Использование микросателлитного анализа ДНК для изучения популяций кумжи (Salmo Trutta L.) в реках Абхазии
Дипломная работа - Биология
Другие дипломы по предмету Биология
?тДНК выявил дивергенцию и внутри атлантической линии - между нативными испанскими и северо-атлантическими популяциями (Corney, Garcia-Marin, 2002; цит. по: Алтухов, 2004).
Интересно, что на территории Пиренейского полуострова найдены три из пяти названных выше филогенетических линий мтДНК, а также группа эндемичных гаплотипов (Suarez et al., 2001; цит. по : Алтухов, 2004). Очевидно, что именно в этом рефугиуме сохранились остатки наиболее древних популяций кумжи, обладающих максимальным генетическим разнообразием, о чём свидетельствуют данные и по аллозимам (Sanz, 2000; цит. по: Алтухов, 2004), и по мтДНК (Weiss et al., 2000; Suarez et al., 2001; цит. по: Алтухов, 2004). При существующем антропогенном давлении перспективы дальнейшего выживания этих популяций проблематичны, если не будут приняты специальные меры для охраны этого уникального генофонда (Алтухов, 2004).
Кумжа, как уже отмечалось, - один из наиболее изученных и изучаемых в популяционно-генетическом плане видов рыб, на котором отрабатывается применение новейших молекулярных методов анализа изменчивости (Ferguson et al.,1995; цит. по: Алтухов, 2004). Именно для групп популяций кумжи из разных участков ареала, изучавшихся по аллозимным генам, получены оценки межпопуляционной генетической изменчивости (FST) на основе полиморфизма фрагментов мтДНК и минисателлитных локусов. Сравнение показывает, что оценки FST по аллозимным и минисателлитным локусам весьма сходны, но могут оказаться как сходными, так и отличающимися от оценок FST по мтДНК (с учётом гаплоидности митохондриального генома) (Ferguson et al.,1995; Laikre et al., 1995; Estoup et al., 1998; цит. по: Алтухов, 2004).
Оценки FST, полученные для популяций кумжи по отдельным минисателлитным локусам (селективно нейтральные участки генома), довольно близки между собой, как и должно быть для нейтральных маркеров (Ferguson et al.,1995; цит. по: Алтухов, 2004). Следовательно, и усреднённый по многим аллозимным генам величины FST, будучи сходными с соответствующими величинами по минисателлитам, также могут рассматриваться как оценки уровня селективно нейтральной дифференциации. Но величины FST, полученные по отдельным аллозимным генам, в отличие от оценок по минисателлитам, варьируют гораздо сильнее, что, очевидно, служит указанием на разнообразие селективной значимости аллозимных генов (Алтухов, 2004).
Наконец, приведём для кумжи усреднённые по регионам величины основных популяционно-генетических показателей: величина общего генного разнообразия НТ = 0,0837, величина внутрипопуляционного генного разнообразия (HS) равна 0,0526 и величина межпопуляционного генного разнообразия (GST) составляет 37,10 (Алтухов, 2004). Для сравнения приведём аналогичные показатели для других видов лососевых (табл. 3) (Алтухов, 2004).
Таблица 3. Усреднённые по регионам величины общего генного (НТ), внутрипопуляционного (НS) и межпопуляционного (GST) разнообразия.
ВидНТНSGSTOncorhynchus gorbuscha0,10440,10241,91Oncorhynchus nerka0,04240,03947,00Salmo salar0,05080,04707,14Salmo trutta0,08370,052637,10Данные для регионов с интенсивным искусственным разведением исключены
Из этих данных видно, что у разных видов общий уровень гетерозиготности варьирует не более, чем в три раза, тогда как межпопуляционная компонента изменчивости отличается между видами более, чем на порядок величины, достигая своего максимума у кумжи. Представленные виды можно ранжировать по степени пространственной генетической дифференциации в следующий ряд: горбуша < нерка <семга < кумжа (Алтухов, 2004).
1.7 Искусственное воспроизводство и хозяйственное значение
В настоящее время мировые масштабы искусственного воспроизводства лососей составляют более 5 млрд. экземпляров молоди, что примерно равно 20% от общего количества скатывающейся в море молоди лососей (Алтухов, 2004). Бурно развивается аквакультура - садковое (товарное) выращивание лососей на специальных фермах. При этом неизбежным представляется генетическое последствие искусственного разведения. Эти последствия можно выявить при сравнении природных и искусственно поддерживаемых популяций атлантических лососей - сёмги Salmo salar и кумжи S. trutta - обнаруживаются два противоположно направленных процесса, связанных с перераспределением внутри- и межгрупповой компонент генного разнообразия (Табл. 4).
Таблица 4. Генетическая изменчивость природных и заводских популяций лососей
Вид, районПриродныеЗаводскиеСсылка (цит. по: Алтухов, 2004)HTHSGSTHTHSGSTS. trutta Испания0,0690,0270,6100,0920,0830,028Garsia-Marin et al.,1991Франция0,1110,0500,5500,0770,0720,063Krieg, Guyomard, 1985S. salar Бассеины Балтийского моря, восток и запад Атлантки0,0410,0380,0640,0370,0300,196Stahl, 1987
Так, у сёмги, воспроизводимой на рыбоводных заводах, межпопуляционная генетическая дифференциация существенно выше, а внутрипопуляционный полиморфизм ниже, чем в природных условиях. Прямо противоположная, но ещё более рельефная картина характерна для испанских и французских стад кумжи. Очевидно, что в случае с сёмгой рыбоводная деятельность приводит к нарастанию инбридинга, чему способствует малая численность производителей, используемых для воспроизводства (Stahl, 1987; цит. по: Алтухов, 2004). В случае же кумжи нарастание внутрипопуляционной гетерозиготности и стирание межпопуляционной генетической дифференциации (табл. 4) есть следствие либо перемешивания генофондов различных по происхождению маточных линий, либо отбора в пользу гетерозигот (Krieg, Guyomard, 1985; Gacia-Marin et al., 1991; цит. по: Алтухов, 2004). В случае с сёмгой наблюдаются последствия инбридинга, а в случае с кумжей - аутбридинга (Altukhov, Salmenkova, 1994; цит. по: Алтухов, 2004). Отрицательные последствия инбридинга хорошо известны, тогда как