Geum.ru

Опубликовано в: Современные проблемы эволюции. ХХI любищевские чтения. Ульяновск, 2007. С. 201-215

Вид материалаДокументы

Содержание


Corvus cornix
Colaptes (auratus?) cafer
Список литературы
Подобный материал:




Опубликовано в: Современные проблемы эволюции. ХХI Любищевские чтения. Ульяновск, 2007. С.201-215.

Системы распознавания «свой – чужой» и ренессанс биологической концепции вида

Фридман В.С.

Биологический факультет МГУ, г.Москва, 119992, Россия., wolf17@list.ru

Резюме. Предложено восстановление биологической концепции вида «на повышенном основании». Показаны преимущества определения вида через обособленность соответствующей популяционной системы вовне, от популяционных систем близких форм, и через сохранение целостности популяционной системы вида внутри себя. Первое значимо в условиях вторичного контакта с гибридизацией, второе - в условиях нестабильности среды, ведущей к локальным депрессиям численности и отдельным разрывам в «кружеве ареала». Показано, что вид как система взаимодействующих популяций сохраняет обособленность вовне и поддерживает целостность популяционной системы внутри себя благодаря одним и тем же коммуникативным механизмам распознавания «своих» и «чужих».

Summary. The restoration of biological species concept on the excited level (terms by Alexander Lyubithshev) is substantiated. The advantages of species defining through mechanisms which supported shutdown the population organization this species from influences of population systems the near related forms. It is shown that this mechanisms works on population level, not on level interaction between simple individuals. They effectively “close” the population systems (if this form achieve the status of different species) even if usually isolating mechanisms are not capable of functioning. There are situations of secondary contacts with hybridization and long-term disjunctions of area.


Понятие вида – одно из самых противоречивых и плохо определённых понятий эволюционной биологии (Красилов, 1986). Категория «вида» должна удовлетворять двум требованиям, плохо совместимым друг с другом (см.Bock, 2004):

а) быть логической единицей, отражающей дискретность и структурированность биоразнообразия (она устанавливается систематиками на основе чисто типологических позиций),

б) отражать реальную обособленность выделенных единиц друг от друга в природе, где «морфологическим видам» систематика должно найтись соответствие в виде систем взаимодействующих популяций, обладающих исторически сложившейся структурой ареала, и обособленных от других аналогичных систем («вавиловских видов»).

Фактор а) толкает систематиков постоянно увеличивать число форм, определяемых как «виды», по мере того как введение новых признаков и использование более тонких различий позволяет диагностировать хуже выделимые формы (так что тенденция к «видодробительству» побеждает в долгосрочном аспекте, Тимонин, 1998). Фактор б) заставляет искать новые критерии обособленности единиц, выделяемых практическими систематиками как виды.

В выделении единиц, отвечающих критерию а), наблюдается крайний прогресс. А.А.Назаренко (2001) отмечает, что только орнитологи сейчас используют от 10 до 22 частных «концепций вида». Все они соответствуют разным способам выделения видов как единиц, являющихся своего рода «атомами биоразнообразия» форм конкретной группы, и разным системам признаков, используемых для установления дифференцирующих отличий. В то же время остаётся застой в определении биологических механизмов, ответственных за установление обособленности между дивергировавшими популяционными системами («виды Вавилова») и в исследовании природных процессов дифференциации популяций высоких рангов (термин L.L.Short, 1972), приводящих к обособленности видового уровня (критерий б).

В чём дефект ситуации, сложившейся в исследовании «проблемы вида»? С одной стороны, постоянное совершенствование критериев, используемых в выделении и классификации «атомов», составляющих структуру биоразнообразия, делает выделенные формы всё более чёткими и определёнными «для нас» (=чётче диагностируемыми). С другой – это препятствует проверке выделенных единиц на устойчивую обособленность от близких форм. Однако именно приобретение обособленности позволяет отличить вид от подвида, даже когда сильно перекрывается степень дивергенции тех и других по признакам, существенным при дискриминации форм в данной группе вообще (см. Haffer, 1989, 1995).

По красивому афоризму Э.Майра (1968), «вид определяется не различиями, а обособленностью». Решение «проблемы вида» состоит в том, чтобы в основание концепции вида предложить критерии обособленности форм, позволяющие в самых разных таксонах и систематических группах организмов одинаковым образом оценить достижение/недостижение обособленности видового уровня («видовости» по И.Я.Павлинову, 1992). Именно оно на качественном уровне отличает формы, которым может быть присвоен видовой статус, от форм, не достигших видового уровня дивергенции.

Факторы и механизмы, обеспечивающие обособленность вида от близких форм, определяют биологический вид как «закрытую» систему популяций, взаимодействующих во времени и пространстве ареала («вавиловский вид»). Как только популяционная система становится обособленной от близких систем, отличающихся типом организации, динамикой, морфологией своих элементов-особей, она приобретает индивидный статус. Точно также открытие мономорфной части генома в отношении генетических процессов в популяциях позволяет рассматривать виды как индивиды, а не классы, выборки, отличающиеся от аналогичных выборок (=близких форм) лишь соотношением аллельных частот (Алтухов, 2003).

Исправление сложившейся ситуации требует восстановления биологической концепции вида «на повышенном основании» (термин А.А.Любищева). Биологическая концепция вида - единственная, в центре внимания которой находится не дифференциация морфотипов в признаковом пространстве, а взаимодействие популяционных систем близких форм и его результаты этого взаимодействия (сохранение или исчезновение обособленности популяций, когда формы приходит в контакт).

Попытка отделить вид от подвида на основании морфологической дискретности форм (см.Северцов, 1988), или на основании дистанции по каким-то признакам, от морфологических отличий до молекулярных дистанций, в целом неэффективна. Для подавляющего большинства групп организмов показано, что в одних и тех же таксонах ранга рода-семейства морфологические и молекулярные дистанции между безусловными видами в среднем не отличаются от дистанций между хорошо дифференцированными подвидами и от форм неясного статуса, которые могут быть обозначены как виды in statu nascendi или промежуточный случай «вид-подвид». Во всяком случае, дистанции между формами из данных трёх категорий перекрываются настолько сильно и широко, что ни видовой, ни подвидовой статус форм нельзя охарактеризовать какой-то степенью дивергенции по признакам, свойственной именно этому уровню (обзор см. Панов, 1989; Алтухов, 2003).

C точки зрения логики обособленность – это идеальное качество (акциденция) системы. Чтобы определить последнюю, необходимо отделить вид от подвида и форм надвидового уровня, в том числе 1) указать ту субстанцию - биосистему определённого уровня, которая обладает «видовостью» и 2) указать механизмы, с помощью которых система сохраняет обособленность от других аналогичных систем и эффективно поддерживает целостность внутри себя. Неуспех исследовательских программ, связанных с биологической концепцией вида (см.Панов, 1993), во многом обусловлен постулированием связи «видовой» обособленности форм исключительно с их репродуктивной дискретностью. Но нескрещиваемость – только один из признаков, отражающий дивергенцию форм, с искомой обособленностью он в общем случае связан весьма опосредованно, так что здесь имеет место корреляция, но не прямая причинно-следственная связь.

Особи могут реализовать свой репродуктивный потенциал лишь в составе популяций и сообществ: выбор группировки для поселения и устойчивость существования в соответствующих локальных условиях среды для итоговой приспособленности особи даже более важен, чем оптимальный выбор партнёра в самой группировке. Поэтому для сохранения обособленности близких, но гибридизирующих форм в зоне вторичного контакта при достаточном расхождении типа организации популяционных систем могут быть несущественны ни массовая гибридизация между особями, ни несниженная плодовитость гибридов. Достаточно, чтобы системы распознавания «своих» и «чужих» у обоих форм дивергировали ещё в период их независимого существования.

Тогда взаимная обособленность популяционных систем сохранится в гибридной зоне даже в отсутствие ассортативности скрещивания форм и несниженного репродуктивного успеха гибридов, если при включении особей разного фенотипа (с гибридным индексом, варьирующим от 0 до 1) в популяционные системы обоих форм индивиды с гибридным индексом 0-0,15 эффективно включаются в систему поселений формы А, с гибридным индексом 0,85-1 – в поселения формы В, но индивиды с гибридным индексом 0,3-0,7 (гибриды и бэккроссы) эффективно исключаются из поселений обоих форм.

При таком эффективном распознавания популяционными системами форм А и В особей, фенотипических «подходящих» каждой из них (в смысле способных или неспособных эффективно воспроизводить паттерн отношений системы на данной территории в череде поколений) успешно идёт «сортировка» особей разного фенотипа между популяционными системами форм А и В. Если эти системы характеризуются устойчивыми (видоспецифическими) отличиями в организации сети поселений вида (пространственной, территориальной, биотопической и т.п.), а особи с признаками гибридизации в фенотипе не способны сформировать собственную сеть устойчивых поселений даже в гибридной зоне, где преобладают, обе формы останутся обособленной даже при массовой гибридизации.

Это происходит потому, что системы распознавания «свой-чужой» обеспечивают эффективное предпочтение «своих» и отвержение «чужих» особей, что проявляется в меньшей вероятности «встраивания» гибридов и бэккроссов в ту сеть популяционных группировок, которую в гибридной зоне формирует каждая из «чистых» форм. Соответственно, гибриды массово образуются, и особи с признаками гибридизации в фенотипе могут размножаться с той же успешностью, что и конспецифические пары обоих форм. Но из-за затруднённого «встраивания» в сеть популяционных группировок обоих форм они исключаются из воспроизводства как той, так и другой популяции. Вместе с ними исключаются свойственные им фенотипы, стратегии поведения и т.п. признаки, так что обе формы сохранят обособленность и могут увеличивать её во времени, хотя отбор никак не совершенствует изолирующие механизмы (об этом см.Панов, 1989, 1993).

Соответственно, гибридизируя, то есть, почти объединив генофонды, обе формы оказываются "неслиянными" на уровне сохранения устойчивых различий в организации популяционных систем и устойчивых различий фенотипов и вообще морфологии за пределами гибридной зоны. Первое сохраняется вопреки мощному потоку генов через гибридную зону, второе - вопреки постоянному притоку генов и фенов от второй формы, вполне достаточных чтобы «сложиться» в гибридный фенотип на большей части ареала. Одновременно с эти наблюдается высокая неустойчивость, нестабильность гибридных фенотипов даже в узкой полосе гибридной зоне, где все особи могут быть гибридного происхождения, и неспособность гибридов к образованию собственной сети популяционных группировок в гибридной зоне даже при численном доминировании над «чистыми» формами.

Эта ситуация описана в группе серой Corvus cornix и чёрной C.corone ворон: генетическое расстояние между серой и чёрной формами практически равно нулю, разные поселения в гибридной зоне различаются также, как чёрные вороны из Владивостока и серые из Москвы (Крюков и др., 2001; Спиридонова, Крюков, 2004), в подробно изученной зоне гибридизации трёх форм дятлов надвида Colaptes auratus в Северной Америке (см.Short, 1965; Moore, 1987; Moore et al., 1991), и в ряде других случаев.

По всей видимости, переисследование динамики гибридных популяций в тех зонах вторичного контакта и гибридизации между близкими формами, которые долговременно устойчивы, имеют чёткие пространственные границы, но не показывают признаков отрицательной ассортативности скрещиваний или сниженного репродуктивного успеха гибридов, продемонстрирует широкое использование систем распознавания «свой-чужой» в обеспечении обособленности форм, не ограждённых изолирующими механизмами.

По-видимому, они обеспечивают дискретность взаимодействующих форм, «сортируя» особей разных фенотипов, по группировкам, входящим в устойчивые сети популяционных систем первого и второго вида, но исключают особей с признаками гибридизации из обоих (гибридов и бэккроссов). Действительно, репродуктивных успех гибридных особей в зоне гибридизации таких форм в целом не снижен, обе формы связаны мощным потоком генов, эффект которого фиксируется далеко за пределами гибридной зоны. Однако за долговременное сохранение обособленности форм даже в условиях гибридизации говорит а) пониженная вероятность включения гибридов в популяционные системы родительских форм, их неспособность к созданию устойчивой сети поселений, где бы преобладали гибриды, б) по этой причине «сети» популяционных группировок обоих форм в гибридной зоне «не стыкуются» между собой, так что численность существенно снижена. Обособленность видового уровня проявляется в эффективном избирательном исключении особей с признаками гибридизации в фенотипе из популяционных систем как первой, так и второй формы (обзор и анализ подобных случаев в классе птиц см. Grant, Grant, 1992; Назаренко, 2001; Lijtmaer et al., 2003; Randler, 2002, 2006).

Следовательно, ситуация постоянного притока генов от второй формы в ситуации вторичного контакта и гибридизации вызывает к действию механизмы поддержания обособленности видового уровня, также как ситуация дизъюнкций ареала и депрессии отдельных популяций вида вызывает к действию механизмы поддержания целостности. Тем более что на самых разных таксонах сейчас показано, что в условиях начавшейся массовой гибридизации совершенствование изолирующих механизмов ради сохранения обособленности форм как таковой практически невозможно (см.анализ Е.Н.Панова, 1989, 1993), хотя расхождение гибридизирующих форм и «угасание» гибридизации может быть побочным эффектом происходящей позднее дифференциации экологических ниш (см.Северцов, 1988) или проявлением ассортативности скрещивания, связанной с дифференциацией жизненных стратегий в «общей» популяции зоны, а не с изоляцией форм как таковой (см.Johnston, Johnston, 1985; Randler, 2002; Lijtmaer et al., 2003).

Поэтому закономерное «исключение» гибридов (точней, особей, несущих фенотипические признаки гибридизации в окраске, морфологии, биотопических предпочтениях), из популяционных систем обоих форм можно рассматривать как результат работы коммуникативного механизма сохранения обособленности видового уровня, основанного на распознавании «свой-чужой». Анализ примеров поведения близких форм видов в зонах вторичного контакта и гибридизации у птиц демонстрирует, что сформированность механизмов распознавания ведёт а) или к избирательному исключению гибридов и бэккроссов из популяционных систем родительских форм, или к полному слиянию форм и преобладанию гибридов в зоне контакта. В первом случае можно считать, что обе формы достигли видового уровня, во втором наблюдается ситуация «слияния видов»: обособленность форм исчезает в результате гибридизации, а популяционная система «слитного» вида пополняется ещё одной гибридогенной популяцией (обзор и анализ см. Haffer, 1989; Назаренко, 2001; Newton, 2003; Woodruff, 2004).

Следовательно, 1) эффект механизмов распознавания «свой-чужой» проявляется на уровне взаимодействия популяционных систем, а не взаимодействия индивидов вроде образования пар, 2) при наличии таких механизмов обособленность форм сохраняется даже при наличии давнего и постоянного потока генов между ними (ведь совершенствования изолирующих механизмов не происходит): «чужие» гены присутствуют в популяциях обоих форм, но не «складываются» в гибридный фенотип, хотя их концентрация для этого вполне достаточна. Сходным образом губки разных видов, растёртые и смешанные друг с другом, через некоторое время восстанавливают две отдельные губки за счёт взаимного распознавания и реассоциации клеток разного вида. В нашем случае вполне изоморфные механизмы «распознавания и сортировки» элементов между разными организациями действуют на уровне видов как систем популяций, взаимодействующих внутри ареала между собой и с популяциями других видов – в гибридных зонах, а не на уровне особей.

Можно указать несколько общезначимых причин, по которым гибридная особь будет восприниматься популяционными системами обеих видов как подлежащий отсеву аберрант даже в случае очень небольших фенотипических различий между двумя формами и сравнительно недавнего их возникновения. Первая причина состоит в том, что даже регуляторные системы, обеспечивающие одинаковый пространственно-временной паттерн экспрессии гена, могут по-разному функционировать у близких видов и не давать адекватной экспрессии, например, при трансформации (Ludvig et al., 2000).

Между тем ещё Б.М.Медников с соавт. (2001) справедливо отмечал, что несовместимость при межвидовых скрещиваниях может быть обусловлена тем, что в раннем развитии работают преимущественно продукты материнских генов, которые регулируют последующую активность обоих геномов. Вторая причина связана с возникновением гетерохроний в процессе развитии (Корочкин, 2002). Отметим, что предлагаемый Л.И.Корочкиным механизм сдвига времени экспрессии гена (вставка гетерохроматинового блока рядом с конкретным геном) продолжает работать, когда хромосомы и гены обоих видов оказываются частью общего генома.

Третья причина – это индукция таким скрещиванием перемещений мобильных элементов, тоже наблюдающаяся при трансформации другого вида или скрещиваниях особей из разных популяций. Сходная картина несовместимости может наблюдаться также за счёт наличия внутриклеточных паразитов.

Подчеркну ещё раз, что все эти причины связаны преимущественно с мобильной, быстро эволюционирующей частью генома, в значительной степени с повторами. В этом аспекте приобретает новое звучание старая работа Б.М.Медникова с соавт. (2001). Им исследована фракция многократно повторяющихся последовательностей ДНК близких форм. Набор таких повторов специфичен для формы и образует таксонопринт. Обнаружено, что у форм, достигших обособленности видового уровня, таксонопринты резко различны (например, симпатрические виды гольцов из озера Эльдыгытгын на Чукотке). У аллопатрических изолятов, не достигших видового уровня обособленности, таксонопринты идентичны - пиренейская и дальневосточная популяции голубой сороки Cyanopica cyana, зубр Bos bonasus и бизон Bos americana (см.Медников и др., 2001).

Соответствующие маркёры сейчас оказываются не самыми удобными для диагностики обособленности видового уровня двух близких форм, но по-прежнему вполне надёжными. Остаётся пожелать, чтобы были разработаны новые, более современные методики оценки интегральных различий видов по геномным повторам, поскольку сейчас преобладают методы, предполагающие использование как маркеров лишь отдельных повторяющихся последовательностей.

В соответствии с гипотезой Б.М.Медникова с соавт. (2001), расхождение всех перечисленных механизмов регуляции формообразования в онтогенезе отражает степень обособленности близких форм как таковую, и не связана с дивергенцией по признакам. Надо полагать, именно соответствующие механизмы регулируют индивидуальное развитие у форм, подвергающихся воздействию мощного потока генов «чужого» вида через гибридную зону. Все они избирательно облегчают реализацию в онтогенезе фенотипов обоих «чистых» форм, каждой в своём ареале, и определяют невозможность реализации полноценного гибридного фенотипа в ареале обоих «чистых» форм за пределами узкой полосы гибридной зоны.

Тем самым, регулируя «нормальные» и «гибридные» онтогенезы в популяциях обоих форм, эти механизмы могут эффективно исключать формирование гибридных фенотипов за пределами гибридной зоны. В ареале обоих форм «чужие» фены будут реализовываться лишь в виде «примеси» к «нормальному» фенотипу, но не «складываются» в полноценный гибридный фенотип, даже если интрогрессия форм зашла так далеко, что частота и разнообразие «чужих» фенов в ареале обоих «чистых» форм достаточно велики для реализации гибридных фенотипов с заметной частотой.

Именно эту картину мы видим во многих детально исследованных «кругах форм», где отдельные формы разделены зонами парапатрической гибридизации. Специфический гибридный фенотип здесь наблюдается только в узкой зоне контакта, последняя не «расплывается» столетиями, несмотря на явное отсутствие изолирующих механизмов, на постоянную продукцию гибридов и интенсивную диффузию генов и фенов каждой формы по всему ареалу другой, гибридизирующей с ней. Именно такова хорошо изученная зона контакта серой и чёрной ворон Corvus cornix и C.corone в Европе и в Западной Сибири (Haffer, 1989, 1995; Крюков и др., 2001).

Вне гибридных зон об интенсивной диффузии генов второй формы говорят лишь единичные фены или лёгкие изменения морфологии (клюв, крыло), и равные нулю генетические дистанции между формами, довольно резко отличающимися морфологически и экологически (по ядерной, а не по митохондриальной ДНК). Но эти признаки присутствия «чужих» фенов в признаковом пространстве данной формы всегда рассеяны и никогда не складываются в целостный гибридный фенотип, которому систематик при первом знакомстве даже даст особое видовое имя. Он обнаруживается лишь в узкой зоне контакта и гибридизации; впрочем, если одна из форм гибридизирует ещё с одной формой на другом конце ареала, этот же гибридный фенотип может «вынырнуть» уже в следующей гибридной зоне. Таковы, например, две зоны контакта с гибридизацией серой и чёрной вороны в Западной Европе и Средней Сибири, мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca и мухоловки-белошейки Ficedula albicollis и пр. (обзоры см. Haffer, 1989; Newton, 2003; Randler, 2002).

Это подтверждает а) перманентное присутствие «чужих» генов в генном пуле всех трёх или более форм, образующих своеобразный «круг рас», б) способность каждой формы «не допускать» появления фенотипических гибридов, несмотря на достаточную концентрацию «чужих» генов.

Например, гибридный фенотип, специфический для зоны контакта двух форм золотого дятла Colaptes (auratus?) cafer и C.(a?) auratus, вновь регистрируется в зоне контакта и гибридизации Colaptes (a.?) cafer и Colaptes (a.?) chrysoides, причём с прежними признаками auratus. Гибридный фенотип остаётся непроявленным на пространстве ареала cafer, но благодаря гибридизации, его отдельные признаки, присутствуют в фенофонде всех популяций этой формы (Short, 1965; Moore, 1987; Moore et al., 1991). Аналогичная ситуация, видимо, наблюдается в зоне гибридизации трёх форм чёрных каменок Oenanthe picata – Oe. (picata) picata, Oe. (p.) capistrata и Oe. (p.) opistoleuca в Центральной Азии (см.Панов, 1989; Панов, 2001). Естественно, в перечисленных ситуациях соответствующие формы можно считать достигшими видового уровня обособленности, поддерживаемой за счёт избирательной «диссоциации» гибридных фенотипов за пределами гибридной зоны, несмотря на значительные концентрации «чужих» генов и фенов в популяционном пуле.

Следовательно, существует некий механизм, сохраняющий обособленность на уровне взаимодействующих популяций, даже если это невозможно на уровне контактов индивидов (скажем, из-за сильной депривации или экологически обусловленных сдвигов сроков прилёта, толкающих к спариванию с «чужими» особями, см.Randler, 2002, 2006). Без рассмотрения механизмов сохранение обособленности через распознавание «своих» и «чужих» в условиях взаимодействия популяционных систем в пространстве ареала (не отдельных особей в выборке исследователя!) невозможен переход от типологического мышления к популяционному. Точней, тогда этот переход остаётся простой декларацией и не влияет на рассмотрение проблемы вида, просто один признак (морфология) сменяется другим (плодовиты гибриды или нет).

Как писал Чарльз Дарвин, бесплодие не есть особый дар, но связано с другими различиями и не накапливается отбором. Однако благодаря наличию видоспецифических и коммуникативных по природе механизмов распознавания «своих» и «чужих» каждая из форм в зоне контакта может эффективно отбирать и накапливать в собственных популяциях особей «своего» поведения и «своего» фенотипа, тем самым сохраняя их обособленность от популяций другой формы. Эти механизмы равно действуют при интеграции особей в популяцию, и при интеграции продуктов экспрессии генов в целостный фенотип в процессе онтогенеза: в обоих случаях идёт присоединение «своих» и отвержение «чужих» элементов ради реализации структуры системы, максимально соответствующей собственному «типу».

Существующая противоречивость представлений о виде снимается, если в основание концепции вида положить факт наличия и эффективной работы вышеописанных механизмов распознавания «свой-чужой» во взаимодействующих популяциях высоких рангов, степень видовой дифференциации которых подлежит оценке (см.аналогичные представления А.В.Маркова и А.М.Куликова, 2006).

Что представляют собой механизмы распознавания «свой-чужой»? Очевидно, они поддерживают обособленность форм, когда та не обеспечивается обычным способом – то есть посредством изолирующих механизмов, «работающих» в акте выбора и оценки особями собственных партнёров. Они являются той последней скрепой, которая в условиях «возмущений среды» удерживает популяционные системы от разрыва или слияния, и обеспечивают сохранение «видовости» форм в ситуациях вторичного контакта и гибридизации, когда экологическая изоляция нарушена, а совершенствование изолирующих механизмов не наступает.

Во внешней среде постоянно происходят события, потенциально угрожающие внутренней целостности формы или её обособленности от близких форм. Первое - это все случаи разрыва ареалов, либо в силу экологических / антропогенных причин, вызывающих долговременную депрессию и коллапс отдельных популяций, либо в силу долговременных дизъюнкций ареала по историческим причинам. Второе - все ситуации вторичного контакта и гибридизации особенно внутри т.н. «кольцевых ареалов»: сохранение или исчезновение взаимной обособленности форм здесь определяется размером, стабильностью и динамикой развития гибридной зоны (обзоры случаев в классе птиц см. Haffer, 1989, 1995; Newton, 2003).

Низкая вероятность включения гибридов в поселения «чистых» форм в гибридной зоне, их неспособность образовывать собственные поселения, высокая неустойчивость поселений с участием гибридов по сравнению с поселениями «родительских» форм говорит о сохранении обособленности видового уровня у взаимодействующих популяций высоких рангов.

Гипотеза о ведущей роли механизмов распознавания «своих» и «чужих» в процессах видообразования становлении и поддержании обособленности видового уровня немного ранее была выдвинута А.В.Марковым и А.М.Куликовым (2006). Однако А.В.Марков и А.М.Куликов полагают, что подобные механизмы возникают на основе систем иммунологического тестирования брачных партнёров и работают непосредственно при образовании пар, то есть в процессе распознавания индивидами оптимальных социальных компаньонов.

По нашему представлению, системы распознавания «свой-чужой», поддерживающие обособленность взаимодействующих популяций, формируются как часть обычных механизмов внутривидовой коммуникации. Последние обеспечивают формирование скоплений особей, дифференциацию стратегий особей внутри скоплений (появление пространственной, социальной и пр. структуры) и направленный обмен особей между группировками, интегрирующий последние в системное целое – в популяцию. В этом случае «отторжение чужого» выступает как одно из побочных следствий «привлечения и удержания своего», а система распознавания в равной мере способна работать и на поддержание целостности вида, на восстановление нормальной популяционной структуры после разрывов ареала, так и на поддержание обособленности в зонах контакта и гибридизации.

В обоих случаях в основание концепции вида следует положить именно сформированность механизмов распознавания «свой-чужой», их эффективную работу в ситуации взаимодействия популяций высоких рангов. По ним можно судить о наличии или отсутствии видового статуса у двух контактирующих популяционных систем (или наоборот, у аллопатрических изолятов), которые с точки зрения дискретности морфотипов могут быть классифицированы как «отдельные формы», то есть они дивергировали достаточно для того, чтобы компетентный систематик по группе мог присвоить им собственные имена и устойчиво различать эти формы (см.Тимонин, 1998).

Какой именно механизм распознавания «своих» и «чужих» будет более действенен в поддержании «видовости» форм, - предмет дальнейших исследований. Однако уже сейчас можно привести целый ряд доводов в пользу нашей модели.

Во-первых, эффективность процесса распознавания «своих» и «чужих» определяется среднеустойчивой вероятностью включения особей «своего» фенотипа и вероятностью отторжения особей с признаками гибридизации (фенотипически «чужих») при включении индивидов в популяционные группировки обоих форм, а не вероятность предпочтения «своих» при образовании пар. Речь идёт в первую очередь о вероятности приобретения территории и устойчивости долговременного существования «своих» особей в «своей» популяционной системе, при низкой вероятности приобретения территорий и неустойчивости существования в ней особей в признаками гибридизации.

Исследованные выше примеры показывают, что негативное влияние последней может проявляться в том, что популяционная система того и другого вида для гибридов и бэккроссов оказывается «чужой», в смысле не обеспечивающей устойчивого существования индивида, что серьёзно уменьшает итоговую приспособленность гибридов относительно «чистых» форм. Относительное снижение приспособленности за жизнь у особей с признаками гибридизации в этом случае существенно, даже если в каждый отдельный сезон размножения относительно малочисленные гибриды и бэккроссы, что сумели приобрести территории, образуют пары и размножаются также успешно, что и «чистые» особи.

Следовательно, под системами распознавания «свой-чужой», действие которых обеспечит расхождение популяционных систем в зоне контакта и гибридизации форм нужно понимать сигналы и признаки, действующие при включении особей в популяционную организацию вида, а не признаки, существенные при распознавании особями друг друга и в оценке «качества» потенциального партнёра. Отсутствие или неэффективное функционирование таких систем, очевидно, ведёт к «слиянию видов» (см.Майр, 1968), как бы сильно ни дивергировали те по размеру, окраске, морфологии, и экологическим предпочтениям (примеры см.Панов, 1993).

Поэтому признаки и сигнальные воздействия, существенные для распознавания «своих» и «чужих» и поддержания видового уровня обособленности форм должны быть частным случаем видовых сигналов, вообще используемых особями данного вида при интеграции «эгоистических индивидов» в популяционные группировки с видоспецифической организацией (пространственно-этологической, социодемографической структурой популяции и пр.). Тогда они вряд ли войдут в число запаховых, иммунологических, паразитологических и т.п. характеристик, которые отражают «качество» особи, фактически ту «мощность», которую поведение индивида может развить в некотором конкурентном процессе, скажем в конкуренции за партнёра или за территорию (Потапов, Евсиков, 2000; Потапов, 2005).

Сигналы и признаки, отражающие качество особей, используются в конкурентных взаимодействиях индивидов друг с другом, прежде всего брачных, где необходим выбор оптимального партнёра (не «лучшего», но «самого подходящего»), чтобы максимизировать собственный успех (см.Марков, Куликов, 2006). Однако обособленность между видами поддерживается выбором иной природы – выбор особями определённого фенотипа (включая сюда морфологию, поведение, физиологию и т.п. признаки, влияющие на итоговую приспособленность) «подходящей» популяционной системы, обеспечивающей наибольшую устойчивость существования индивида в составе определённым образом организованной сети популяционных группировок.

В модели А.В.Маркова и А.М.Куликова (2005, 2006) речь идёт о механизмах и системах распознавания особями друг друга как «подходящих» и «неподходящих» партнёров, скажем, в процессе образования пар. Подобные механизмы распознавания могут максимизировать итоговую приспособленность индивидов и оптимизировать их поведенческие стратегии (обзор и анализ см.Мошкин и др., 2003), но они не имеют отношения к устойчивости воспроизводства видоспецифического паттерна организации популяционной системы на определённой территории. Поэтому они вряд ли могут иметь отношение к поддержанию обособленности данной популяционной системы от других, относящихся к близким формам, особенно в условиях «возмущений», связанных с мощным притоком «чужих» генов и фенов через гибридную зону.

Связав обособленность видового уровня с формированием и эффективной работой систем распознавания «свой-чужой» в ситуациях, когда эта обособленность естественным образом «подвергается испытаниям», мы получим концепцию одновременно универсальную, практичную (потребность в таком распознавании есть у всех организмов, а сигналы, по которым идёт распознавание, в каждой группе свои). Таким «испытанием» будут а) все случаи разрыва ареалов видов, как в силу экологических или антропогенных причин, вызывающих долговременную депрессию и коллапс отдельных популяций, так и в силу исторических событий, вызвавших уже существующие долговременные дизъюнкции ареала, б) все ситуации вторичного контакта и гибридизации особенно внутри т.н. «кольцевых ареалов».

Ситуации 1) и 2) нами рассматриваются как природный эксперимент, позволяющий оценить достижение обособленности видового уровня в сложных случаях группы форм неясного статуса, на которых «спотыкаются» все концепции вида. Установление прямой причинной связи между видовым уровнем дивергенции двух форм (популяционных систем) и сформированностью систем распознавания «свой-чужой», позволяющих поддерживать обособленность форм даже в ситуации, когда та направлено нарушается их естественной историей, позволяет на современном уровне знаний актуализировать биологическую концепцию вида, восстановить её на повышенном основании.

Это «новое издание» биологической концепции вида лишено недостатков существующих концепций: оно не связано со степенью дивергенции по каким-то признакам, которые систематик по этой группе считает главными, как в случае морфологической концепции вида (см.Тимонин, 1998; Назаренко, 2001), и не связано с существующими представлениями об эволюции группы, о наборе филетических линий, о сценарии их расхождения в прошлом и пр., как филогенетическая и эволюционная концепции вида (Фридман, 1996).


Список литературы

Алтухов Ю.П., 2003. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига». 431 с.

Корочкин Л.И., 2002. Биология индивидуального развития (генетический аспект): Учебник. М.: Едиториал УРСС. 264 с.

Красилов В.А., 1986. Нерешённые проблемы теории эволюции. Владивосток: Наука. 135 с.

Крюков А.П., Коробицына К.В., Якименко Л.В., Фрисман Л.В., Рослик Г.В., Уфыркина О.В., 2001. Природные гибридные зоны как источник генетической изменчивости// Информационный вестник ВОГиС. №16. С.12-14.

Майр Э., 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 598 с.

Марков А.В., Куликов А.М., 2006б. Системы различения «своего» и «чужого» и формирование репродуктивной изоляции (гипотеза иммунологического тестирования брачных партнеров)// Успехи современной биологии. 2006. №1.

Медников Б.М., Шубина Е.А. Мельникова М.Н., 2001. Молекулярные механизмы генетической изоляции// Природа. 2001. № 5. С.40–47.

Мошкин М.П., Герлинская Л.А., Евсиков В.И., 2003. Иммунная система и реализация поведенческих стратегий размножения при паразитарных прессах// Журн. общей биол. Т.64. №1. С.23-44

Назаренко А.А., 2001. Возможна ли единая концепция вида в орнитологии? Мнение практикующего систематика // Журнал общей биологии. Т.62. №. 2. С.180-186.

Павлинов И.Я., 1992. Есть ли биологический вид, или в чем "вред" систематики?// Журн. общей биологии. Т.53. Вып.5. С.757-767.

Панов Е.Н., 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука. 510 с.

Панов Е.Н., 1993. Границы вида и гибридизация у птиц. В сб. «Гибридизация и проблема вида у позвоночных. (Ред. Е.Н.Панов, П.С.Томкович). М.: Изд. МГУ. С.53-96.

Потапов М.А., 2005. Факторы брачного подбора у млекопитающих// Поведение и поведенческая экология млекопитающих: Мат-лы науч. конф. (4–8 октября 2005 г., Черноголовка). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. С. 278–279.

Потапов М.А., Евсиков В.А., 2000. Генетико-физиологические взаимоотношения мать-плод и их влияние на адаптивные признаки потомков: взгляд с третьей стороны// Современные концепции эволюционной генетики Ред. В.К. Шумный, А.Л.Маркель, Новосибирск: ИЦиГ СО РАН. С. 277-293. 

Северцов А.С., 1988. Современные концепции вида // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 93, вып. 6. С.3–15.

Спиридонова Л.Н., Крюков А.П., 2004. Генетическая изменчивость черной, серой ворон и их гибридов по данным RAPD-PCR// Цитология и генетика Т.38. №2. С.31-39.

Тимонин А.К., 1998. Возможна ли номотетическая систематика? // Журн. общ. биол. Т.59. №4. С.341-362.

Фридман В.С., 1996. Биологическая и типологическая концепции вида – поглощающий антагонизм или взаимодополнительность?// Современная систематика. Методологические аспекты. Труды НИ ЗММУ. Т.XXXIV. С.183-212.

Bock W., 2004. Species: the concept, category and taxon// Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. Vol.42. №3. Р.178–190.

Grant P.R., Grant R.B., 1992. Hybridization of bird species/// Science. Vol.256. P.193-197.

Haffer J., 1989. Parapatrische Vogelarten der paläarktischen Region// J.Ornithol. Vol.130. P.475-512.

Haffer J., 1995. Species versus phyletic lineages // Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 181: 303-309.

Johnson N.K., Johnson C.B., 1985. Speciation in sapsuckers (Sphyrapicus). II. Sympatry, hybridization, and mate preference in S.ruber daggetti and S.nuchalis// Auk. Vol.102. P.1-15.

Lijtmaer D.A., Mahler B., Tubaro P., 2003. Hybridization and postzygotic isolation patterns in pigeons and doves.// Evolution. Vol.57. P.1411-1418.

Ludwig M.Z., Bergman C., Patel M.H., Kreitman M., 2000. Evidence for stabilizing selection in a eukaryotic enhancer element// Nature. Vol.403. P.564-567

Moore W. S., 1987. Random mating in the northern flicker hybrid zone: implications for the evolution of bright and contrasting plumage patterns in birds// Evolution Vol.41. P.539-546.

Moore W.S., Graham J.H., Jef T. P., 1991. Mitochondrial DNA Variation in the Northern Flicker (Colaptes auratus, Aves)// Mol. Biol. Ed. Vol. 8. №3. Р.327-344..

Newton I. 2003. The speciation and biogeography of birds. Academic Press, Cambridge. 350 pp.

Randler C., 2002. Hybridization, mixed pairing and female choice// Anim. Behav. Vol.63. P.103-119.

Randler C., 2006. Extrapair paternity and hybridization in birds /// J. Avian Biol. Vol.37. P.1-5.

Short L.L., 1965. Hybridization in the flickers (Colaptes) of North America// Bull. Am. Museum Nat. Hist. Vol.129. P.307-428.

Short L.L., 1972. Hybridization, taxonomy and avian evolution // Ann. Mo. Bot. Gard. Vol.59. P.447-453.

Woodruff D.S., 2004. Natural Hybridization and Hybrid Zones// Systematic Zoology. Vol. 22, №.3. Р.213-218