Geum.ru

Конспект фауны земноводных (amphibia) чеченской республики 6 © 2008 г. А. М. Батхиев 11 зональность эколого-географических условий суши 11

Вид материалаКонспект

Содержание


© 2008 г. А.М. Батхиев СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВЫСОТНО-ПОЯСНОЙ СТРУКТУРЫ ГОР КАВКАЗА
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   21

© 2008 г. А.М. Батхиев




СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВЫСОТНО-ПОЯСНОЙ СТРУКТУРЫ ГОР КАВКАЗА

И ЕЕ ВЛИЯНИЯ НА РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЖИВОТНЫХ


Современная природа Кавказа, его ландшафтный покров и богатство биологических ресурсов издавна привлекают к себе пристальное внимание множества исследователей, как своей сложностью и многообразием, так и богатством, своеобразием и глубокой эндемичностью обитающих здесь организмов. Подобное их состояние, сложившееся на фоне сложной и самобытной истории развития и становления ландшафтов, объясняется интегрированным действием общегеографических и местных факторов. Большие высоты, значительная протяженность горных хребтов и их северо-западная ориентация, неравномерность распределения, в связи с этим, тепла и влаги, сложная орография и расположение горных хребтов – все это и многое другое, привело к формированию на Кавказе закономерной дифференциации природных условий, к высотно-горизонтальной неоднородности горных ландшафтов.

Почти во всех популярных изданиях и в научных публикациях, посвященных природе этого края, отмечались такие особенности, как широкая изменчивость природных комплексов, разнообразие ландшафтов, богатство и многообразие форм видов животных и растений, их высокий эндемизм, местные особенности биологии видов, сложность их пространственной организации. Постепенно, в результате накопления подобных наблюдений, стало формироваться представление о высотно-поясном размещении как отдельных видов и видовых комплексов, так и природных экосистем.

На Кавказе началом подобного рода исследований, видимо, следует считать работы И.А. Гюльденштедта [1787, 1791], академика С. Палласа [1811], Е. Менетрие [1832], а также и Э.А. Эверсмана, который одним из первых обратил внимание на географическую зональность смены ландшафтов в горах. Позднее природа Кавказа привлекла внимание целого ряда других натуралистов-исследователей, среди которых особенно следует отметить деятельность К.Н. Россикова [1887], Т.И. Радде, посвятившего изучению этого региона более двадцати лет, М.Н. Бугданова [1879]. Несомненно, что все исследования этого периода протекали под влиянием работ Н.А. Северцева [1877], трактовавшего природные явления в своих взглядах в широком географическом смысле, впервые давшего глубокий анализ вертикального и горизонтального распространения животных в горах, на примере Туркестана, а фактически в связи с высотно-горизонтальной неоднородностью горных ландшафтов.

Необходимо упомянуть и представляющие большой интерес для биогеографов многочисленные труды выдающихся зоологов К.А. Сатунина [1908, 1912, 1920] и Н.Я Динника [1910, 1914], содержащие очень ценные сведения по высотно-поясному распределению и зоогеографическому анализу фауны Кавказа. Однако обобщающих работ по структуре высотной поясности в тот период опубликовано не было. Исключением является лишь классический труд Н.И. Кузнецова «Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции», где было обращено впервые внимание на высотно-горизонтальную дифференциацию природных условий, как основу биогеографического районирования [Кузнецов, 1909].

Рассматривая вопросы становления представлений о высотно-поясной структуре горных систем, нельзя не подчеркнуть методологическое значение для познания этого передовых идей основоположника современного почвоведения В.В. Докучаева. В центре всех его исследований был взгляд на природу, как на тесно взаимосвязанный естественно-исторический комплекс, в котором не только физико-географические факторы, но и растительность и животный мир играют первостепенную роль. Эти взгляды ознаменовали собой качественно новый этап изучения биоты и природных условий Кавказа, основанный на сформированном В.В.Докучаевым учении о природных зонах и закономерностях их размещения и смены. Стали формироваться представления о комплексах высотных поясов горных местностей и особенностях высотно-поясного распределения животных, в связи с этим. «Каждой горной системе, имеющей значительную высоту, свойственно четко выраженное размещение всех этих компонентов ...» [Докучаев, 1899, цит. по 1954].

В дальнейшем, вплоть до 60-70 годов XX столетия, как пишет А.К. Темботов [Темботов и др. 2001], на теоретической основе учения В.В. Докучаева и Л.С. Берга [1947] о широтных зонах и высотных поясах, все компоненты биоты Кавказа рассматривались, как правило в контексте градиента широты и высоты местности. Высотный фактор изучался, как нечто постоянное.

Высотно-поясное размещение ландшафтов, в том числе и характеристика, в связи с этим, видового состава и населения животных, флоры и растительного покрова, остается и по сей день в центре внимания многих ведущих специалистов, изучающих природу гор. Достаточно назвать работы Н.К. Страутмана [1954] по птицам Карпат, Н.К. Гвоздецкого [1963, 1969, 1972], А.Е. Фединой [1972] по природе Кавказа, Р.И. Злотина [1975], Р.П. Зиминой [1964], Г.С.Давыдова [1973] по млекопитающим Средней Азии, Р.Л. Беме [1956, 1975] по птицам гор Палеарктики. В этом же ряду следует упомянуть и классика зоологических исследований по Кавказу Н.К. Верещагина [1958, 1959], многие ранние работы А.К. Темботова [1960, 1965 и другие], работы ведущего териолога Азербайджана Х.М. Алекперова и др.

И вышеуказанные и многие другие, здесь не перечисленные, биогеографические исследования показали, хотя и с разной степенью достоверности, что размещение животных в горах, как и других компонентов природных экосистем, носит высотно-поясный характер, четко отражает градиент высоты местности и связанные с ним изменения климата, почвы, растительности. Однако в результате увлеченности изучением роли высотной поясности в распространении различных физико-географических и биологических компонентов природы, сложилось представление, что она является чуть-ли не единственной и ведущей закономерностью распространения животных, а в целом и природных экосистем в горах. Характеристике же горизонтальной неоднородности ландшафтов вдоль всей протяженности горных систем, в том числе и таких компонентов, как животного населения и растительного покрова, уделялось незаслуженно мало внимания, особенно в зоологической литературе.

Тем не менее обобщающие работы по выявлению закономерностей высотно-горизонт-альной изменчивости горных ландшафтов, взаимодействия и взаимосвязи их, как между собой, так и между равнинными и горными экосистемами, указывающие на существование, помимо высотного, еще и секторального градиента ландшафтных условий гор, появились уже к пятидесятым годам двадцатого века. Наиболее обстоятельно эти взгляды были разработаны, в форме учения о структуре высотной поясности. К.В. Станюковичем [1955], хотя основные идеи обсуждались и ранее [Быков, 1954 и др.]. На обширном материале были показаны закономерности изменения набора высотных поясов в пределах горных систем юга СССР, разработана система классификации высотно-поясных спектров. Эта и последующие работы К.В.Станюковича [1973, 1976], наряду с работами А.Г. Долуханова, И.М. Сахокия [1941], Е.В. Шифферс [1953], заложившие основу изучения структуры высотной поясности, привлекли внимание не только ботаников, но и географов. Число исследований, посвященных этой проблеме и разработке данного направления, значительно возросло. Структура высотной поясности растительного покрова всего Кавказа была подробно изучена академиком Грузинской Академии Наук В.З. Гулисашвили [1964, 1975], обосновавшим единство распределения вертикальных растительных поясов внутри естественно-исторических областей Кавказа, на фоне различий между этими областями и в связи с горизонтальной неоднородностью почвенно-климатических условий. В разной мере этого вопроса касались также Н.А.Буш [1935], П.Д. Ярошенко [1956], А.Г. Долуханов [1966].

Весьма значительный интерес для познания данной проблемы представляют работы специалистов-географов, в которых обсуждались рассматриваемые вопросы. В основном это исследования известного кавказоведа П.Н. Гвоздецкого [1963, 1969, 1972], коллектива авторов института географии АН СССР [1966, 1980, 1984], в которых наиболее подробно и комплексно осуществляется общий подход к анализу структуры высотной поясности в горах Кавказа на основе учета взаимосвязи и взаимодействия высотной и горизонтальной неоднородности горных ландшафтов. Из работ по географии заслуживает упоминания и И.П. Герасимов [1964], А.Е. Фриланд [1957], К.А. Керефов, Б.Х. Фиапшев [1977]. В той или иной мере характеристику структуры высотной поясности и анализ ее закономерностей мы встречаем как в региональных сводках – «Армения» [1966], «Грузия» [1967], «Азербайджан» [1968], так и у отдельных авторов [Лупинович, 1948, Санеблидзе 1976, Минкаилов 1976, Омарова 1976, Керемова 1976, Павлова 1979, Исаченко 1979, 1982, Прокаев 1983, и др.].

Интересно отметить, что на фоне пробудившегося в СССР интереса к исследованиям в этом направлении и достигнутых результатов по изучению высотно-горизонтальной неоднородности горных ландшафтов, в международном аспекте эти вопросы только начали развиваться. Так, на XX международном географическом конгрессе (Лондон, 1964) было сделано всего лишь два доклада по вертикально-горизонтальной зональности. Однако, уже на следующем, XXI конгрессе была создана комиссия по геоэкологии высокогорий. Тем не менее горизонтальная изменчивость ландшафтов и рельефа, также как и разнообразие структуры высотной поясности, в работе комиссии почти не рассматривались.

Симпозиум комиссии по геоэкологии, проведенный на XXII международном географическом съезде, был уже гораздо более представительный. В то же время рассматривавшиеся вопросы вертикально-горизонтальной дифференциации в высокогорьях различных горных систем, касались в основном, лишь географических элементов природы. Только два доклада охватывали высотно-горизонтальную изменчивость всех структурных элементов высокогорных экосистем, их функциональную взаимосвязь. Но уже на следующем, XXIII, международном конгрессе (Москва, 1976), структуре поясности гор Кавказа и других регионов была посвящена целая серия докладов. Бесспорный интерес представляли из них выступления К.В. Станюковича, Р.П. Зиминой, Д.Б. Панфилова, А.Е. Фединой, Г.Б. Григоряна, Е.Е. Агаханянца, И.К. Лопатина, М.Б. Станюковича.

Однако и на этом представительном форуме, несмотря на то видное место, которое занимала проблема высотно-поясной структуры горных ландшафтов, не удалось выработать единого подхода к разработке классификации структуры высотной поясности, ее типизации. Более того, не были обсуждены и унифицированы даже принципы подхода к данной проблеме. Достаточно сказать, что на территории такой небольшой республики, как Армения, Г.Б. Григорян выделяет два типа поясности и восемь подтипов, тогда как А.Е. Федина выделяет два типа на протяжении всего Северного Кавказа, но в пределах одного Баксанского ущелья описывает несколько вариантов поясности. Добавим к этому, что диапазон подобных расхождений в исследованиях различных авторов весьма значителен. Так, если Н.И.Павлова [1979] для всего региона Кавказа выделяет три типа поясности, то В.З. Гулисашвили [1975] – четырнадцать типов! В связи с таким положением видимо уместно привести вполне справедливое и актуальное до недавнего времени высказывание известного ландшафтоведа А.Г. Исаченко [1982] – «разнообразие типов высотной поясности зависит от широтного (зонального) и долготного (секторного) положения горного поднятия, экспозиции склона и местных орографических особенностей. На этом основывается классификация высотно-поясных спектров (структур), пока еще не разработанная» (подчеркнуто нами).

Но несмотря на всю противоречивость суждений ботаников и географов о типизации высотной поясности, материалы их исследований имеют очень большое значение в изучении влияния дифференциации природно-климатических условий на все стороны жизнедеятельности живых организмов. Тем не менее, до настоящего времени еще мало опубликовано работ, которые были бы выполнены с учетом высотно-поясной структуры горных ландшафтов и в которых ее роли уделялось бы должное внимание. Недостаточно исследований, которые обстоятельно отражали бы закономерности географии какой-либо группы животных, кроме млекопитающих, в связи с последовательной сменой спектров поясности на всем протяжении Кавказского хребта. Исключение составляют лишь работы А.К. Темботова и его школы, в которых последовательно и неоднократно обсуждалась роль структуры высотной поясности в распространении животных в горах и закономерности их географической изменчивости в связи с этим. Специальному рассмотрению роль полиморфизма высотно-поясного спектра в пространственной организации и изменчивости видов подвергалась в таких работах А.К. Темботова, как [Темботов, 1966, 1967, 1972, 1982, 1984, 1987, 1989, 1993 и др.], работах А.П. Кузякина [1967, 1984], Г.С. Давыдова [1973, 1975].

Исходя из выше сказанного, можно утверждать, что основной целью использования структуры высотной поясности, как ландшафтной основы для зоологических исследований является изучение структуры ареалов животных в горах, т.е. выявление закономерностей высотных пределов распространения видов, плотности их населения, биотопической приуроченности, а также биоразнообразия и видообразования в горах. Необходимость подобного подхода объясняется еще и тем, что это является одним из основных этапов изучения путей развития и протекания микроэволюционных процессов в горах, освоения животными высокогорных ландшафтов. Данная мысль хорошо иллюстрируется материалами по изучению географической изменчивости млекопитающих на Кавказе, отражающей наиболее полно взаимодействие факторов высоты местности с широтно-долготным положением горных хребтов и несущих глубокий отпечаток влияния высотно-поясной структуры горных ландшафтов. Так, высокая степень соответствия географической изменчивости и высотно-поясной структуры выявлена у водяной полевки Северного Кавказа (Темботов 1968, 1970, 1974). Как известно, на обширной площади Предкавказья описано всего два подвида, а в субальпийском поясе Главного Кавказского хребта, в горизонтальном направлении, от р. Теберды на юго-восток, 4 подвида. В каждом новом варианте структуры высотной поясности обитает свой, адаптированный к местным региональным условиям подвид.

Четкую зависимость характера географической и популяционной изменчивости вида от закономерностей высотно-горизонтальной изменчивости горных ландшафтов выявили работы по комплексному изучению представителей рода кустарниковых полевок [Темботов 1972, 1979], [Хатухов 1974, 1978, 1980, 1982]. Показано, что на Кавказе разным ландшафтным поясам и регионам свойственны различные виды и формы кустарниковых полевок. Причем районы со сходными условиями обитания заселяют близкие или одни и те же формы, а районы значительно отличающиеся – различные виды. Так, в лесном поясе Большого Кавказа обитает, на всем его протяжении, большая кустарниковая полевка, а в лесном поясе Талыша – полевка Шелковникова. И наоборот, в горном Дагестане и в районе озера Севан, которым свойственны горные остепненные луга, обитает полевка Дагестанская. На Западном Кавказе где гораздо большая увлажненность, а остепненность отсутствует – обитает уже другая форма этого вида, с иным кариотипом. Таким образом налицо последствия географической дивергенции одной, близко родственной группы полевок высокогорья под влиянием структуры высотной поясности ландшафтов Кавказа, в процессе совместного с ними эволюционного развития. Подобные же явления получены и по результатам исследования мышовок Кавказа [Соколов и др., 1981, 1982, 1987, 1988]. Описан целый ряд хромосомных видов – двойников, приуроченных каждый к своему региону. Первый тип описан в горах Кубанского варианта, второй – Эльбрусского варианта, третий – Терского варианта, четвертый – в Джавахето-Армянском варианте.

Высотно-горизонтальная изменчивость в связи со структурой поясности выявлена и у крупных млекопитающих. Наиболее интересна такая изменчивость у Кавказских туров [Темботов, 1970]. Исходя из формы рогов, можно выделить для Дагестанского варианта, Восточного кавказского или Дагестанского тура, для Эльбрусского варианта – Центрально-кавказского тура и для Кубанского варианта – Западно-кавказского или Кубанского тура. Таким образом налицо реакция широко распространенного по Кавказскому хребту вида на полиморфность условий обитания в связи со структурой поясности. Аналогичную оригинальную высотно-горизонтальную изменчивость на Кавказе имеют кроты. Распределение их приурочено к определенным сектральным отрезкам горных хребтов с характерным поясным спектром [Дзуев 1972, 1976, 1977, 1978, 1980].

Аналогичные примеры можно привести и из других групп животных, в частности, скальных ящериц Кавказа [Даревский, 1967]. Так, высотно-горизонтальная изменчивость выражена у «Лацерта саксикола». Изучение морфологии артвинской ящерицы с северного склона Большого Кавказского хребта, Сванетии, Грузии и Абхазии, показали отличие ящериц северного склона от ящериц южного склона. Ящерицы с северного склона рассматриваются в качестве подвида [Орлов, 1978]. Сравнительный анализ морфологических особенностей кавказской бурой лягушки показал существование двух подвидов внутри вида, приуроченных к различным типам поясности. Эти, и другие, многочисленные примеры убедительно доказывают, что без учета структуры высотной поясности невозможно понять современную картину распространения как отдельных видов, так и животного населения в целом. Таким образом, всесторонняя оценка роли высотно-поясной структуры, как результата взаимодействия равнинно-зональных и высотно-поясных факторов обеспечивает необходимый уровень познания особенностей биологии живого в горах [Темботов, Темботова 1995, 1996]. В процессе такого, длительного, комплексного и многопланового познания внутривидовой изменчивости и видообразования в горах Кавказа, основных проявлений этих процессов, изученных на примере млекопитающих Кавказа научной школой член-корреспондента Академии Наук РФ А.К.Темботова сформулирована и разработана научная концепция о биологическом эффекте высотно-поясной структуры горных ландшафтов. На базе данной концепции разработано учение о структуре высотной поясности [Темботов 1970], предложена кодовая система биотического покрова Кавказа, как горной модели со сложной пятиуровневой высотно-поясной структурой горных ландшафтов [Темботов и др. 1997, Темботов и др. 2001]. Изучение всех аспектов биологии и пространственной организации животных на Кавказе, в целях сохранения их биоразнообразия, охраны практически значимых, редких и исчезающих видов, и борьбы с вредными, возможно и необходимо только во взаимосвязи с высотно-поясной структурой горных ландшафтов.


Литература
  1. Беме Р.Л. Птицы гор южной Палеарктики. – М.: Изд-во МГУ, 1975. – 145 с.
  2. Берг Л.С. Географические зоны Советского Союза. – М.: Изд-во АН СССР. Т. 1, 1947.
  3. Быков Б.А. О вертикальной поясности в связи с общим законом зональности. // Вестник АН Каз.ССР. 1954, № 8. – С. 46-56.
  4. Богданов М.Н. Обзор исследований отдела позвоночных Кавказской фауны. // Изв. КОИРГО, Т. IX, Тифлис, 1879.
  5. Буш Н.А. Ботанико-географический очерк Кавказа. – М.-Л.: Изд. АН СССР, 1935.
  6. Верещагин Н.К. Условия жизни и экологические группировки животных Кавказского перешейка. – В кн.: Животный мир СССР: Горные области Европейской части СССР. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958.
  7. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. – 704 с.
  8. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. – М.: Географгиз, 1963. – 262 с.
  9. Гвоздецкий Н.А. Ландшафтная схема Закавказья. // Ландшафтное картографирование и физико-географическое районирование горных областей. / Под ред. Н.А. Гвоздецкого. – М.: Изд-во МГУ, 1972. – С. 101-118.
  10. Герасимов И.П. Физико-географический атлас мира. – М., 1964. – 298 с.
  11. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. – М.: Наука, 1964. – 327 с.
  12. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б. и др. Растительность Кавказа. – М.: Наука, 1975. – 233 с.
  13. Давыдов Г.С. Некоторые особенности распространения млекопитающих Таджикистана в связи с вертикальной поясностью. // Изв. АН Тадж. СССР. – Отд. биол. наук. – 1973. – Вып. 4. – С. 68-75.
  14. Давыдов Г.С. Пространственное размещение населения млекопитающих Таджикистана в зависимости от структуры поясности. // Зоологическ. сборник. – № 47. – 1972. – С. 165-211.
  15. Даревский И.С. Скальные ящерицы Кавказа. Систематика, экология, филогения. – Л.: Наука. – 214 с.
  16. Дзуев Р.И. Описание кариотипов двух форм Кавказских кротов. // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. – Нальчик, 1972. – С. 44-50.
  17. Дзуев Р.И. О распространении кариотипических форм кротов Кавказа. // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. – Нальчик, 1976. – Вып. 3. – С. 147-153.
  18. Дзуев Р.И. К изучению популяционной изменчивости рода Talpa Кавказа. // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. – Нальчик, 1980. – Вып. 5. – С. 3-16.
  19. Динник Н.Я. Звери Кавказа. Китообразные и копытные. Ч. I. // Зап. КОИРГО, 1910. – Тифлис. – С. 31-149.
  20. Динник Н.Я. Звери Кавказа. Хищные. Ч. II. // Зап. КОИРГО, 1914. – Т. 27. – Вып. 1-2. – Тифлис. – С. 31-149.
  21. Докучаев В.В. К учению о зонах природы. Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны. – СПб., 1899.
  22. Долуханов А.Г., Сахокия И.Ф. Опыт геоботанического районирования Закавказья. // Сообщ. АН Груз. СССР, 1941. – Т. 2. – № 4. – С. 341-348.
  23. Долуханов А.Г. Растительный покров Кавказа. // В кн.: Кавказ. – М.: Изд-во АН СССР, 1966. – С. 223-255.
  24. Зимина Р.П. Географические закономерности вертикального распространения животных в горах юга СССР (Карпаты, Кавказ, Тянь-Шань). // В кн.: Современные проблемы географии. – М.: Наука, 1964. – 159 с.
  25. Злотин Р.И. Жизнь в высокогорьях. / Изучение организации экосистем Тянь-Шаня. – М.: Мысль, 1975. – 240 с.
  26. Исаченко А.Г. География сегодня. – М.: Просвещение, 1979. – 192 с.
  27. Исаченко А.Г. Система основных понятий современного ландшафтоведения. // География и современность. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. – С. 162-174.
  28. Керемов К.А., Фиаглиев Б.Х. Природные зоны и пояса Кабардино-Балкарии. – Нальчик: Эльбрус, 1977.
  29. Кузнецов А.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции. // Зап. АН физ-мат. отд. XXIV V вып., 1909.
  30. Кузякин А.П. Зонально-поясная структура горных систем как основа для биогеографических исследований. // Материалы 3-й зоологической конф. пед. ин-та РСФСР. – Волгоград, 1967. – С. 21-25.
  31. Кузякин А.П. Зонально-поясная структура горных систем СССР. // 8-я Всесоюзн. зоогеограф. конф.: Тез. докл. – Л., 1984. – С. 318-319.
  32. Лупинович И.С. Естественно-историческое районирование СССР. – Изд-во АН СССР, 1948.
  33. Минкаилов А.А. Современные ландшафты районов развития грязевых вулканов Азербайджана. – Вопросы истории развития рельефа и ландшафта Аз. ССР. – Т. XVI. – Баку, 1976. – С. 111-132.
  34. Омарова Х.И. Ландшафты юго-восточного Кавказа. // В кн.: Вопросы истории рельефа и ландшафта Азербайджанской ССР. – Баку, 1976. – С. 133-146.
  35. Орлов В.Ф. Географическое распространение и внутривидовая изменчивость луговой ящерицы на Кавказе. // В кн.: Сб. трудов зоол. музея МГУ, 1978, 17. – С. 188-203.
  36. Павлова. Физико-географическое районирование СССР. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1979. – 159с.
  37. Прокаев В.И. Физико-географическое районирование. – М.: Просвещение, 1983. – 284с.
  38. Радде Г.И. Коллекция Кавказского музея. Т. 1. Зоология. // Изд. КОИРГО, Тифлис, 1899. – С. 520.
  39. Россиков К.Н. Обзор млекопитающих долины реки Малка. // Записки Академии наук. – Сер. 8 физ.-мат. – СПб., 1887. – Т. 54. – С. 1-97.
  40. Сатунин К.А. Первое дополнение к списку млекопитающих Кавказского края. // Из. КОИРГО. – Т. 4. – Вып. 1-2. – 1908. – Тифлис. – С. 47-50.
  41. Сатунин К.А. О зоогеографических округах Кавказского края. // Извест. Кавказск. музея. / Т. VII. Вып. 1. – Тифлис, 1912. – С. 7-35.
  42. Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края. – Тбилиси, 1920. Т. 2.
  43. Северцев Н.А. О зоологических (преимущественно орнитологических) областях внетропических частей нашего материка. // Изв. РГО. – Т. XII. – Вып. 3. – СПб, 1877. – С. 1-125.
  44. Соколов В.Е. и др. Ревизия одноцветных мышовок Кавказа. Виды, двойники. // Зоологическ. журнал. – 1981. – 60. – № 9. – С. 1386-1393.
  45. Соколов В.Е., Сыроечковский Е.Е. Кадастры животного мира и задачи науки. // Вестн. АН СССР. – 1982. – № 5. – С. 44-50.
  46. Соколов В.Е., Баскевич М.И. Новый вид одноцветных мышовок с малого Кавказа. // Зоолог. журнал. – 1988. – Т. 67. – Вып. 2. – С. 300-304.
  47. Станюкович К.В. Основные типы поясности в горах СССР. // Известия ВГО. – Т. 87. – Вып. 3. – 1955. – С. 232-243.
  48. Станюкович К.В. Растительность гор СССР (Ботанико-географический очерк). – Душанбе: Дониш, 1973. – 412 с.
  49. Станюкович К.В. Географические закономерности распределения высокогорной растительности в горах Советского Союза. // Высокогорная экология: Материалы 23-го Междунар. географ. конгр. – М., 1976 б. – С. 37-38.
  50. Страутман Н.К. Птицы Советских Карпат. – Киев, 1954. – 410 с.
  51. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. – Нальчик: Эльбрус, 1972. – 243 с.
  52. Темботов А.К. Млекопитающие Кабардино-Балкарской АССР. – Нальчик: Эльбрус, 1960. – 195 с.
  53. Темботов А.К. Определитель млекопитающих Северного Кавказа. – Нальчик: Эльбрус, 1965. – 88с.
  54. Темботов А.К. Териокомплексы высотных поясов Кавказа в связи со структурой поясности. // 4-я межвузовская конференц. 1966. / Тезисы докл. – Одесса, 1966. – С. 280-281.
  55. Темботов А.К. о закономерностях географического распределения животных населения Кавказа и их изучения. // Материалы 3-й зоологической конференции педагогических институтов РСФСР. – Волгоград, 1967. – С. 521-523.
  56. Темботов А.К. Млекопитающие горной части Северного Кавказа: экологический анализ географического распространения: Дисс… д-ра биол. наук. – Сверловск, 1970б. – 552 с.
  57. Темботов А.К. Особенности структуры ареалов млекопитающих в горах и картографическое изображение. // Вид и его продуктивность в ареале. – Л., 1974. – С. 32-36.
  58. Темботов А.К. Типы поясности и структура териокомплексов Кавказа. // Материалы 7 Всесоюзн. зоогеографической конф. – М., 1979. – С. 171-173.
  59. Темботов А.К. (ред.) Ресурсы живой фауны: Часть 2-я. Позвоночные животные суши. – Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1982. – 320 с.
  60. Темботов А.К. и др. Номенклатура и систематика высотно-поясной структуры Кавказа для макроэкологических целей. // Материалы Всероссийского совещания «Экология млекопитающих горных территорий (популяционные аспекты)». – Нальчик, 1997. – С. 3-20.
  61. Темботов А.К., Темботова Ф.А. Насекомоядные Кавказа. – Нальчик: Изд-во КБГУ, 1989. – 114 с.
  62. Темботов А.К., Темботова Ф.А. Экологические механизмы формирования биоразнообразия Кавказа. // Безопасность и экология горных территорий: Тез. докл. – Владикавказ, 1995а. – С. 199-201.
  63. Темботов А.К., Темботова Ф.А. Интеграция зональных и поясных факторов в горах Кавказа и ее биологический эффект. // Научная мысль Кавказа. – Ростов н/Д, 1996. – С. 33-40.
  64. Темботов А.К., Темботова Ф.А. Фундаментальная экология горных территорий и ее социальные аспекты. // Мат-лы Всероссийск. научно-практич. конф. «Северный Кавказ в условиях глобализации». – Майкоп, 2001. – С. 277-280.
  65. Темботов А.К., Шебзухова Э.А., Темботова Ф.А. Проблемы экологии горных территорий. – Майкоп: Изд. АГУ, 2001. – 186 с.
  66. Темботов А.К., Шхашамишев Х.Х. Животный мир Кабардино-Балкарии. – Нальчик: Эльбрус, 1984. – 190 с.
  67. Фриланд А.Е. Опыт почвенно-географического разделения горных систем СССР. // Вопросы генезиса и географии почв. – М.: Изд. АН СССР, 1957.
  68. Хатухов А.М. Кустарниковые полевки Кавказа: Автореф. дисс.… к-та биол. наук. – Свердловск, 1982. – 25 с.
  69. Хатухов А.Х., Дзуев Р.И. и др. Фенетические особенности кариотипических форм кустарниковых полевок Кавказа. // Физиологическая и популяционная экология животных. – Саратов, 1978. – № 5/7. – С. 92-96.
  70. Шифферс Е.В. Растительность Северно Кавказа и его природные кормовые угодья. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. – 412 с.
  71. Ярошенко П.Д. Смена растительного покрова Закавказья. – М.: Изд-во АН СССР, 1956. – 240 с.
  72. Goldstein M.S. Messerchmidt D.A. The Significanse of Himalayan Mauntains ecosystems // “Hum. Ecol” 1980, 8, № 2. P. 117-134.
  73. Menetrie E. Catalogueraiconne des objets de zoologie reguellis daus un Voijage an Caucase et jusqu’aux frontiers actu elles de la Perse anterprise par ordre de Sa madjest l’empereus. СПб, 1832, 5. I-XXXIX. – С. 276.
  74. Pallas P.S. Zoografia Rossoasiatica systems omnium animalium in extenso // Imperio Rossico, Petropoli, 1831. – c. 1-568.