Geum.ru

Лекция 4 Гистология. Характеристика меристематических, покровных, основных, механических, проводящих и выделительных тканей

Вид материалаЛекция

Содержание


Лекция № 18
Бесполое размножение
Вегетативное размножение
Половое размножение
Подобный материал:
1   ...   7   8   9   10   11   12   13   14   15

Лекция № 18


ЦАРСТВО ГРИБЫ

Грибы – гетеротрофные организмы, имеющие сходство как с растениями, так и с животным, а также особенности, отличающие их и от тех, и от других. В настоящее время грибы рассматриваются как самостоятельное царство эукариотических организмов, однако часто (в силу традиции) остаются объектом науки о растениях и изучаются в курсах ботаники: при традиционном делении всех живых организмов на царства животных и растений грибы относили к растениям, находя сходство с ними в таких признаках, как хорошо выраженная клеточная стенка, поглощение питательных веществ из растворов, отсутствие подвижности в вегетативном состоянии, неограниченный рост. При этом грибы оказывались низшими растениями как не имеющие настоящих тканей и вегетативных органов. Однако гетеротрофный способ питания определяет характер обмена веществ у грибов. По таким признакам, как образование в ходе обмена веществ мочевины, накопление гликогена, а не крахмала в качестве запасного углевода, а также присутствие хитина в клеточной стенке грибы сходны с животными (хитин входит в состав наружного скелета членистоногих). Грибы обладают особенностями, не свойственными ни одной другой группе живых организмов; например, у многих грибов наряду с гаплоидным и диплоидным состоянием присутствует фаза дикариона, когда в одной клетке содержатся два гаплоидных ядра. Диплоидное состояние у грибов всегда кратковременно; диплоидны лишь отдельные клетки, образующиеся в результате полового процесса; многоклеточного диплоидного мицелия не бывает (мицелий грибов или гаплоидный, или дикарионный).

В настоящее время к группе организмов, называемых грибами, относят до 100000 видов. Грибы (в разных состояниях и фазах своего развития) присутствуют повсеместно: в почве, в воздухе, в воде, внутри других живых организмов и на их поверхности. Как гетеротрофные организмы, грибы для своего существования нуждаются в готовых органических веществах. Ферменты, выделяемые грибами, воздействуют на субстрат и способствуют его частичному перевариванию вне грибной клетки. Такой полупереваренный материал легко абсорбируется всей поверхностью клетки. Грибы – необходимые участники круговорота веществ в природе: в качестве редуцентов, т.е. разрушителей органики, они минерализуют органическое вещество, возвращая в круговорот и делая вновь доступными для использования другими организмами двуокись углерода, соединения азота, фосфора, калия и другие минеральные вещества. Поэтому грибы-сапрофиты, разрушающие мертвое органическое вещество, составляют важный элемент разнообразных растительных сообществ. Однако помимо грибов, довольствующихся лесной подстилкой и другими растительными остатками, немало и таких, которые поселяются на продуктах питания и портят их, а иногда и делают ядовитыми. Грибы разрушают деревянные постройки и вообще многие материалы и изделия из них. Известно, что грибы могут портить ткани, кожу, бумагу, картон, краски и лаки (иными словами, книги и картины, нанося подчас трудно восполнимый ущерб библиотекам и музеям), смазочные масла и другие нефтепродукты, изоляцию кабелей и проводов, воск, фотопленку. Существуют виды грибов, способные поселяться на металлических изделиях и линзах оптических приборов, повреждая их в процессе своей жизнедеятельности. Грибы-паразиты используют для питания живые организмы, поселяясь на других грибах, водорослях, высших растениях, а также на животных. Именно к паразитическим грибам принадлежит большая часть возбудителей болезней сельскохозяйственных растений, ежегодно наносящих большой экономический ущерб. Паразитические грибы, поражающие дикорастущие растения, серьезно вредят лесному и садово-парковому хозяйству. Некоторые грибы-паразиты вызывают болезни людей и животных; среди грибов есть патогены, вызывающие болезни пчел и рыб. Важную проблему в медицине и ветеринарии представляют микотоксикозы – заболевания, вызываемые ядовитыми продуктами обмена грибов – микотоксинами.

Некоторые грибы образуют с корнями высших растений микоризу («грибокорень»). Всходы многих видов лесных деревьев плохо растут и даже погибают, если в почве отсутствуют необходимые им грибы-микоризообразователи. В свою очередь многие шляпочные грибы тесно привязаны к определенным древесным породам и не встречаются в отрыве от них. Образуя микоризу, грибы снабжают растения элементами минерального питания, в первую очередь фосфором, соединения которого в почве малодоступны; растения, в свою очередь, делятся с грибами углеводами, которые те не способны синтезировать сами. Большинство высших растений (деревьев, кустарников и трав), за исключением водных, образуют микоризу. Особенно нуждаются в этом представители семейства орхидные: симбиоз с грибами для всех видов этого семейства обязателен – уже семена орхидных при прорастании должны контактировать с грибом, иначе развитие орхидей останавливается. Оранжерейная культура тропических видов орхидей в Европе долго не удавалась, пока тесная связь орхидных с грибной флорой не была обнаружена.

Широко используются биохмические особенности грибов, в первую очередь дрожжей (дрожжи пекарские, дрожжи винные), расщепляющих сахар с образованием этилового спирта и углекислого газа; спиртовое брожение лежит в основе целого ряда пищевых производств – хлебопечения, виноделия, пивоварения, а также производства технического спирта из отходов целлюлозно-бумажной промышленности. Некоторые виды грибов синтезируют антибиотики, первым из которых широкую известность получил пенициллин.

Вегетативное тело большинства грибов представляет собой мицелий (грибницу), состоящий из тонких, в несколько микрон толщиной, ветвящихся нитей – гиф, с верхушечным ростом и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества (субстратный мицелий), а также располагается на его поверхности и может подниматься над субстратом (поверхностный и воздушный мицелий); тогда его можно видеть невооруженным глазом или при помощи лупы как белую или окрашенную рыхлую сеточку, пушистый налет или пленочку. На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения. Различают несептированный («неклеточный») мицелий, лишенный перегородок и представляющий собой как бы одну гигантскую клетку с большим количеством ядер, и клеточный мицелий, разделенный перегородками на отдельные клетки, содержащие одно, два или много ядер. У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися клетками. Если клетки при этом не расходятся, образуются цепочки их – псевдомицелий. Некоторые примитивные грибы имеют одноклеточный таллом, иногда лишенный клеточной стенки. При формировании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы плотно переплетаются, образуя ложную ткань – плектенхиму (настоящая ткань образуется в результате деления клеток в трех направленииях). У многих грибов гифы соединяются параллельно в хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи – ризоморфы, выполняющие проводящие функции. Они известны, например, у опенка осеннего, у домового гриба. Ризоморфы нередко достигают нескольких метров длины. Другой тип видоизменений мицелия представляют склероции – плотные переплетения гиф, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Склероции образует, например, хорошо известная спорынья. Клетки склероциев богаты запасными питательными веществами. Часто склероции дифференцированы на «кору» – наружные слои толстостенных темноокрашенных клеток, и внутреннюю часть, состоящую из тонкостенных светлоокрашенных клеток.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.

При вегетативном размножении от мицелия отделяются неспециализированные его части, давая начало новому мицелию. Формой вегетативного размножения считают также и образование хламидоспор – толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных условий. У дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.

Бесполое размножение осуществляется спорами. Споры могут развиваться внутри специальных вместилищ – спорангиев или на концах особых выростов мицелия – конидиеносцах. У некоторых грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных зооспор, снабженных жгутиками и способных к самостоятельному движению в воде. Зооспоры не имеют клеточной стенки; развиваются они в зооспорангиях. Не имеющие жгутиков споры – спорангиоспоры, образующиеся в спорангиях, распространяются токами воздуха, после того как они освободились при разрыве оболочки спорангиев. Распространение их облегчается расположением спорангиев на спорангиеносцах – особых гифах, поднимающихся кверху от субстрата, на котором они развились. Конидии также лишены органов движения; распространяются они воздушными течениями, каплями дождя, насекомыми, человеком. При этом они могут переноситься на расстояния, измеряемые сотнями километров. Нередко у одного и того же гриба обнаруживается более одного типа бесполого спороношения.

Формы полового размножения у грибов разнообразны; их можно разделить на три большие группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия. Гаметогамия – слияние гамет, образующихся в гаметангиях. Она может встречаться в форме изогамии – слияния морфологически не различающихся гамет; гетерогамии – слияния гамет, различающихся по размерам и подвижности, и оогамии, когда крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. У некоторых грибов с оогамным половым процессом сперматозоиды не образуются, и яйцеклетки оплодотворяются выростами антеридиев. Гаметангиогамия состоит в слиянии содержимого органов полового размножения; гаметы не образуются. При этом мужской гаметангий – антеридий – отдает свое содержимое в женский гаметангий – архикарп. Разновидность этого процесса, при которой гаметангии внешне не различаются между собой, получила название зигогамия. При соматогамии не образуются ни гаметы, ни органы полового размножения как таковые: объединяется содержимое обычных соматических клеток мицелия. Хологамию – слияние одноклеточных талломов у грибов, не имеющих развитого мицелия – относят к тому же типу полового процесса.

Царство «Грибы» подразделяют на шесть классов.

Классы хитридиомицеты, оомицеты и зигомицеты относят к низшим грибам. Представители этих классов имеют неклеточный мицелий, в их жизненном цикле доминирует гаплоидная ядерная фаза (n), диплоидна лишь зигота (2n). Зигота всегда имеет период покоя, прорастание начинается с мейоза, при этом образуются зооспоры или короткая гифа с зооспорангием или спорангием.


Классы аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты относят к высшим грибам. Представители этих классов имеют клеточный мицелий. Бесполое размножение происходит конидиями. Половой процесс у аскомицетов – гаметангиогамия, большая часть жизни проходит в гаплоидной ядерной фазе (n); дикарионная фаза кратковременна, диплоидна лишь зигота (2n), она не имеет периода покоя, при ее делении происходит мейоз; у базидиомицетов – соматогамия, большая часть жизни проходит в дикарионной ядерной фазе, гаплоидная фаза (n) кратковременна, диплоидна лишь зигота (2n), она не имеет периода покоя, при ее делении происходит мейоз. Дейтеромицеты, или несовершенные грибы, наряду с аскомицетами и базидиомицетами представляют один из крупнейших классов грибов, включающий около 30% всех известных видов. Этот класс объединяет грибы с клеточным мицелием, весь жизненный цикл которых обычно проходит в гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз. Они размножаются только бесполым путем – конидиями, половые («совершенные») стадии у них отсутствуют.

Представители: мукор («головчатая плесень», развивающаяся, например, на хлебе – относится к классу зигомицетов); пеницилл (зеленая плесень, развивающаяся на цитрусовых и др. продуктах); дрожжи; сморчки, строчки, спорынья – относятся к классу аскомицетов; подосиновики, белые грибы, сыроежки, шампиньоны и другие шляпочные грибы, а также трутовики – относятся к классу базидиомицетов.


ЛИШАЙНИКИ

Лишайники – группа симбиотических организмов, тело которых состоит из двух компонентов – гетеротрофного – гриба (микобионт) и автотрофного – водоросли (фикобионт). Лишайники объединяют в отдел, относимый к царству Грибы. В настоящее время известно более 20000 лишайников, и постоянно ученые описывают все новые и новые виды. Лихенология (от лат. lichen – лишайник) – наука о лишайниках – занимается вопросами, связанными с возникновением, строением, систематикой, распространением и экологией лишайников.

Грибы, входящие в состав лишайников, в большинстве случаев относятся к аскомицетам, лишь у некоторых тропических и субтропических видов лишайников – к базидиомицетам. Фикобионты большинства лишайников относятся к отделу Зеленые водоросли; реже это желтозеленые водоросли и цианобактерии. В основе биологии лишайников лежит явление симбиоза. Водоросль в процессе фотосинтеза создает органические вещества – углеводы, которые гриб использует для своей жизнедеятельности. Гриб же предоставляет водоросли, находящейся внутри тела лишайника, среду обитания, защиту от перегревания и пересыхания, снабжает водоросль водой и растворенными в ней минеральными солями, которые он сам поглощает из окружающей среды – субстрата, атмосферного воздуха.

Тело лишайников (таллом, слоевище), как и у других низших растений, не дифференцировано на листья, стебель и корень. Окраска его может быть различной: сизой, серой, зеленоватой, буро-коричневой, желтой, оранжевой в зависимости от того, какие пигменты содержатся в клетках. Лишайники легко переносят полное высыхание; в обезвоженном состоянии их влажность составляет 2-10% сухой массы. Фотосинтез и питание у них в это время прекращаются. Лишайники способны очень быстро поглощать воду, и при этом их масса увеличивается в десятки раз.

Не всякое случайное скопление гифов грибов и водорослей образует лишайник. Настоящий лишайник представляет собой единый организм, образованный грибами и водорослями, прошедшими длительный путь совместной эволюции, в результате которой выработались особые жизненные формы слоевища, особые органы прикрепления к субстрату, специфические особенности биохимии и физиологии, отличающие их от свободно живущих водорослей и грибов. Так, например, вторичные продукты обмена веществ лишайников – лишайниковые вещества – не встречаются в других группах организмов.

Размеры слоевищ лишайников колеблются от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. По форме различают три основных морфологических типа слоевищ лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый. Самое простое накипное слоевище, имеющее вид тонкого порошкообразного налета, состоит из скоплений отдельных комочков – клубочков водорослей, окруженных грибными гифами. Их можно встретить на поверхности скал в узких и темных горных ущельях, в лесах на сырых гниющих пнях, при основании стволов деревьев, на растительных остатках и мхах, на увлажненной почве. Накипной лишайник графис письменный развивается на гладкой коре многих древесных пород. У лишайников, произрастающих на каменистом субстрате, слоевище бывает поделено мелкими трещинками на отдельные площадочки – ареолы – одинаковые по форме и размеру. Такие ареолированные слоевища характерны для лишайников, обитающих на поверхности скал в высокогорных районах, пустынях и являются приспособлением к перенесению резких колебаний температуры, которые могут составлять в течение суток до 50-60 градусов. На каменистом субстрате произрастают накипные лишайники из родов плакопсис, веррукария, леканора, лецидея, биатора, ризокарпон.

Листоватые лишайники имеют слоевища в виде чешуек, розеток или довольно крупных, разрезанных на лопасти пластинок, распростертых по субстрату и срастающихся с ним при помощи пучков грибных гиф, называемых ризинами. У некоторых видов слоевище прикреплено к субстрату в одном месте при помощи выроста – гомфа, образованного грибными гифами. Листоватые лишайники по сравнению с накипными считаются более высокоорганизованными формами. В промежутке между слоевищем и субстратом заключена прослойка воздуха, способствующая лучшему газообмену внутренних слоев тела лишайника; там дольше задерживается влага и различные органические и неорганические вещества, которые могут быть использованы лишайником. Отделение слоевища от субстрата привело к усложнению анатомической структуры слоевища. В отличие от накипных лишайников у листоватых форм под микроскопом на поперечных срезах можно увидеть четыре хорошо различимых слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. Оба коровых слоя, структура которых отличается большим разнообразием, выполняют не только защитную, но и укрепляющую роль. К листоватым лишайникам относятся виды родов пармелия, цетрария, фисция, дерматокарпон.

Кустистые лишайники представляют наиболее высокоорганизованный тип слоевища. Оно имеет форму ветвящихся лент или разрезанных на лопасти разветвленных стволиков, срастающихся с субстратом только основанием. Кустистые лишайники растут или вертикально вверх, или вбок, или свисают вниз в виде прядей. Размеры их слоевищ колеблются от нескольких миллиметров до 50 см и более. Длина одного из эпифитных лишайников – уснеи длинной, обитающей в таежных лесах, достигает 7-8 м: он свисает в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров. Эти лишайники прикрепляются к субстрату небольшим участком нижней части слоевища. Многие лесные и тундровые напочвенные лишайники имеют слоевища в виде густых компактных дерновинок. В северных и высокогорных тундрах, в сосновых борах на поверхности почвы часто можно наблюдать большие разноцветные ковры, образованные дерновинками кустистых лишайников. К кустистым лишайникам относятся виды рода кладония, известные под названием «оленьего мха».

Различают два типа анатомического строения слоевищ лишайников: гомеомерный (от греч. «гемойос» – одинаковый) и гетеромерный (от греч. «гетерос» – другой, иной; «мерос» – часть, доля). В более примитивных – гомеомерных – клетки распределены равномерно в толще слоевища и в слизи, выделяемой ими, по всем направлениям проходят грибные гифы. Таковы виды рода коллема, часто встречающиеся на скалах юга нашей страны. В сухом состоянии они имеют вид ломких корочек или подушечек, которые при увлажнении увеличиваются в размерах от разбухания слизи, внутри которой равномерно распределены микобионт и фикобионт.

У лишайников с гетеромерными слоевищами (ксантория настенная, гипогимния вздутая) на поперечном срезе различимы несколько слоев. Сверху слоевище покрыто верхней корой, состоящей их плотно переплетенных гиф гриба. Это плектенхима. Внутрь слоевища от плектенхимы гифы лежат рыхло и между ними расположены клетки, образующие зону водорослей. Далее внутри находится сердцевина из рыхло расположенных грибных гиф с большими пустотами, заполненными воздухом. Снизу слоевище покрыто нижней корой, по строению сходной с верхней. Из сердцевины через нижнюю кору часто проходят грибные гифы – ризины, при помощи которых лишайники прикрепляются к субстрату. У накипных лишайников нижней коры нет, так как они срастаются с субстратом сердцевиной.

У лишайников существуют вегетативное, бесполое и половое размножение. Размножается либо весть лишайник, либо микобионт.

Вегетативное размножение встречается чаще всего. Оно основано на способности слоевища лишайника регенерировать из отдельных его участков и осуществляется путем фрагментации (отделение участков) слоевища, либо с помощью специальных образований – соредий, изидий и лобул.

Фрагментация. В сухую погоду лишайники становятся хрупкими и легко ломаются от прикосновения проходящих мимо животных и людей; кусочки слоевищ, перенесенные ими или ветром на новые места, развиваются в новые лишайники.

Соредии – мельчайшие образования, состоящие из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных грибными гифами. Они формируются в водорослевом слое лишайника.

Изидии – характерные для некоторых лишайников бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища, состоящие из фикобионта и микобионта. От соралей они отличаются тем, что покрыты корой.

Лобулы имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на поверхности слоевища или по его краям.

Половое размножение лишайников в общих чертах аналогично таковому свободноживущих грибов.

Лишайники очень широко распространены на земном шаре. Как автотрофные компоненты биогеоценозов, лишайники аккумулируют солнечную энергию и синтезируют органические вещества. В тундровых, лесотундровых, лесных биогеоценозах они составляют значительную часть растительного покрова. Как гетеротрофные организмы, лишайники разлагают органические и минеральные вещества. Первыми заселяя субстраты, непригодные для других растений (например, скалы, щебнистый грунт, песчаные почвы в горах, Арктике, Антарктике и пр.), лишайники постепенно разрушают их, принимая участие в химическом выветривании пород. В результате отмирания лишайников органические вещества, из которых состоит их слоевище, скапливаются на поверхности субстрата и способствуют образованию почвенного гумуса и созданию условий для произрастания высших растений.

Лишайники очень чувствительны к загрязненности воздуха и могут служить индикаторами его чистоты. Существует особое направление индикационной экологии – лихеноиндикация. Некоторые лишайники погибают при малейшей загрязненности воздуха, другие же виды довольно хорошо приспосабливаются к антропогенным условиям и растут даже на окраинах больших городов. В лесах часто можно увидеть лишайники, растущие на стволах деревьев: накипные лишайники, покрывающие нижние части стволов; светло-серые листоватые пармелии; свисающие с веток «бороды» уснеи. В городских парках лишайники встречаются значительно реже, их там значительно меньше, они менее жизнеспособны. При повышении степени загрязненности воздуха первыми исчезают кустистые лишайники, затем листоватые и последними – накипные.

Лишайники тундр служат основным кормом северных оленей, которые мигрируют по тундре в поисках лучших пастбищ. Кроме оленей, виды «оленьего мха» (кладонию оленью, кладонию приальпийскую, кладонию лесную, кладонию мягкую) могут потреблять и домашние животные – свиньи, овцы, коровы. В северных странах некоторые лишайники, особенно цетрарию исландскую, широко использовали как дополнительный корм для домашнего скота.

В некоторых странах лишайники традиционно используют в пищу. В Японии одним из деликатесов является листоватый лишайник умбиликария съедобная, в пустынях Среднего Востока потребляют аспицилию съедобную («лишайниковую манну»), в Египте при выпечке хлеба для его ароматизации добавляли эвернию шелушащуюся. Многие виды лишайников являются источниками желирующих веществ, применяемых в кондитерской промышленности. Цетратия клобучковая является источником витамина С.