являются быстрыми, точными и формируются на основе обучения (Г.А.Куликов, 1989). Моторная теория речи постулирует, что в процессе восприятия речи человек определяет параметры управляющих моторных сигналов, необходимых для производства сообщения, подобного услышанному. Однако, Г.А.Куликов (1989) допускает, что сущность определения смысла речевых сигналов основана на формировании моторных сигналов не столько к артикуляционному аппарату, сколько к тому набору исполнительных аппаратов, активация которого может обусловить возникновение адекватной реакции организма. Соответствуют такому предположению наличие у людей разнообразных форм невербальной коммуникации, возможность неосознаваемого восприятия речевых сигналов (Э.А.Костандов, 1983).
При подходе к проблеме восприятия речи на основе процессов слуходвигательной координации Г.А.Куликов (1989) предполагает возможность формирования управляющего сигнала и даже сопутствующей активации выходных элементов без облигатной эффекторной реакции. Это согласуется с рядом имеющихся представлений о возникновении речи на основе первоначального существования жестов, мимики, звуковых сигналов как взаимосвязанных элементов экспрессивных форм поведения (Б.Ф.Поршнев, 1972; А.Н.Леонтьев, 1982; Б.В.Якушин, 1985). Согласно данным представлениям, первоначальное сосуществование озвученной последовательности движений на основе подражательной деятельности, столь характерной для приматов (Л.А.Фирсов, 1987), может обусловливать возможность целенаправленного обмена информацией, возникновение второй сигнальной системы. Согласно предположению Н.Э.Фарби (1976), для процесса антропогенеза важнейшее значение имело отсутствие у обезьян антагонистических отношений между локомоторной и манипуляционной функциями передних конечностей, обусловившее свободу последних и возможность употребления орудий труда. Экспериментально установленная невозможность независимой регуляции речевых сигналов и движений пальцев позволяет думать о наличии, по крайней мере, частично общих для их организации центральных механизмов (Smith et al., 1986).
У человека особенностью фронтальной коры является выраженность IV гранулярного слоя коры (J.M.Fuster, 1981). Фронтальные поля обладают кортико-кортикальными связями со многими другими участками коры (поля 7, 18-21). У всех млекопитающих ростральные отделы коры получают проекции медиодорсального ядра таламуса. В эволюции, считает А.С.Батуев (1973), полисенсорная интеграция возникает при формировании таламо-фронтальной ассоциативной системы мозга, что имеет определяющее значение для понимания ее участия в обеспечении полифункциональности одного и того же сигнала, т.е. в зависимости его смысла от ситуации. Потому только у высших млекопитающих можно выработать условный рефлекс на одновременный комплекс раздражителей разной модальности и угашение реакции на отдельные компоненты (А.С.Батуев, 1973). Поэтому возможность к вытормаживанию двигательных реакций на отдельные компоненты целостного мультимодального воздействия внешней среды появляется у животных организмов только на определенном уровне развития (Г.А.Куликов, 1989).
Через медиодорсальное ядро таламуса на префронтальную кору могут передаваться влияния гипоталамуса, базальных ганглиев, миндалины (W.J.H.Nauta, W.R.Mehler, 1966), а также влияния из района септума, вентральной парамедиальной зоны покрышки среднего мозга и интраламинарных ядер таламуса. Таким образом, по таламо-фронтальной проекционной системе может передаваться информация о мотивационном состоянии и сопутствующих висцеральных изменениях (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Фронтальная кора обладает значительно развитыми связями как с кортикальными, так и подкорковыми структурами. Основные кортико-кортикальные эфферентные пути связывают фронтальную кору с передней височной корой, нижней теменной долькой, с поясной и парагиппокампальной извилинами. Важно отметить, что из нижнего височного района идут значительные проекции в миндалевидный комплекс (M.Wiesendanger, 1969). Поэтому фронтальная кора может участвовать в регуляции активности не только височной и теменной коры, но и миндалевидного комплекса (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). А в лимбическую кору проецируются три ассоциативные кортикальные зоны (фронтальная, височная и теменная), которые, к тому же, обладают взаимными двусторонними связями. Структурам, относящимся к лимбической системе, главным образом, гиппокампу и миндалевидному ядру, принадлежит важная роль в регуляции сосудистого тонуса (С.Окс, 1969).
Помимо эфферентных связей с ядрами медиального таламуса фронтальная кора проецируется также на ряд других подкорковых структур (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): в преоптический район и гипоталамус; в парамедианную зону покрышки среднего мозга, включая вентральную часть центрального серого вещества, вентральную зону покрышки и ядро Бехтерева. Вместе с септальным районом эти структуры и их взаимосвязи составляют единую сложную мезодиэнцефальную систему, на которую проецируются различные компоненты лимбической коры, гиппокампа и миндалины (W.J.H.Nauta, 1961, 1971). Фронтальная кора проецируется также в стриатум, в субталамический район и в средний мозг (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Фронтальная ассоциативная система находится в реципрокных отношениях с двумя функциональными системами мозга (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 теменно-височной, которая связана с обработкой и интеграцией полимодальной сенсорной информации, и 2 теленцэфалической лимбической системой, включающей лимбическую кору и связанные с ней подкорковые образования, особенно гипоталамус и ассоциированные с ним районы среднего и промежуточного мозга. По мнению А.С.Батуева и О.П.Таирова (1978), характер связей заставляет предполагать, что фронтальная система включается и в сенсорные и в моторные механизмы мозга. Это особенно заметно на примере вентральной части фронтальной коры, наиболее тесно связанной с лимбической системой. Можно думать, продолжают авторы, что этот отдел является неокортикальным представительством лимбической системы и участвует таким образом в анализе и регуляции процессов внутренней среды организма. Это находит свое подтверждение в нарушении висцероэндокринных, аффективных и мотивационных реакций при повреждении фронто-орбитальных отделов коры мозга человека (Е.Д.Хомская, 1972).
Таким образом, специфичность участия фронтальных отделов коры в процессах сенсомоторной координации обусловливается совокупностью таких свойств ее функциональной организации, как полисенсорная конвергенция афферентных потоков, селективность сенсорного обеспечения, подверженность влияниям со стороны лимбической системы, способность к удержанию в следовых процессах характеристик сенсорных сигналов, возможность воздействия на эффекторные аппараты (Г.А.Куликов, 1989).
Необходимо помнить, что все элементы двигательных систем одномоментно связаны между собой, так что изменение состояния любого звена системы влечет за собой сдвиг состояния всей двигательной системы в целом. По мнению А.С.Батуева и О.П.Таирова (1978), в каждом реальном движении взаимодействуют практически все перечисленные уровни управления (но в разной пропорции, в зависимости от текущих условий осуществления движения).
Всеобщей закономерностью деятельности системы управления движениями является интенсивное использование обратной связи. В это понятие входит не только классическая проприоцептивная обратная связь от инициированного движения, но и активация систем поощрения или наказания любым сенсорным сигналом, возможно, прямо и не связанным с текущим движением (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Необходимо также включить внутреннюю обратную связь, т.е. информацию об активности нижележащих уровней исполнительной двигательной системы или даже эфферентную копию самой команды. Как показано в ряде исследований (И.Б.Козловская, 1976), сохранения только этого вида обратной связи достаточно для выработки новых двигательных реакций. По мнению А.С.Батуева и О.П.Таирова (1978), сейчас представляется не совсем правомочным жесткое деление движений на медленные (или следящие) и баллистические (или препрограммированные), так как на самом нижнем (сегментарном) уровне любое движение по структуре является следящим (Б.Ф.Ломов и др., 1975). Но для движений разной сложности и скорости протекания обратная связь может замыкаться на разных уровнях, так что более вероятно считать, что оба типа управления – препрограммирование и слежение – могут сосуществовать в системе управления одним и тем же типом движения (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Говоря о регуляторных механизмах функциональных систем, состоящих из многих анатомических структур, в каждой из которых имеется огромное число отдельных клеточных элементов, нельзя обойти вопрос, каким образом достигается их согласованная деятельность. Несомненно, пишет Н.Н.Василевский (1972), общий план взаимодействий определяется эволюционно сформированными и генетически закрепленными нервными путями, составляющими анатомическую основу конструкции мозга. Такое предположение согласуется и с общими принципами эволюции, сформулированными еще И.М.Сеченовым, который писал, что из сопоставления форм, не очень значительно удаленных друг от друга, оказывается, что расчленение не есть процесс возникновения новых органов и жизненных отправлений, а развертывание и обособление как с форменной, так и с функциональной стороны того, что на предшествующей ступени развития было уже дано, но слитно и не расчленено. В целом, считает Г.А.Куликов (1989), исходя из логики рефлекторной теории, можно думать, что организация адекватной двигательной реакции является результатом параллельного задействования определенного набора рефлекторных связей на разных уровнях мозга. При этом в соответствии с классическими принципами интегративной деятельности мозга (М.Н.Ливанов, 1972; П.Г.Костюк, 1973; О.С.Адрианов, 1976; А.С.Батуев, 1981) конечный результат будет определяться взаимодействием, пространственно-временнòй суммацией и синхронизацией импульсных потоков в совокупности нисходящих трактов.
Однако этот подход, по мнению А.С.Батуева и О.П.Таирова (1978), отражает лишь возможные пути передачи нервных влияний и сравнительно мало или ничего не дает для понимания того, что и как передается по тем или иным каналам связи, и каким образом обеспечивается интеграция и регулируемая генерализация (переключения) различных эффектов. Для связи между отдельными функциональными системами мозга должен существовать отдельный универсальный механизм, который обладает свойствами проводить возбуждение в различных направлениях. По мнению многих авторов – Гасто (H.Gastaut et al., 1978), А.Фессара (1962), Джаспера (H.H.Jasper et al., 1955), Дж.Моруцци (1962), такая функция всецело связана с деятельностью ретикулярной неспецифической системы мозга. Неспецифическая система мозга, пишет П.В.Бундзен (1972), является в высшей степени адаптивной системой управления, способной в широких пределах перестраивать функциональную организацию специфических и неспецифических сенсорных подсистем как с целью минимизации энергозатрат, так и с целью повышения текущей информационной емкости мозга.
Вместе с тем в изучении механизмов построения движений остаются еще огромные белые пространства, к которым А.С.Батуев и О.П.Таиров (1978) относят принципы порождения плана двигательного поведения, принципы запоминания и воспроизведения последовательности двигательных актов, а также формирование встроенных двигательных программ в пре- и постнатальном онтогенезе (в норме и тем более при патологии. – И.С.).
***