Geum.ru

Курс лекций Составил: к т. н., доцент Тихонов А. И. 2002г

Вид материалаКурс лекций

Содержание


Организация экосистем
11.1. Связи в экосистемах
11.2. Экологическая ниша
11.3. Видовая структура экосистемы
Подобный материал:
1   ...   9   10   11   12   13   14   15   16   17
Глава 11.

Организация экосистем

Цель: закономерности образования живых надсистем

 

В предыдущей главе было рассмотрено взаимодействие живых организмов со средой обитания. Причем основной акцент был сделан на абиотические факторы среды, так как именно они задают главные тенденции в развитии жизни на планете. Тем не менее более многочисленные воздействия живые организмы ощущают со стороны других живых организмов, организованных в единую экосистему. Поэтому необходимо более подробно остановиться на механизмах формирования биотических факторов среды обитания.

В отличие от абиотических факторов, живые организмы, обладая высококачественной энергией, воздействуют друг на друга очень направленно и однозначно. Это требует выработки тонких и сложных адаптаций, потому что, несмотря на локальность действия этих факторов, уйти от них довольно сложно. Если от надвигающегося лесного пожара можно убежать в поле, то от преследующего тебя хищника так просто не избавишься, нужно либо отрастить себе длинные быстрые ноги, либо заставить свои волосы превратиться в колючки, либо изменить цвет тела, чтобы лучше прятаться, маскируясь под среду. Наибольшее количество адаптаций вызвано действием именно биотических факторов.

Переплетаясь в самых различных комбинациях, взаимоотношения между организмами порождают массу синергетических эффектов (неожиданные эффекты от совместного действия, не сводимые к сумме отдельных эффектов), которые в свою очередь приводят к рождению новых эмерджентностей экосистемы, которые характеризуют ее как единое целое - организм.

Пока еще в экологии не принято называть экосистемы самостоятельными живыми организмами. Больше принято называть их надсистемами. Действительно, могу ли я назвать живыми организмами свою печень или сердце? Это органы, подсистемы моего организма. Также и крупные экосистемы, такие как биогеоценозы, являются, скорее всего, подобными подсистемами живого организма биосферы (или планеты в целом), обладающие ограниченной самостоятельностью. Но это живые подсистемы. И изучать их нужно так же, как мы изучаем функции и строение своих органов, заранее зная, что понять все это невозможно, если забыть, что мы изучаем подсистему живого организма, деятельность которой подчинена потребностям этого организма, гибель которой может привести к гибели всего организма.

 

11.1. Связи в экосистемах

 

Ни один организм в природе не существует вне экосистем. И проявляется это в первую очередь в наличии огромного количества взаимосвязей данного организма с другими организмами и с абиотическими факторами. Эти связи – основное условие жизни организмов и их сообществ. Через эти связи реализуются механизмы круговорота биогенных веществ, механизмы передачи энергии, механизмы устойчивости экосистем. Эти связи настолько отточены ходом эволюционного процесса, что нарушение хотя бы одной из них может повлечь за собой цепь необратимых последствий вплоть до гибели экосистемы, точнее, вплоть до коренной перестройки ее структуры или замене другой экосистемой, как правило, более бедной. Это обязательно должен помнить человек, вмешиваясь в природу своей производственной деятельностью. Согласно третьему закону Коммонера, любое такое вмешательство, как правило, неблагоприятно для природы. Поэтому мы должны знать, что, преобразуя природу, мы очень часто выступаем в роли “убийц надсистем”, которые в некоторых случаях по сложности связей намного превышают сложность организации любого живого организма (в общепринятом понимании этого термина).

Взаимосвязи между организмами можно разделить на межвидовые и внутривидовые. Внутривидовые связи мы будем рассматривать более подробно при изучении динамики популяций. Здесь же мы остановимся на межвидовых отношениях, которые оказывают наибольшее влияние на организацию экосистем. Эти взаимосвязи обычно классифицируются по “интересам”, на базе которых организмы строят свои отношения:

1) пищевые (трофические) связи - формируют трофическую структуру экосистемы, которую мы уже рассмотрели ранее; помимо отношений, когда одни организмы служат пищей другим, сюда же можно отнести отношения между растениями и насекомыми-опылителями цветов, конкурентные отношения из-за похожей пищи и др.; это самый распространенный тип связей;

2) топические связи (от греческого слова топос - место) - основаны на особенностях местообитания, например, отношения между деревьями и гнездящимися на них птицами, живущими на них насекомыми, отношения между организмами и их паразитами и т.п.;

3) форические связи (от латинского слова форас - наружу) - отношения по распространению семян, плодов и т.п.;

4) фабрические связи (от латинского слова фабрикато - изготовление) - использование растений, пуха, шерсти для постройки гнезд, убежищ и т.п.

Воздействие популяций двух видов друг на друга теоретически можно выразить в виде следующих комбинаций символов: (0,0), (-,-), (+,+), (+,0), (-,0), (+,-). Здесь “0” - отсутствие какого-либо воздействия, “+” - положительное волдействие одного вида на другой, “- “ - отрицательное воздействие. В результате мы получаем следующие основные виды взаимодействий.


11.1.1. (+,+) – симбиоз (протокооперация и мутуализм)

 

Эти отношения взаимовыгодны для обоих партнеров. Подобные ассоциации между разными видами очень распространены в природе и играют крайне важную роль в эволюции разрозненного сообщества живых организмов в целостную надсистему вплоть до единого живого организма. Именно в этих отношениях формируется наибольшее количество синергетических эффектов, перерастающих в конечном итоге в ярко выраженные эмерджентные свойства надсистемы.

В симбиозе оба партнера оказываются взаимозависимыми друг от друга. Степень этой взаимозависимости может быть самой разной: от протокооперации, когда каждый из партнеров вполне может существовать самостоятельно при разрушении симбиоза, до мутуализма, когда оба партнера настолько взаимозависимы, что удаление одного из партнеров приводит к неминуемой гибели их обоих.

Примером протокооперации могут служить отношения крабов и кишечнополостных, которые прикрепляются к крабам, маскируя и защищая их своими стрекательными клетками. В то же время они используют крабов как транспортные средства и поглощают остатки их пищи.

Ярким примером мутуализма являются лишайники. Долгое время было непонятно, относить ли лишайники к грибам или к водорослям. Оказалось, что лишайник - это симбиотическая система гриба и водоросли, функциональная и морфологическая связь которых настолько тесна, что их можно рассматривать как особого рода организм, не похожий ни на один из слагающих его компонентов. Поэтому лишайники обычно классифицируют не как симбиозы двух видов, а как отдельные виды живых организмов. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб, будучи редуцентом, поставляет для водоросли минеральные вещества и, кроме того, является субстратом, на котором она живет. Это позволяет существовать лишайникам в крайне суровых условиях.

Случаи мутуализма чаще всего встречаются у организмов именно с разными потребностями. Очень часто, например, такие отношения возникают между автотрофами и гетеротрофами. При этом они как бы взаимодополняют друг друга. То есть в мутуализме наиболее полно проявляется принцип дополнительности, как наиболее фундаментальный закон природы. Ущербная в каком-то отношении биосистема стремится найти партнера, способного “закрыть” эту ущербность, но по-своему тоже ущербного, чья ущербность закрывается первым партнером. Это еще не мутуализм, а протокооперация. Совместная эволюция таких партнеров способствует более узкой специализации каждого из них, при этом их изначальная ущербность становится еще более явной. Но это энергетически более выгодно для системы в целом, поэтому такая система приобретает большую жизнеспособность. Однако каждый из компонентов в отдельности становится крайне уязвимым.

Подобные механизмы в природе не редкость. Протон объединяется с электроном, обнуляя тем самым общий электрический заряд получаемого в результате атома водорода. Атомы двух разных химических элементов сливаются в молекулу, объединяя свои внешние электронные оболочки, чтобы создать одну общую оболочку с полным комплектом электронов. Мужчина и женщина, являясь полными противоположностями друг другу, объединяются в семью, которая, как правило, гораздо более гармонична, чем каждый из людей в отдельности (“посему оставит человек отца и мать и прилепится к жене своей, и будут два одною плотью, так что они уже не двое, но одна плоть” [Мф 19:5-6]). В таких системах количество взаимодействий с внешним миром гораздо меньше, чем в разобщенном состоянии. То есть такие системы более независимы от внешнего мира. Именно минимум напряжений в отношениях с внешним миром отличает состояние гармонии, то есть наиболее устойчивое состояние, энергетически наиболее выгодное. Таким образом, объединение противоположных в каких-то отношениях живых существ в симбиозы есть прямое следствие принципа оптимальности.

Именно по пути укрепления симбиозов эволюционировали многие исходные формы жизни, прежде чем они становились едиными живыми организмами. Например, микроорганизмы, населяющие пищевой тракт жвачных животных, вовсе не являются частью организма коровы. Но только они способны образовывать из клетчатки, съеденной коровой, жирные кислоты, которые корова может ассимилировать. Непосредственно клетчатку коровы переваривать не могут, и поэтому они погибнут от голода , если стерилизовать их пищевой тракт, даже если кругом изобилие трав. Бактерии в свою очередь в пищевом тракте коровы обеспечиваются стабильной средой с постоянной температурой.

Очень богаты симбиотическими отношениями экосистемы. Общеизвестны, например, отношения мутуализма между корнями деревьев и грибницей (микроза), без которого не может быть северного леса (этот пример мы рассматривали раньше). Такая мутуалистическая система, как сосна-микроза, способна выжить даже на почвах, разрушенных интенсивным возделыванием сельскохозяйственных монокультур. Особо сложные симбиотические отношения сложились во влажных тропических лесах, что делает практически невозможным их восстановление после сплошных рубок, например, в бассейне Амазонки.

 

11.1.2. (+,0) – комменсализм

 

Это слово произошло от французского слова комменсал - сотрапезник. Отношения комменсализма положительны для одного партнера и безразличны для другого. Частные случаями комменсализма:

1) нахлебничество – один организм питается остатками пищи другого, например, взаимоотношения львов и гиен, акул и рыб-прилипал и т.п.;

2) сотрапезничество – потребление разных частей или веществ одной и той же пищи или последовательная переработка одного и того же вещества; примером могут служить отношения между сапротрофами, разлагающими органику до минеральных веществ, и высшими растениями, которые потребляют эти вещества; другими примером являются копрофаги, питающиеся экскрементами других животных;

3) квартирантство (сожительство) – одни организмы используют другие как убежища или транспорт, например, рыба горчак откладывает икру в мантию двустворчатого моллюска, не принося ему вреда, многие насекомые обитают в гнездах птиц и норах грызунов, и т.п.

Комменсализм является наиболее простым типом положительных взаимодействий, являющимся, по-видимому, первым шагом к симбиозу.

 

11.1.3. (+,-) - хищничество и паразитизм

 

Эти отношения положительны для одного вида и отрицательны для другого. Несмотря на кажущиеся отличия между хищниками и паразитами, их объединяет главное - они на кого-то отрицательно воздействуют, получая от этого выгоду. Отличия состоят лишь в том, что в отношениях хищник-жертва оба организма постоянно совершенствуются, а в отношениях паразит-хозяин адаптации паразита часто направлены на упрощение внутренней организации и приспособление к конкретному местообитанию на теле или в теле хозяина. Наверное, поэтому хищники нам более симпатичны, чем паразиты, но суть их одна и та же. Сам человек поставил себя в роли хищника по отношению практически ко всем видам живых организмов, но по отношению к биосфере в целом человек является, по-видимому, типичным паразитом (чем выше развитие цивилизации, тем более деградирует сам человек, “высокоцивилизованный” человек “один на один” с природой не выживет).

Понятие хищник в экологии гораздо шире, чем в общепринятом понимании. По большому счету, любого консумента можно отнести к хищникам. В частности растительноядные животные являются хищниками в отношении растений. Поэтому взаимоотношения эти очень разнообразны. Например, одним из частных случаев подобных отношений является аллелопатия, или антибиоз, когда одна популяция продуцирует вещества - ингибиторы, подавляющие жизнедеятельность конкурирующей популяции. Так кусты черной смородины выделяют летучие вещества, подавляющие рост вишни, которая способна затенить и лишить влаги черную смородину, что случается, если высадить молодые смородиновые кусты в вишневые заросли. Однако сильные заросли черной смородины настолько сильно воздействуют на вишневые деревья, что они даже изгибаются в обратную сторону. Типичным примером антибиоза среди микроорганизмов является образование пенициллина плесневыми грибками, являющегося бактериальным ингибитором.

Хищничество и паразитизм играют важную роль в жизни экосистем, регулируя плотность соответствующих популяций на достаточно низком уровне, сдерживая катастрофические вспышки из численности, одновременно не подавляя их полностью. Обычно в системе отношений хищник-жертва со временем устанавливаются постоянные незатухающие колебания численности хищников и жертв. Отсутствие хищника для какой-либо популяции может вызвать “взрыв” численности популяции “жертв”, который подрывает кормовую базу данной популяции и вызывает к жизни какие-то иные механизмы корректировки численности, чаще всего в виде болезней или таких поведенческих механизмов, которые связаны с пренебрежением к жизни каждой отдельной особи. Подробней об этом будем говорить при изучении динамики популяций.

Действие принципа оптимальности приводит к тому, что со временем отрицательные взаимодействия ослабевают, достигая некоторого устойчивого равновесия, соответствующего минимуму внутренних напряжений. Наиболее разрушительные последствия возникают лишь там, где контакт жертв и хищников установлен сравнительно недавно, что в последнее время вызвано в первую очередь с деятельностью человека, перемещающего различные виды организмов с одного континента или острова на другой (достаточно вспомнить катастрофическую вспышку численности колорадского жука на наших картофельных полях, поначалу уничтожавших практически весь урожай картофеля, пока человек не взял на себя роль хищника по отношению к данному насекомому). Рано или поздно эти отношения стабилизируются, но иногда экосистема вынуждена полностью перестроиться. Например, заболевание американского каштана, который ранее был важным компонентом лесов на востоке Северной Америки, паразитическим грибом, привезенным случайно из Китая, привело к гибели все крупные деревья, в силу чего каштан утратил свое доминирующее положение в этих лесах.

В ходе эволюции отношения хищник-жертва, а особенно паразит-хозяин, часто перерастают в мутуалистические отношения, которые энергетически наиболее выгодны по сравнению с хищничеством. Так в случае лишайников, гриб изначально был паразитом по отношению к водоросли. У некоторых более примитивных лишайников гриб фактически проникает в клетки водорослей, паразитируя на них. У более развитых видов мицелий гриба не проникает в клетки водоросли и оба организма живут в полной гармонии. Отношения хищник-жертва привели к образованию скотоводства, которое также является примером симбиоза. В природе подобные случаи также нередки, например, отношения муравьев и тлей.

 

11.1.4. (-,-) – конкуренция

 

Эти взаимоотношения невыгодны обоим партнерам. Они возникают обычно между организмами, претендующими на один и тот же ресурс. То есть конкуренция абсолютно противоположна симбиозу, возникающему, как правило, на почве противоположных потребностей. Конкуренция может возникать по поводу пространства, пищи или биогенных элементов, света, зависимости от хищников, подверженности болезням и т.д. Любая конкуренция приводит к тому, что в виду одинакового взаимного неприятия партнеров, они стремятся отдалиться друг от друга.

Особенно сильна внутривидовая конкуренция, так как особи одного и того же вида максимально близки друг к другу. Эти противоречия частично снимаются внутривидовыми механизмами, подробнее о которых будем говорить при изучении динамики популяций. Внутривидовая конкуренция способствует расширению сферы жизни вида (разбегание).

Отличие межвидовой конкуренции состоит в том, что ввиду специфической индивидуальности отношений каждого вида к факторам среды, популяции разных видов, населяющих одну экосистему, наоборот, стремятся сузить диапазон своего местообитания до зоны оптимальных условий, в которых он обладает какими-либо преимуществами по сравнению с конкурентами. Если же межвидовая конкуренция выражена слабо, то под влиянием внутривидовой конкуренции данный вид будет стремиться к экспансии как можно большего жизненного пространства.

Тенденция к экологическому разделению видов получила название принципа конкурентного исключения Г.Ф.Гаузе: если два вида с близкими требованиями к среде вступают в конкурентные отношения, то один из них должен либо погибнуть, либо изменить свой образ жизни. Если близкородственные виды живут в одном месте, то они, как правило, либо используют разные ресурсы, например, питаются в разных ярусах леса, либо активны в разное время. В любом случае их жизнедеятельность не должна пересекаться.

Поэтому случаи жесткой конкуренции в природе крайне редки и непродолжительны. Как и в случае хищничества, конфронтация видов характерна для экосистем только в переходные периоды, когда, например, по воле человека или каким-то другим причинам в экосистему внедряется новый вид, претендующий на кем-то используемые уже ресурсы. В этом случае выживает, как правило, только один из конкурирующих видов, лучше удовлетворяющий требованиям данного местообитания, проигравший либо погибает, либо мигрирует из данной экосистемы (если, конечно, вмешательство человека не даст дополнительные преимущества менее приспособленному виду). Есть еще один выход, по которому часто идет природа: переадаптация, изменение своих требований, например, переход на новый вид пищи. Таким путем обычно создаются новые виды. Иногда достаточно просто сменить время питания или найти новое местообитание. В любом случае острота конкуренции обязательно снимается, то есть экосистема опять приходит в гармоничное состояние, характеризующееся минимумом конфронтаций.

 

11.1.5. (-,0) – аменсализм

 

Слово аменсализм происходит от латинского слова аменс- безрассудный. Эти отношения отрицательны для одного вида, который угнетается другими видом, для которого эти отношения безразличны. Примером могут служить отношения между светолюбивыми растениями, случайно попавшими под полог елового леса, растение может погибнуть, деревьям же такое соседство безразлично.

 

11.1.6. (0,0) – нейтрализм

 

Это такой вид отношений, когда организмы практически не влияют друг на друга, например, отношения белок и лосей в лесу. По большому счету, чистого нейтрализма в природе не бывает, так как все в природе взаимосвязано и все мы косвенно как-то влияем друг на друга.

 

11.2. Экологическая ниша

 

Любой вид организмов приспособлен для определенных условий существования и не может произвольно менять среду обитания, пищевой рацион, время питания, место размножения, убежища и т.п. Весь комплекс отношений к подобным факторам определяет место, которое природа выделила данному организму, и роль, которую он должен сыграть во всеобщем жизненном процессе. Все это объединяется в понятии экологической ниши.

Под экологической нишей понимают место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, его жизненный статус, закрепленный в его организации и адаптациях.

В разное время понятию экологической ниши приписывали разный смысл. Сначала словом “ниша” обозначалась основная единица распределения вида в пределах пространства экосистемы, диктуемого структурными и инстинктивными ограничениями данного вида. Например, белки живут на деревьях, лоси - на земле, одни виды птиц гнездятся на ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь понятие экологическая ниша трактуется в основном как местообитание, или пространственная ниша. Позднее термину “ниша” был придан смысл “функционального статуса организма в сообществе”. В основном это касалось места данного вида в трофической структуре экосистемы: вид пищи, время и место питания, кто является хищником для данного организма и т.д. Теперь это называют трофической нишей. Затем было показано, что нишу можно рассматривать как некий гиперобъем в многомерном пространстве, построенном на базе факторов среды обитания. Этот гиперобъем ограничивал диапазон факторов, в котором может существовать данный вид (гиперпространственная ниша).

То есть в современном понимании экологической ниши можно выделить по крайней мере три аспекта: физическое пространство, занимаемое организмом в природе (местообитание), его отношение к факторам среды и к соседствующим с ним живым организмам (связи), а также его функциональную роль в экосистеме. Все эти аспекты проявляются через строение организма, его адаптации, инстинкты, жизненные циклы, жизненные “интересы” и т.п. Право организма выбирать свою экологическую нишу ограничено довольно узкими рамками, закрепленными за ним от рождения. Однако его потомки могут претендовать на другие экологические ниши, если в них произошли соответствующие генетические изменения.

С использованием концепции экологической ниши правило конкурентного исключения Гаузе можно перефразировать следующим образом: два разных вида не могут длительное время занимать одну экологическую нишу и даже входить в одну экосистему; один из них должен либо погибнуть, либо измениться и занять новую экологическую нишу. Кстати сказать, внутривидовая конкуренция часто сильно уменьшается именно потому, что на разных стадиях жизненного цикла многие организмы занимают разные экологические ниши. Например, головастик - растительноядное животное, а взрослые лягушки, обитающие в том же пруду, - хищники. Другой пример: насекомые на стадии личинки и взрослой особи.

На одной территории в экосистеме может жить большое количество организмов разных видов. Это могут быть близкородственные виды, но каждый из них обязан занять свою уникальную экологическую нишу. В этом случае данные виды не вступают в конкурентные отношения и в определенном смысле становятся нейтральными друг к другу. Однако зачастую экологические ниши разных видов могут перекрываться по крайней мере по одному из аспектов, например, по местообитанию или по питанию. Это приводит к межвидовой конкурентной борьбе, которая обычно не носит жесткого характера и способствует четкости разграничения экологических ниш.

Таким образом, в экосистемах реализуется закон, аналогичный принципу запрета Паули в квантовой физике: в данной квантовой системе в одном и том же квантовом состоянии не может находиться более одного фермиона (частиц с полуцелым спином, типа электронов, протонов, нейтронов и т.п.). В экосистемах также происходит квантование экологических ниш, которые стремятся четко локализоваться по отношению к другим экологическим нишам. Внутри данной экологической ниши, то есть внутри популяции, которая занимает эту нишу, продолжается дифференциация на более частные ниши, которые занимает каждая конкретная особь, определяющая статус данной особи в жизни данной популяции.

Происходит ли подобная дифференциация на более низких уровнях системной иерархии, например, на уровне многоклеточного организма? Здесь также можно выделить различные “виды” клеток и более мелких “телец”, строение которых определяет их функциональное назначение внутри организма. Некоторые из них неподвижны, их колонии образуют органы, назначение которых имеет смысл только в отношении организма в целом. Имеются и подвижные простейшие организмы, живущие, казалось бы, своей “личной” жизнью, которая тем не менее полностью удовлетворяет потребностям всего многоклеточного организма. Так например, красные кровяные тельца делают только то, что они “умеют”: в одном месте связывают кислород, а в другом месте его высвобождают. Это их “экологическая ниша”. Жизнедеятельность каждой клетки организма построена таким образом, что, “живя для себя”, она одновременно трудится на благо всего организма. Подобный труд вовсе не утомляет, так же как нас не утомляет процесс приема пищи, или занятие любимым делом (если, конечно, все это в меру). Клетки устроены так, что по-другому они жить просто не могут, так же как пчела не может жить, не собирая с цветов нектар и пыльцу (наверное, это приносит ей какое-то наслаждение).

Таким образом, вся природа “снизу доверху” похоже пронизана идеей дифференциации, которая в экологии оформилась в понятие экологической ниши, которая в определенном смысле аналогична органу или подсистеме живого организма. Сами эти “органы” формируются под действием внешней среды, то есть их формирование подчинено требованиям надсистемы, в нашем случае - биосферы.

Так известно, что в аналогичных условиях формируются подобные друг другу экосистемы, имеющие одинаковый набор экологических ниш, даже если эти экосистемы расположены в разных географических областях, разделенных непреодолимыми препятствиями. Наиболее яркий пример в этом отношении демонстрирует живой мир Австралии, долгое время развивавшийся обособленно от остального мира суши. В экосистемах Австралии можно выделить функциональные ниши, эквивалентные соответствующим нишам экосистем на других материках. Эти ниши оказываются занятыми теми биологическими группами, которые имеются в фауне и флоре данной области, но аналогичным образом специализированными на такие же функции в экосистеме, которые характерны для данной экологической ниши. Такие виды организмов называются экологически эквивалентными. Например, крупные кенгуру Австралии эквивалентны бизонам и антилопам Северной Америки (на обоих континентах сейчас этих животных замещают в основном коровы и овцы).

Подобные явления в теории эволюции носят название параллелизма. Очень часто параллелизм сопровождается конвергенцией (схождением) многих морфологических (от греческого слова морфе -форма) признаков. Так несмотря на то, что весь мир завоевали планцетарные животные, в Австралии по каким-то причинам практически все млекопитающие являются сумчатыми, за исключением нескольких видов животных, привезенных гораздо позднее, чем окончательно оформился живой мир Австралии. Однако здесь встречается и сумчатый крот, и сумчатая белка, и сумчатый волк и т.д. Все эти животные не только функционально, но и морфологически подобны соответствующим животным наших экосистем, хотя никакого родства между ними нет.

Все это свидетельствует в пользу наличия некой “программы” формирования экосистем в данных конкретных условиях. В качестве “генов”, хранящих эту программу, может выступать вся материя, каждая частица которой голограммно хранит в себе информацию о всей Вселенной. Эта информация реализуется в актуальном мире в форме законов природы, которые способствуют тому, что различные природные элементы могут складываться в упорядоченные структуры вовсе не произвольным образом, а единственно возможным, или по крайней мере несколькими возможными способами. Так, например, молекула воды, получаемая из одного атома кислорода и двух атомов водорода, имеет одну и ту же пространственную форму, независимо от того, произошла ли реакция у нас, или в Австралии, хотя по расчетам Айзека Азимова при этом реализуется всего один шанс из 60 миллионов. Вероятно, нечто подобное происходит и в случае формирования экосистем.

Таким образом, в любой экосистеме присутствует определенный набор строго увязанных друг с другом потенциально возможных (виртуальных) экологических ниш, призванных обеспечить целостность и устойчивость экосистемы. Эта виртуальная структура и есть своего рода “биополе” данной экосистемы, содержащее “эталон” ее актуальной (вещественной) структуры. И по большому счету, даже не важно, какова природа этого биополя: электромагнитная, информационная, идеальная или какая-то другая. Важен сам факт его существования.

В любой сформировавшейся естественным образом экосистеме, не испытавшей на себе воздействие человека, все экологические ниши оказываются заполненными. Это называется правилом обязательности заполнения экологических ниш. Его механизм строится на свойстве жизни плотно заполнять собой все доступное ей пространство (под пространством в данном случае понимается гиперобъем факторов среды). Одним из главных условий, обеспечивающих выполнение этого правила, является наличие достаточного видового разнообразия.

Количество экологических ниш и их взаимоувязка подчинена единой цели функционирования экосистемы как единого целого, имеющего механизмы гомеостаза (устойчивости), связывания и высвобождения энергии и круговорота веществ. По сути дела, подсистемы любого живого организма ориентированы на те же самые цели, что лишний раз говорит о необходимости пересмотра традиционного понимания термина “живое существо”. Так же как живой организм не может нормально существовать без того или иного органа, так и экосистема не может быть устойчивой, если не заполнены все ее экологические ниши.

Поэтому данное выше общепринятое определение экологической ниши, по-видимому, не совсем корректно. Оно исходит из жизненного статуса конкретного организма (редукционистский подход), в то время как на первое место надо ставить потребности экосистемы в реализации ее жизненно важных функций (холистический подход). Конкретные виды организмов могут лишь заполнить данную экологическую нишу, если она соответствует их жизненному статусу. Другими словами, жизненный статус - это лишь “запрос” на экологическую нишу, но еще не сама ниша. Таким образом, под экологической нишей следует, по-видимому, понимать структурную единицу экосистемы, характеризующуюся определенной функцией, необходимой для обеспечения жизнеспособности экосистемы, и которая для этого должна быть обязательно заполнена организмами с соответствующей морфологической специализацией.

 

11.3. Видовая структура экосистемы

 

Со структурой экологических ниш данной экосистемы тесно связана ее видовая структура, под которой понимается количество видов, образующих экосистему и соотношение их численностей.

Виды, преобладающие по численности особей, имеющие наибольшую значимость для экосистемы, называются доминирующими видами, или доминантами (от латинского слова доминантис - господствующий). Наряду с доминантами в экосистемах выделяют виды-эдификаторы (от латинского слова эдификатор - строитель), которые являются основными строителями среды. Обычно доминирующий вид является одновременно и эдификатором, в наших лесах это обычно ель (еловый лес), сосна (сосновый лес), береза (березовый лес) и т.п. Наряду с многочисленностью деревьев этих видов в соответствующих лесах, они еще определенным образом организуют среду для существования других организмов. Так в еловых лесах почва сильно затемнена и обладает повышенной кислотностью, это во многом определяет видовую структуру елового леса. В то же время под пологом леса может доминировать черника или кислица, которые не являются существенными эдификаторами, но хорошо характеризуют особенности условий в данной экосистеме, в частности степень увлажнения, плодородие почвы и т.д. Поэтому данные виды называют еще индикаторами. По растениям-эдификаторам и растениям-индикаторам называют биогеоценозы, например, ельник-кисличник (кислица указывает на оптимальное увлажнение и богатые почвы), ельник-черничник (менее богатые почвы и несколько избыточное увлажнение), ельник сфагновый (избыточное увлажнение, недостаток минеральных веществ и кислорода в почве) и т.д.

Важнейшим показателем видовой структуры экосистемы является видовое разнообразие. От видового разнообразия зависит, например, насколько успешно будут заполнены все экологические ниши данной экосистемы. Однако количество экологических ниш, как правило, гораздо больше, чем количество видов, населяющих данную экосистему. Как уже отмечалось, многие виды на разных стадиях жизненного цикла занимают разные экологические ниши. Поэтому для экологического разнообразия важно не столько количество видов, сколько видовое богатство, в которое помимо количества видов целесообразно включить еще и количество разных жизненных фаз внутри каждого вида. Кроме этого, нужно учесть еще и генетическое разнообразие, то есть генетическую изменчивость видов, без которой они оказались бы неспособными адаптироваться к изменяющейся среде. Большое значение для заполнения экологических ниш имеет и “поведенческое разнообразие”, зависящее от сложности организации организмов, их способности формировать в природе разного рода структуры (строить гнезда, объединяться в стаи, формировать симбиозы и т.п.), гибкости их инстинктов и уровня их психического развития (для высокоорганизованных животных), от наличия разума (достаточно вспомнить, что человек заполняет собой все большее количество экологических ниш). Все вместе это можно обозначить одним термином - экологическое разнообразие.

Если не принимать в расчет деятельность человека, то можно отметить, что экологическое разнообразие повышает устойчивость экосистем к воздействию неблагоприятных факторов среды. Например, видовое разнообразие обеспечивает дублирование разных функций. Так вид, представленный в данной экосистеме единицами особей, способен в случае гибели широко представленных видов резко увеличить свою численность и занять освободившиеся экологические ниши, сохранив жизнь экосистеме в целом. Этому значительно способствует генетическое разнообразие.

Деятельность человека также способствовала бы устойчивости экосистем, если бы он не возгордился, и не противопоставил себя природе. Присутствие разума дало бы экосистеме защиту даже от таких фатальных разрушителей, как верховые пожары, иногда полностью уничтожающие экосистемы, сопровождая это уничтожение сильной эрозией почвы. Человек, по-видимому, призван был быть мудрым правителем, потому-то природа, наделив его огромной силой, не сделала его хищником. Человек, в принципе, может жить в гармонии с природой, практически ничего от нее не требуя. Об этом свидетельствует опыт подвижников самых разных религиозных направлений. И вовсе не “золотой миллиард” способна прокормить Земля, а гораздо больше. Только не людей с такими запросами, как наши. Видно что-то не получилось в замысле природы. Или мы пока еще не выросли, и природа, как терпеливая мать, отдает нам все, приносит себя в жертву, в надежде на то, что когда мы созреем, отточим свой ум на собственных ошибках, тогда с избытком вернем ей свою благодарность. Ведь самое главное наше достояние - это способность отдавать тепло своих сердец тем, кто в этом нуждается. И тогда мы не только восстановим, но и приумножим жизнь на планете.

Пока же мы, наоборот, обедняем видовое разнообразие природы. Это всегда приносило человеку кратковременную выгоду. Например, наши предки выжигали целые леса, оставляя вместо древней экосистемы с богатым разнообразием голую равнину, богатую минеральными веществами, на которой ускоренными темпами начинает зарождаться новая экосистема. Но человек направлял этот процесс по-своему, засевая только семена конкретной монокультуры. Природа пыталась увеличить разнообразие, и вместе с данной монокультурой на свет появлялось разнотравье, но человек всячески боролся с этими “сорняками”, поддерживая бедноту разнообразия, потому что это позволяло получить гораздо большие урожаи.

Подобные антропогенные воздействия на природу, сопровождающиеся снижением разнообразия видов, особенно сильны в наше время. Помимо непосредственного отстрела животных, промысла рыб, рубки деревьев, каждый год из природы “изымается” огромное количество площадей под дороги, города, рудники и т.п. к этому можно добавить и то, что многие земли после «интенсивного сельского хозяйства» становятся пустынями. Все это способствует уменьшению разнообразия, так что количество видов растений и животных неуклонно сокращается прогрессирующими темпами.

В природе разнообразие видов накапливается за тысячи и даже миллионы лет. Огромную роль в видообразовании играют экологические ниши. Замечено, что видовое разнообразие в данной экосистеме зависит от ее возраста. По мере развития экосистемы видовое разнообразие сначала увеличивается, но после достижения зрелости системы оно стабилизируется или даже уменьшается. Однако подобная динамика характерна в основном для северных лесов и учитывает лишь относительно короткие периоды времени (в пределах 100-200 лет). Девственные районы северных лесов, например сибирской тайги, также не показательны, потому что суровые климатические условия значительно сдерживают экспансию жизни. Наиболее богаты видами тропические районы планеты. Именно здесь, в наиболее благоприятных для жизни и относительно стабильных условиях, сформировалось наибольшее количество видов планеты. Достаточно сказать, что практически все высшие животные нашей средней полосы имеют африканское происхождение.

Как уже отмечалось, каждая отдельная особь в экосистеме находится под двойным давлением: межвидовая конкуренция способствует сужению экологической ниши, а внутривидовая конкуренция давит в обратном направлении, заставляя данный вид расширять свое жизненное пространство. Так как все экологические ниши уже заняты, то единственный выход - “пойти туда, не знаю куда, и найти то, не знаю что”. Другими словами, для снятия противоречия нужно создать новую экологическую нишу с заранее неизвестными параметрами, например найти новый источник пищи. Но его не существует, так как иначе это говорило бы о наличии свободной экологической ниши, чего в девственной природе практически никогда не бывает. На помощь приходит механизм генетической изменчивости видов. Например, спасаясь от давления консументов, автотрофы вынуждены “изобретать” новые способы защиты. Когда это удается, то прессинг со стороны консументов ослабевает, и “новорожденный” вид приобретает некоторое преимущество перед близкородственными видами, поэтому он несколько теснит конкурентов, высвобождая для себя жизненное пространство. Иногда удается отвоевать достаточно много, может быть, даже поставив экосистему на грань потери устойчивости. Однако механизмы изменчивости консументов рано или поздно “нащупают” слабое место нового вида и дадут начало соответствующему виду консументов, вернув в прежнее русло равновесие в среде автотрофов. Все эти изменения постепенно пройдут по всей пищевой цепи, давая начало целой группе новых видов.

Конечно, это только один из возможных примеров. Аналогичные изменения могут возникнуть, например, при внедрении в экосистему какого-то вида из других экосистем, решающего свои внутривидовые проблемы путем миграции, если ему удается потеснить “родные” виды данной экосистемы. К подобным последствиям приводит и деятельность человека, типичным примером является история с кроликами, завезенными в Австралию. Правда, здесь роль хищника взял на себя человек, не дожидаясь, пока природа сама расставит все по местам. Многие “взрывы” видообразования приурочены к всевозможным потрясениям, обрушивающимся на экосистему: ураганы, извержения вулканов, падение метеоритов и т.п. При этом, если экосистема не потеряла своей устойчивости и не включились механизмы деградации, ввиду массовой гибели организмов может освободиться достаточно большое количество экологических ниш, что может дать начало формированию целой мутовки новых видов. Так или иначе, но чем старше экосистема, расположенная в благоприятных для жизни условиях, тем больше видов она успевает сформировать.

Рассмотренные примеры создают впечатление, что видообразование инициируется “снизу”, то есть со стороны конкретных особей. Это типично редукционистский подход. С точки зрения холизма инициатором видообразования является экосистема. Именно она в своем эволюционном развитии закрепляет или отсеивает всевозможные мутации, запуская в действие механизмы видообразования. В свою очередь, ее динамика направляется, как правило, со стороны надсистем более высокого порядка. Так самые мощные и коренные перестройки видовых структур экосистем биосферы вызваны климатическими изменениями на планете.

Способность природы увеличивать разнообразие может явиться мощным оружием против человека. Деятельность человека по отношению к природе можно сравнить с потрясением, грозящим погубить жизнь. Такое в истории планеты случалось не однажды, о чем свидетельствуют бедные жизнью прослойки между геологическими слоями, когда жизнь, похоже, на время замирала, а потом взрывоподобно возрождалась, но уже в новых формах. То есть адаптации к подобным потрясениям жизнь уже сформировала. В соответствии с принципом Ле Шателье-Брауна, жизнь всегда пытается компенсировать неблагоприятные воздействия на нее.

Рассмотрим один из механизмов, с помощью которых природа должным образом реагирует на подобные потрясения. Чем интенсивней человек обедняет разнообразие, тем большее количество экологических ниш становится свободными. При этом уменьшается и межвидовая конкуренция, и оставшиеся виды одного трофического уровня замещают исчезнувшие, заполняя освободившиеся ниши. При этом, как правило, действует схема: мелкий сменяет крупного, эволюционно менее организованный сменяет высокоорганизованного, генетически изменчивый сменяет менее изменчивого. Например, копытных в степи могут сменять грызуны, а в некоторых случаях - насекомые (вспомните нашествия саранчи). Исчезающих хищников может заменить крыса.

Особенно ярко этот механизм заметен на популяциях микроорганизмов, возбудителей человеческих болезней. Период деления бактерий, например, может составлять всего несколько часов. У вирусов динамика еще более высокая. Это значит, что видообразование в этой среде может происходить буквально на глазах. Успехи медицины по уничтожению возбудителей болезней свидетельствуют, что на смену “побежденному” виду микроорганизмов, через достаточно короткое время приходит другой, уже адаптированный к действиям препаратов, вызвавших гибель его предшественника.

Таким образом, фармакология никогда не стоит на месте, она вынуждена постоянно совершенствовать медицинские препараты, которые приносят временные победы, но неизбежно стимулируют эволюционный прогресс в мире возбудителей болезней. Причем период времени от появления нового лекарства до соответствующей мутации в мире микроорганизмов все более сокращается и грозит свести на нет саму целесообразность существования фармакологии. Это вызвано тем, что освободившиеся экологические ниши занимают зачастую более примитивные микроорганизмы, чем их предшественники.

Так после изобретения антибиотиков главным врагом человека стали не простейшие грибки и одноклеточные, а вирусы. Есть первые симптомы того, что на смену вирусам грядут ретровирусы - довирусные, более древние формы жизни, строящие свою организацию не на основе молекулы ДНК, а на основе РНК. С ними бороться сложнее. Одним из наиболее известных представителей этой формы жизни является вирус (более правильно ретровирус) СПИДа. За 13 лет до его открытия была предсказана вероятность “гриппоподобного заболевания с высокой летальностью”.

Интересно, что анализ путей распространения СПИДа в Африке совпадает с бывшими путями распространения оспы. Но оспу мы победили. Это не значит, что человек избавился от возбудителей болезней. Все экологические ниши должны быть заняты. И если человек с этим не хочет мириться, единственное что он может сотворить - это мощную эволюцию, взрыв разнообразия новых возбудителей болезней, с помощью которых рано или поздно природа установит равновесие в биосфере, нарушенное человеком.