Курс лекций Составил: к т. н., доцент Тихонов А. И. 2002г

Вид материала

Курс лекций

Содержание Продукция и распад биоорганики 9.1. Концепция продуктивности 9.2. Продуктивность различных экосистем биосферы 9.3. Экологические пирамиды Пирамида биомассы 9.4. Разложение живого вещества

Подобный материал:

• Курс лекций по дисциплине «Экономика малых предприятий» Составил: Курочкин, 1063.49kb.
• Курс лекций по предмету «Макроэкономика». Составил: ассистент кафедры, 1929.31kb.
• Курс лекций Барнаул 2001 удк 621. 385 Хмелев В. Н., Обложкина А. Д. Материаловедение, 1417.04kb.
• Книга организация управленческого труда (курс лекций), 2089.08kb.
• Матюшкин Александр Васильевич, кандидат филологических наук, доцент кафедры литературы., 123.47kb.
• Матюшкин Александр Васильевич, кандидат филологических наук, доцент кафедры литературы., 123.48kb.
• Курс лекций по автоматизированному электроприводу для итр проектный организаций с применением, 24.37kb.
• Курс лекций (28 часов) канд филос наук О. В. Аронсон Курс лекций «Математика и современная, 27.49kb.
• Курс лекций в электронной форме содержит все лекции предусмотренные программой дисциплины, 32.88kb.
• В. А. Деденко Л. Г. Караваев В. А. Курс лекций, 48.22kb.

Глава 9.

Продукция и распад биоорганики

Цель: равновесие между созиданием и разрушением в биосфере

 

За год фотосинтезирующими организмами Земли создается около 170 млрд т живого вещества. За этот же период времени приблизительно такое же количество биоорганики разрушается, превращаясь в углекислый газ и воду. Часть синтезированной органики “уходит в геологию”, поэтому баланс продукции и распада неточен. Похоже, что на протяжении всего периода существования жизни на Земле синтез органики преобладал над распадом. Если учесть непрерывное поступление углекислого газа во время извержения вулканов, то частичное захоронение органики способствует стабилизации количества вещества, вовлеченного в круговорот жизни. Однако геологические исследования свидетельствуют о том, что, несмотря на деятельность вулканов, содержание углекислого газа в атмосфере постоянно уменьшалось, а содержание кислорода возрастало.

Особенно большое преобладание синтеза над распадом отмечалось примерно 300 млн лет назад. Именно в этот период образовались залежи горючих ископаемых, за счет которых существует современная человеческая цивилизация. За последние 60 млн лет установилось достаточно стабильное равновесие в соотношении углекислого газа и кислорода в атмосфере. Это равновесие не лишено флуктуаций, вызванных колебанием вулканической активности, солнечной активности, внутренними процессами в биосфере и т.п. С колебаниями состава атмосферы, по-видимому, тесно связаны периоды похолодания и потепления на земле, которые напрямую зависят от парникового эффекта (как известно, парниковый эффект возникает благодаря присутствию в атмосфере углекислого газа, метана и т.п.).

Своеобразная уникальность нашего времени состоит в наличии процессов высвобождения накопленной за миллионы лет солнечной энергии, а также углерода, серы и других элементов, возникающих при сжигании органического топлива. Это происходит на фоне постепенного уменьшения синтеза биоорганики, вызванного обеднением биосферы. Количество углекислого газа в атмосфере неуклонно растет и на нас надвигается новое, уже антропогенное потепление.

Похоже, что мы являемся свидетелями преобладания распада биоорганики над ее синтезом, что для Земли вовсе не характерно. Такое наблюдается разве что на рубеже эпох, когда одна форма жизни сменяется другой, например на смену динозавров приходят теплокровные. Какую черту проводит человек в биосфере?

В этой главе мы более подробно рассмотрим некоторые вопросы, касающиеся накопления и разрушения биоорганики. Вряд ли это однозначно укажет нам пути решения проблем, стоящих перед человеком. Однако полученные знания, я думаю, помогут нам трезво взглянуть на ситуацию и сделать полезные выводы.

 

9.1. Концепция продуктивности

 

Важнейшим свойством организмов и экосистем в целом является их способность создавать и наращивать органическое вещество, которое называют продукцией. Все живое вещество, содержащееся в экосистеме вне зависимости от того, за какой период оно накоплено, называется биомассой ([Б]=т/га). Образование продукции в единицу времени на единице площади или в единице объема, выраженное в единицах массы, называется продуктивностью экосистем (например, [Пр]=т/(гагод)). Биомассу и продуктивность экосистемы оценивают в сухом весе. Следует отметить, что для сравнения отдельных экосистем можно выражать биомассу и продуктивность через энергетический эквивалент, то есть [Б]=ккал/га, [Пр]=ккал/(гагод).

Под первичной продуктивностью экосистемы понимается скорость, с которой солнечная энергия усваивается продуцентами, в основном зелеными растениями, накапливаясь в форме органических веществ. То есть с химической точки зрения процесс фотосинтеза состоит именно в связывании энергии солнечного света в биоорганике. В качестве исходного строительного материала используется обычно углекислый газ и вода.

Химическая реакция фотосинтеза зеленых растений записывается следующим образом: 6CO₂ + 12H₂O + энергия света C₆H₁₂O₆ + 6H₂O+6O₂. Здесь C₆H₁₂O₆ - это богатая энергией молекула глюкозы. Более схематично и эту реакцию можно расписать так: CO₂ + 2H₂O + энергия света (CH₂O) + H₂O + O₂, где (CH₂O) - схематичное обозначение углеводов, являющихся главным продуктом подобных реакций; углеводы служат основным источником энергии для всех жизненно важных процессов на всем протяжении пищевой цепи. Эта реакция проходит в два этапа: окисление 2H₂O 4H + O₂ и восстановление 4H + CO₂ (CH₂O) + H₂O. При бактериальном фотосинтезе в качестве восстановителя вместо H₂O может использоваться, например, сероводород H₂S, тогда одним из продуктов фотосинтеза является не кислород, а свободная сера: CO₂ + 2H₂S + энергия света (CH₂O) + H₂O + 2S. Возможны и другие реакции фотосинтеза.

Первичная продукция может создаваться также хемосинтезирующими бактериями. Эти реакции могут идти в полной темноте, так как в качестве источника энергии выступает не солнечный свет, а реакции окисления простых неорганических соединений, например сульфида или аммиака. Но доля такой продукции в биосфере Земли очень мала.

Следует различать валовую первичную продуктивность, под которой понимают общую скорость фотосинтеза, и чистую первичную продуктивность, которая отличается от валовой на величину энергии, затрачиваемой растениями в единицу времени на поддержание собственных процессов жизнедеятельности, то есть на дыхание (к дыханию в данном случае кроме собственно дыхания относят опад листьев, сучьев, коры и т.п.). Именно чистая первичная продукция доступна для питания консументам (животным). Однако они потребляют не всю эту продукцию, а только ее часть. Оставшуюся же часть накопленного в единицу времени органического вещества, не потребленную консументами, называют чистой продукцией сообщества.

Скорость накопления энергии консументами называется вторичной продуктивностью. Поскольку консументы лишь используют ранее созданные автотрофами питательные вещества, вторичная продукция по смыслу является не столько продукцией, сколько ассимиляцией.

Оценки продуктивности особенно важны для сельского хозяйства. На примере возделывания сои можно посмотреть каким образом распределяется первичная валовая продукция урожая сои. Около 25 % расходуется на дыхание, 5% потребляются симбиотическими микроорганизмами, 5 % потребляют насекомые-вредители (с учетом использования пестицидов), 32 % выносится из данной экосистемы человеком (собственно урожай бобов сои), оставшиеся 33 % в стеблях, листьях и корнях разлагаются в почве и подстилке. По отношению к экосистеме урожай, собранный человеком, является утечкой энергии, обедняющей экосистему.

Столь высокое отношение чистого урожая к валовому продукту достигается только за счет дополнительных вложений энергии, затрачиваемой на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредителями и т.п. Всякое дополнительное вложение энергии, увеличивающее продуктивность экосистемы, называется энергетической субсидией.

Энергетические субсидии не обязательно организуются человеком. Самый простой пример природной энергетической субсидии является ветер. Ранее уже говорилось, что на приведение в движение круговорота воды тратится около одной трети солнечной энергии, поступающей на Землю. Неравномерный прогрев поверхности планеты приводит к перемещению воздушных масс, что обеспечивает перенос влаги с океана на континенты. Это один из путей дополнительной откачки энергии из солнечного света помимо фотосинтеза. Аналогичные энергетические субсидии может организовать и человек путем искусственного орошения.

Природные энергетические субсидии от энергии приливов получают прибрежные зоны океана. Приливы обеспечивают перенос минеральных веществ, пищи и отходов. В результате некоторые прибрежные зоны характеризуются такой же валовой продуктивностью, как и обрабатываемые человеком поля.

Возможность получать высокие урожаи, совершенно немыслимые еще 100 лет назад, человек обеспечил только за счет энергетических субсидий в искусственно созданные им экосистемы (агроценозы). При этом он селекционировал новые высокоурожайные сорта сельскохозяйственных культур, выращивание которых оправдано только при наличии таких субсидий. Это, кстати, является причиной некоторых неудач при попытках возделывать такие сорта в бедных странах. В США, например, не каждую калорию полученной пищи вкладывается примерно 10 калорий энергии топлива. Для удвоения урожая дополнительные поступления энергии необходимо увеличить где-то в 10 раз. Могут ли такое себе позволить бедные страны, где до сих пор в сельском хозяйстве преобладает немеханизированный труд?

Нужно отметить, что чрезмерные энергетические субсидии могут понизить продуктивность экосистемы. Например, распашка земель в северных широтах является необходимым компонентом сельского хозяйства, в тропических зонах это приводит к быстрому выщелачиванию почвы и потере в ней органического вещества. Проточная вода может способствовать росту продуктивности экосистемы ручья по сравнению с экосистемой в стоячих водах, но слишком быстрое течение может оказаться разрушительным.

Оценивая ситуацию в мире, надо сказать, что ввиду отсутствия достаточных взвешенных энергетических субсидий в развивающихся странах урожаи растут медленнее, чем численность населения. В результате с каждым годом растет число стран, которые вынуждены ввозить продукты питания. Таким образом, без энергетических субсидий в производство пищи человеческая цивилизация существовать уже не в состоянии. И с каждым годом эта ситуация будет усугубляться. При этом где-то впереди опять маячит призрак тепловой катастрофы, избежать которой нам, по-видимому, вряд ли удастся.

Все искусственные экосистемы характеризуются тем, что определенное количество продукции изымается из экосистемы человеком. Если не возмещать эти потери в форме энергетических субсидий, то рано или поздно экосистема деградирует. Например, на полях структура почвы может быть разрушена настолько, что потребуются сотни лет, чтобы на этих землях без участия человека заново возродилась нормальная жизнь. В отличие от агроценозов в естественных экосистемах существует равновесие между производством биомассы и ее разложением. Продукты разложения вновь поступают в круговорот, обеспечивая длительное существование данной экосистемы (такая экосистема, как биогеоценоз, считается теоретически бессмертной).

Биомасса и продуктивность экосистем определят не только количество урожая, которое мы можем снять с данной экосистемы. От этих показателей зависит средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем. Например, от этих параметров экосистем напрямую зависит углекислотный баланс в атмосфере. Так при образовании 1т растительной продукции поглощается 1,5-1,8 т углекислого газа с выделением 1,2-1,4 т кислорода. От этих параметров зависит также пылеосаждающая способность леса. Суммарная поверхность листьев в лесу в 10-15 раз превышает занимаемую им площадь, что позволяет осенью осаждать на землю до 50-60 т пыли с гектара. Концентрационная функция живого вещества позволяет очищать атмосферу от вредных химических агентов. Кроме того, с объемом биомассы связана водорегулирующая функция леса и т.п.

 

9.2. Продуктивность различных экосистем биосферы

 

Еще совсем недавно надежды человечества в плане решения продовольственной проблемы в связи с ростом народонаселения связывались с океаном, занимающим около 70 % поверхности Земли. Считалось, что море где-то раза в два плодороднее, чем суша. Там больше питательных веществ, растениям не нужны твердые ткани, чтобы тянуться к солнцу, и разветвленные корни, чтобы тянуться к влаге, более стабилен температурный режим и т.д. В океане очень велика скорость обновления живого вещества, так что растительность может давать до пятидесяти поколений в течение года. Поэтому, например, киты вырастают и становятся зрелыми не за 30-40 лет, как слоны, а всего за два года.

Казалось бы все логично. Однако более детальное исследование морских просторов, проводившееся 1964-1974 годах в рамках Международной биологической программы, показало, что море существенно уступает суше по средней продуктивности. Несмотря на свои масштабы, за год море дает всего 55 млрд тонн чистой первичной продукции, в то время как суша дает 115 млрд тонн в год.

Действительно некоторые зоны океана, особенно тропические прибрежные (шельфовые) зоны, особенно в местах впадения крупных рек (эстуарии), а также коралловые рифы и заросли водорослей отличаются наиболее высокой продуктивностью. Чистая первичная продуктивность эстуарий составляет 200-3500 в среднем 1500 г/см² в год, продуктивность коралловых рифов и зарослей водорослей 500-4000 в среднем 2500 г/см² в год. Такой же продуктивностью на суше обладают только влажные тропические и субтропические вечнозеленые леса (1000-3500 в среднем 2200 г/см² в год). Это сравнимо с продуктивностью хорошо субсидируемых агроценозов, которая может достигать 3500 г/см² в год (продуктивность несубсидируемых и малосубсидируемых агроценозров может опускаться до 100 г/см² в год, в среднем эта величина составляет 650 г/см² в год). Однако суммарная площадь эстуарий, рифов и зарослей водорослей очень мала и общая чистая продуктивность их составляет около 3,7 млрд т в год, в то время, как тропические и субтропические леса дают порядка 37,4 млрд т в год чистой продукции. Все остальные прибрежные воды характеризуются более низкими показателями первичной чистой продуктивности (200-600 в среднем 360 г/см² в год). Однако в районах апвеллинга (плодородные районы океана с естественным притоком питательных веществ вследствие восходящего движения водных масс от дна к поверхности, вызванного, например, океаническими течениями) этот показатель возрастает (400-1000 в среднем 500 г/см² в год).

Что же касается просторов открытого океана, то эти экосистемы характеризуются крайне низкой продуктивностью порядка 2-400 в среднем 125 г/см² в год. Это почти в 2 раза ниже средней валовой первичной продуктивности по всей биосфере, которая составляет 333 г/см² в год. Более низкий показатель 10-250 в среднем 90 г/см² в год характерен только для пустынь и полупустынь. Даже тундре продуктивность несколько выше (10-400 в среднем 140 г/см² в год). Для сравнения продуктивность лесов умеренной зоны составляет 600-2500 в среднем 1200 г/см² в год, тайги - 400-2000 в среднем 800 г/см² в год.

Столь низкая продуктивность океана объясняется тем, что основная масса воды океана очень бедна жизнью. Все продуценты обитают в верхнем слое воды. В прибрежных более плодородных зонах этот слой не превышает 30 м, в более бедных водах открытого океана зона продуцентов может простираться вниз на 100 м. Это связано с тем, что пик фотосинтеза приходится на самые верхние слои воды и его интенсивность быстро убывает с увеличением глубины. Основным продуцентом в море является фитопланктон, то есть мелкие водоросли, плавающие в толще воды, придающие ей зеленоватый цвет. Здесь же в богатых фитопланктоном поверхностных областях обитает и основная масса животных, для которых фитопланктон является основным поставщиком первичной продукции. Все эти организмы образуют так называемую поверхностную или планктонную пленку жизни.

Помимо поверхностной в океане принято выделять также донную, или бентосную пленку жизни, существующую в основном за счет оседания на дно отмершего вещества из поверхностной пленки. Ввиду невозможности фотосинтеза на больших глубинах эта пленка населена бентосом, то есть донными формами жизни, являющимися в основном гетеротрофами. Возможны также и другие типы глубоководных придонных экосистем, существующие за счет продукции хемосинтеза, связывающего энергию земных недр. Здесь помимо гетеротрофов имеются и автотрофы. Но эти экосистемы пока еще очень мало изучены.

Аналогичные пленки или сгущения жизни можно выделить и на суше. Это в первую очередь приземная пленка жизни, заключенная между поверхностью почвы и верхней границей растительного покрова. Это, собственно, та жизнь, с которой мы сталкиваемся ежедневно. Более скрыта от нас вторая, почвенная пленка жизни, населенная корнями растений, а также кротами, дождевыми червями, личинками насекомых и т.п., но основное население этой пленки составляют микроорганизмы. Несмотря на небольшую толщину, которая определяется в основном толщиной почвенного слоя, эта пленка характеризуется большим разнообразием жизни, чем приземная пленка. Достаточно сказать, что на 1м² почвы можно насчитать миллионы насекомых, сотни дождевых червей, сотни миллионов микроорганизмов.

Впервые эти пленки, как наиболее важные очаги концентрации жизни, выделил В.И.Вернадский. Подобная пленочная организации жизни вовсе не случайна. Для биосферы вообще концентрация жизни подчиняется так называемому “краевому эффекту”: наибольшая концентрация жизни приурочена обычно к границам сред жизни. Это может быть поверхность океана или почвы, дно моря, а также и другие границы самого разного рода, например, опушка леса, пойма реки, берег моря и т.п. Общее название подобного рода границ - экотоны. Чем резче изменяется внешняя среда, тем более отчетливы границы сообществ по обе стороны экотона. Сообщества экотона содержат помимо организмов контактирующих сообществ еще и организмы, характерные только для экотона, которые за пределами экотона не встречаются. Дело в том, что многим видам организмов на разных стадиях жизненного цикла требуются сильно различающиеся условия, что наиболее удачно реализуется именно в экотонах. Например, многие личинки насекомых развиваются в воде, в то время как взрослые особи живут на суше; некоторым птицам нужны деревья для гнездовий и луга для питания и т.п. Поэтому зачастую число видов и плотность популяций в экотоне выше, чем в контактирующих сообществах. Особенно ярко краевой эффект проявляется на границах трех и более сред, например, дельта реки (река - море - суша - водух).

Человек всегда стремился селиться по берегам рек и морей. Если рядом был лес, то он стремился сохранить вокруг себя сообщество опушек, сокращая лес до небольших участков, перемежающихся с лугами и сельскохозяйственными угодьями. Это давало ему возможность пользоваться благами всех этих сообществ. Правда, всему есть предел. Например, чрезмерное увеличение периметра леса за счет увеличения количества опушек может привести к снижению продуктивности леса.

Среди наиболее типичных природных локальных сгущений жизни в океане, вызванных краевым эффектом, можно выделить следующие:

1. Прибрежные зоны океана.

Основная масса живого вещества в море сосредоточена около берега, где благоприятны условия питания. Именно в области континентального шельфа сосредоточено все крупное рыболовство мира. В прибрежной зоне можно выделить области литорали, то есть узкую зону прилива с периодически меняющейся средой. Особенно продуктивными областями прибрежной зоны являются эстуарии - системы, образуемые в местах впадения рек, протяженность которых тем значительней, чем больше вынос питательных веществ с суши.

2. Апвеллинговые зоны.

Процесс апвеллинга состоит в поднятии на поверхность холодной глубинной воды, богатой накопленными хорошо перемешанными питательными веществами. Обычно это происходит там, где ветры постоянно отгоняют поверхностную воду от крутого берегового склона. При этом в океане формируются особого рода циклонические течения, омывающие берега континентов. Эти зоны наиболее интенсивно используются для промысла рыбы. Интересно, что прибрежные районы суши из-за преобладания ветров, дующих в сторону моря и уносящих влагу с суши, представляют собой зачастую пустыни.

3. Коралловые рифы.

Система кораллового рифа формируется на основе некоторых водорослей и кишечнополостных животных, эволюционировавших совместно друг с другом. В результате возникает эффективный механизм круговорота элементов питания, позволяющий всей системе поддерживать очень высокую продуктивность в водах со сравнительно низким содержанием этих элементов. Обычно они формируются в районах с благоприятным температурным режимом. Они характеризуются огромным видовым разнообразием и богатством разного рода симбиозов, благодаря чему в них очень высок коэффициент эмерджентности, что и способствует одному из самых высоких показателей продуктивности.

4. Саргассовые сгущения.

Создаются большими массами плавающих водорослей, чаще всего саргассовых (в Саргассовом море) или филлофорных (в Черном море).

5. Рифтовые глубоководные сгущения.

Эти сгущения открыты только в 70-х годах. Они существуют в полной темноте в местах выхода горячей воды из разломов дна (рифтов), богатой минеральными солями и серой. Основным поставщиком первичной продукции для этих экосистем являются хемосинтезирующие серобактерии, высвобождающие энергию из соединений серы. Крупные многоклеточные организмы либо питаются этими бактериями, либо эти бактерии обитают у них в кишечнике, образуя уникальный симбиоз, характерный, по-видимому, для древнейшей жизни, развивавшейся за счет собственной энергии Земли. Об этой жизни мы знаем пока еще очень мало. Однако накопилось уже достаточно разного рода сенсационных сообщений, которые требуют тщательной проверки, о возможном наличии в этих экосистемах высоорганизованных форм жизни.

На суше также можно выделить ряд локальных сгущений жизни, связанных с краевым эффектом:

1. Экосистемы тропических и субтропических берегов морей.

Их высокая продуктивность связана с оптимальным достаточно стабильным температурным режимом и высокой влажностью. Особенно богаты эти экосистемы в случае, если от континентальной области их отделяют горы, не выпускающие тучи за пределы этих зон.

2. Экосистемы пойм рек, периодически заливаемые во время разливов.

Эти поймы хорошо удобряются илом, а вместе с ним органическими и биогенными веществами. Особенно продуктивны дельты рек, в которых из-за приносимого со всего водосборного бассейна вещества, в том числе и питательного, образуются целые острова.

3. Экосистемы небольших прудов и озер.

Особенно продуктивен пруд, расположенный, например, на краю лесной поляны. Наличие водоема способствует стабилизации баланса грунтовых вод в окрестности водоема, смягчает микроклимат, благотворно влияя на окружающую растительность. В то же время лес снабжает пруд питательными веществами (опавшие листья, сучья и т.п.). Поляна же обеспечивает наиболее благоприятные условия для существования животных, главным образом птиц и насекомых, личинки которых развиваются в пруду. Приходящие на водопой крупные животные удобряют поляну своими экскрементами.

Особо следует отметить экосистемы влажных тропических и субтропических лесов, расположенных в континентальной зоне. Хотя краевой эффект здесь проследить труднее, тем не менее они обладают продуктивностью, практически не уступающей продуктивности кораллового рифа. Секрет здесь тот же, что и в системах коралловых рифов, а именно: высокий коэффициент эмерджентности ввиду большого количества симбиотических связей. Другими словами, тропический лес представляет собой отлаженный организм, способный существовать даже в условиях бедности свежих поступлений питательных веществ, жизнь которого мало зависит от “превратностей” внешней среды. Как в любом живом организме, в нем организованы внутренние круговороты веществ, уникальные цепи преобразования и передачи энергии. Если однажды разрушить все эти взаимосвязи, то такая система не сможет заново воссоздать себя, даже если мы предоставим для этого все необходимые компоненты, так же как невозможно создать живую клетку собрав воедино все то, из чего она должна состоять, так же как невозможно осуществить опыт доктора Франкенштейнга (создать живого человека из фрагментов различных трупов).

 

9.3. Экологические пирамиды

 

Рис. 21

Трофическую структуру экосистемы можно изобразить в виде разного рода экологических пирамид (рис.21).

Наиболее показательна пирамида энергии, которая наглядно иллюстрирует “правило десяти процентов”. Она строится из прямоугольников, поставленных друг на друга. Длина основания каждого прямоугольника в определенном масштабе соответствует величине потока энергии на разных уровнях трофической системы, точнее, той части энергетического потока, которая идет на формирование биомассы данного уровня, то есть на продукцию. Поэтому пирамида энергии, построенная в единицах измерения продуктивности, называется пирамидой продуктивности. Основанием пирамиды служит прямоугольник, соответствующий уровню продуцентов.

Важность пирамиды энергии определяется тем фактом, что число и масса организмов на данном трофическом уровне зависит не от количества биомассы (накопленной энергии) на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования этой биомассы, являющейся пищей для данного уровня. Пирамида энергии (продуктивности) как раз и отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь.

Как уже говорилось, из всей энергии, потребляемой организмами данного трофического уровня, в среднем только 10 % накапливается в биомассе, то есть идет на создание продукции данного уровня и становится доступной для консументов следующего трофического уровня. Из этой энергии опять же только около 10 % расходуется на вторичную продукцию. Поэтому продуктивность каждого следующего уровня где-то в 10 раз меньше продуктивности предыдущего уровня. Это напрямую вытекает из второго закона термодинамики и принципа Онзагера: повысить качество определенной порции энергии можно только путем соответствующего преобразования гораздо большего количества менее качественной энергии.

Поэтому пирамида энергии (продуктивности) любой экосистемы всегда имеет правильную форму, то есть подчиняется правилу: на каждом последующем уровне пищевой цепи продуктивность меньше, чем на предыдущем. Более того, суммарное количество вторичной продукции, образующейся на разных трофических уровнях, меньше первичной продукции данной экосистемы.

Пирамида биомассы строится аналогичным образом. Она характеризует общую массу живого вещества в сухом весе на каждом трофическом уровне экосистемы. Такая пирамида хорошо характеризует трофическую структуру экосистемы для оценок урожаев на корню. Для разных экосистем эта пирамида может выглядеть по-разному. Пирамиды биомассы экосистем суши обычно характеризуются такой же формой, как и пирамида энергии. То есть количество биомассы на каждом последующем уровне такой экосистемы как правило меньше, чем на предыдущем уровне. Но это правило уже не является абсолютным. Так для экосистем моря как правило характерна перевернутая пирамида биомассы, основание которой меньше, чем последующие ступени. Так общая биомасса всех потребителей фитопланктона может быть существенно выше, чем масса самого фитопланктона, совокупная масса крупных рыб может оказаться меньше массы мелких рыб. Такая ситуация вообще характерна для экосистем с очень мелкими продуцентами и крупными консументами. Причина этого - резкие различия в продолжительности жизни и продуктивности организмов на разных уровнях. Например, время жизни фитопланктона оценивается несколькими днями или даже часами, в то время как крупные животные могут десятилетиями накапливать массу. В то же время фитопланктон имеет большую продуктивность, но вся продукция достаточно быстро выедается, так что урожай на корню фитопланктона в каждый момент времени оказывается сравнительно малым. При всем этом через трофический уровень продуцентов проходить гораздо больший поток энергии, чем через уровни консументов. То есть пирамида энергии имеет обычную форму.

Численность организмов на каждом трофическом уровне экосистемы также можно изобразить в виде пирамиды численностей. Однако такая пирамида не очень показательна. Ввиду существенного разброса численности организмов на разных уровнях ее трудно изобразить в одном масштабе. Форма ее может быть самая различная. Например, для морских экосистем основание пирамиды должно отражать огромное количество организмов фитопланктона. Луговые продуценты (травы) также достаточно многочисленны, по крайней мере в сравнении с количеством продуцентов леса, представленных главным образом деревьями и кустарниками. Основной недостаток пирамиды численностей в том, что на одном трофическом уровне могут находиться особи, существенно различающиеся по размерам. Однако в любом случае эта пирамида свидетельствует о том, что количество организмов уменьшается от основания к вершине. Правда, это правило не относится к детритным пищевым цепям, то есть к редуцентам, представленным главным образом микрооорганизмами.

 

9.4. Разложение живого вещества

 

Разложение есть результат биотических (связанных с деятельностью живых организмов), так и абиотических (непосредственно с жизнью несвязанных) процессов. Типичным абиотическим процессом разложения биоорганики является пожар. Пожар - это важный, а иногда и необходимый процесс в экосистемах, где организмы-деструкторы не успевают возвращать вещество в круговорот жизни. Например, сильные (верховые) лесные пожары оставляют после себя удобренную почву, на которой через сравнительно короткое время разовьется более молодой лес. К абиотическим деструкторам можно отнести также процессы замораживания и оттаивания, трение об воду и т.п.

Однако главную роль в процессах разложения играют живые существа. Все консументы, начиная с фитофагов и кончая сапротрофами, участвуют в процессе измельчения и переваривания пищи. То есть процесс разложения происходит в основном благодаря преобразованию энергии внутри организмов и передаче ее от одного организма к другому вдоль пищевой цепи. Этот процесс необходим для жизни, и в случае его прекращения вскоре все биогенные элементы оказались бы сосредоточенными в мертвых остатках, после чего жизнь прекратилась бы. В природе процесс разрушения примерно уравновешивает первичную продуктивность.

Основную работу в процессах распада биоорганики выполняют сапротрофы, в основном грибы и бактерии. Однако присутствие животных, особенно мелких (короеды, улитки, жуки-могильщики и т.п.) существенно ускоряет процесс разложения. Например животные-детритофаги не могут переварить целлюлозу, но они способны измельчить ее, увеличивая площадь, доступную для воздействия микроорганизмов. Кроме того, они выводят в среду белки, стимулирующие рост и активность микроорганизмов. Одновременно они выедают часть бактерий и грибов, то есть участвуют в регулировании всего детритного комплекса. Процесс разложения довольно сложен и детально отлажен (так и хочется сказать “продуман”). Ни один вид сапротрофов не может самостоятельно осуществить разложение отмерших остатков. Полное разрушение осуществляется целым комплексом разрушителей, которые последовательно сменяют друг друга, подготавливая среду друг для друга.

В процессе разложения можно выделить три стадии:

1) размельчение детрита, сопровождающееся высвобождением растворимого органического вещества;

2) сравнительно быстрое образование гумуса и высвобождение сапротрофами дополнительного количества растворимых органических веществ:

3) более медленная минерализация гумуса.

Гумус с химической точки зрения представляет собой комплекс продуктов конденсации ароматических соединений (фенолов) с продуктами распада белков и полисахаридов. Детрит (продукты распада отмершей органики), гумус и другой органический материал играют важную роль при образовании почв. Они придают почве структуру, благоприятную для роста растений, облегчают усвоение растениями питательных веществ.

Минерализация органических веществ, в результате чего растения снабжаются минеральным сырьем, является не единственной функцией сапротрофов. Как уже говорилось, они могут служить пищей для некоторых животных (например, грибы, собираемые нами в лесу). Кроме того, грибы и микробы, несмотря на то, что мы считаем их примитивными, быстро приспосабливаясь к меняющимся условиям, обеспечивают “тонкую настройку”, поддерживающую стабильность экосистемы. Они выделяют в окружающую среду некоторые вещества (энзимы), оказывающие управляющее действие на всю экосистему, стимулируя или подавляя (ингибируя) активность отдельных подсистем. Это в первую очередь “наружные гормоны” или “гормоны среды”, например пенициллин, выделяемый плесневым грибом, подавляющий деятельность бактерий, а также разного рода витамины, стимулирующие их рост. Таким образом, благодаря сапротрофам, почва, как и живая ткань, обладает богатым набором ферментов и проявляет каталитическую активность. В ней протекают сложнейшие процессы обмена веществ и энергии, идет непрерывное производство определенных органических веществ и переход сложных соединений в более простые, доступные растениям. В почве, как в любом живом организме, все сложнейшие процессы происходят с явными признаками упорядоченности. Все это позволяет рассматривать почву со всеми населяющими ее микро- и макроорганизмами, как единое биологическое тело, то есть живое существо.

Для биосферы важное значение имеет некоторое отставание разложения продукции автотрофного уровня от процессов ее создания, благодаря чему стабилизируется круговорот биогенных веществ и состав атмосферы (соотношение СО2 и О2), а также происходит накопление горючих ископаемых. Поэтому крайнюю озабоченность вызывает деятельность людей, которые ускоряют процессы разложения сжигая горючие ископаемые, разрушая структуру почвы, уничтожая леса. В результате количество углекислого газа в атмосфере неуклонно возрастает, что заставляет нас беспокоиться по поводу грозящего планете потепления. В отличие от колебаний средней температуры планеты в прошлые эпохи, это потепление развивается стремительными темпами. Мы уже подняли среднюю температуру планеты где-то на 2 градуса по сравнению с доиндустриальной эпохой. Еще на 2 градуса выше температура будет уже в 2050 году, если к тому времени цивилизация еще будет существовать в современном виде. Этот процесс рушит многие механизмы устойчивости экосистем. Невооруженным глазом видно, как природа уступает стремительному натиску человека. Сможем ли мы сами выжить в стерильном мире? Конечно же, нет. Жизнь процветает благодаря разнообразию и тесному переплетению различных форм.

Может быть, поэтому природа активизирует против нас мир сапротрофов, поражая нас все новыми болезнями. Ведь сапротрофы пожирают не только отмершие организмы, но и ослабленные. А ослабление наших организмов вызвано тем образом жизни, который дисгармонирует с природой. Микроорганизмы очень динамичны и чувствительны к малейшим изменениям среды, а может, и к изменениям биополя планеты, выполняя роль гормонов, управляющих всеми процессами в биосфере. В определенном смысле именно они являются “царями природы”, корректируя численности популяций макроорганизмов. Не это ли “голос планеты”, все более дающий о себе знать в ответ на наше давление на нее?