Использование микросателлитного анализа ДНК для изучения популяций кумжи (Salmo Trutta L.) в реках Абхазии
Дипломная работа - Биология
Другие дипломы по предмету Биология
его СССР и североатлантического и средиземноморского бассейнов на территории Западной Европы (Krieg, Guyomard, 1985; Presa et al., 1994; Estoup et al., 1993; цит. по: Алтухов, 2004.)
В северных популяциях показатель GST в целом ниже, чем в южных. Это объясняется тем, что в южных регионах обитают популяции кумжи, во-первых, более древние из-за отсутствия здесь оледенений и соответственно с более длительным периодом дивергенции, а во-вторых, гидрографически связанные с разными морскими бассейнами - североатлантическим и средиземноморским. Действительно, согласно иерархическому анализу, существенная часть межпопуляционной компоненты генного разнообразия обусловлена дифференциацией между совокупностями популяций относящихся к этим основным морским бассейнам (табл. 2.)
Таблица 2. Межпопуляционное генное разнообразие GST (%) в природных популяций кумжи Salmo trutta L. Франции и Испании
Уровень иерархии популяционной системыФранцияИспанияМежду морскими бассейнами21,913,0Между реками в пределах бассейнов36,539,0
Как видно из приведённых оценок GST, дифференциация популяций внутри бассейновых группировок выше, чем между самими группировками. Наиболее велика межпопуляционная изменчивость в этих регионах по локусам СК-2*, GPI-2*, MEP-1* и -3*, а среди популяций североатлантического бассейна - по PEP-LT*, LDH-5*, GPI-2*, LDH-1* (Алтухов, 2004).
Весьма рельефной оказывается у кумжи генетическая дивергенция на микрогеографической шкале, т. е. между субпопуляциями, населяющими притоки одной реки, бассейн небольшого озера или залива (Ryman et al., 1979; 1983; Ryman, 1981; Ferguson, Mason, 1981; Ferguson, 1989, Махров и др., 1999; цит. по: Алтухов, 2004); аналогичные результаты демонстрирует также анализ мтДНК и микросателлитных локусов (Hansen, Loeschke, 1996; Estoup et al., 1998; Hansen, Mensberg, 1998; цит. по: Алтухов, 2004). Более того, с помощью микросателлитных локусов у кумжи обнаруживается тонкая структурированность в пределах одной локальности (Ruzzante et al., 2001; цит. по: Алтухов, 2004).
Генетическое своеобразие субпопуляций кумжи наблюдается в отсутствии каких-либо изолирующих физических барьеров и сопровождается хорошо выраженной морфологической и экологической дифференциацией. Поэтому можно говорить о высокой степени хоминга у кумжи, обеспечивающего репродуктивную изоляцию.
В распределении аллелей отдельных локусов по ареалу кумжи наблюдаются определённые закономерности, отражающие, как полагают, историю происхождения современных популяций в ходе послеледникового заселения Северной Европы, начавшегося 10-18 тысяч лет назад (Ferguson, 1989; цит. по: Алтухов, 2004).
Предполагается, что картина географического распространения аллелей локуса LDH-5 (*100 и *90) в определённой степени обусловлено историей этого заселения. Так, среди популяций кумжи, связанных с бассейнами Средиземного, Чёрного и Каспийского морей, в локусе LDH-5 фиксирован аллель 100* , тогда как в популяциях бассейнов Балтийского и Белого морей встречаются оба аллеля *100 и *90 (Осинов, 1984; 1988; 1990; Ferguson, 1989, Garcia-Marin, Pla, 1996; цит. по: Алтухов, 2004). Была предложена гипотеза о том, что Северная Европа заселялась двумя расами кумжи. Первая, по-видимому, более древняя раса, обладавшая аллелем LDH-5 *100, могла распространяться из рефугиума, находившегося в бассеине Бискайского залива. Вторая, более молода раса, обладавшая аллелем LDH-5 *90, могла расселяться из рефугиума (ов), располагавшегося в бассеинах Балтийского или Белого морей, и вытеснять в той или иной мере древнюю расу (Ferguson, Fleming, 1983; Hamilton et al., 1989; цит. по: Алтухов, 2004). Таким образом, присутствие аллеля *90 в популяциях кумжи трактуется, как указание на их, возможно более позднее происхождение. Кроме того не исключается, что аллель *90 имеет определённые селективные преимущества в ряде северных популяций (Henry, Ferguson, 1985; Ferguson, 1989; Зелинский, Груздев, 1992; Махров и др., 1994; цит. по: Алтухов, 2004).
Позднее, в результате обобщения информации о географическом распространении по ареалу аллелей 11 аллозимных локусов, была предложена модель послеледникового расселения трёх основных филогенетических линий кумжи, обитавших в изолированных рефугиумах. Постулировалось, что расселение шло: 1) из Каспийско-Средиземноморского рефугиума на северо-запад; 2) из Атлантического рефугиума в районах Пиренейского полуострова и южной Франции в северном направлении; 3) из района Ла-Манша на север и восток (Garcia-Marin et al., 1999; цит. по: Алтухов, 2004).
Исследование митохондриального ДНК в популяциях кумжи позволили уточнить историю их формирования и показали, что в некоторых районах послеледниковое расселение кумжи могло быть более сложным, чем представлялось ранее (McVeigh et al., 1995; Hynes et al., 1996; Hansen, Loeschcke, 1996; цит. по: Алтухов, 2004). При анализе кодирующих и некодирующих сегментов мтДНК в выборках, охватывающих весь видовой ареал, обнаружено 5 основных филогенетических линий, составляющих современный митохондриальный генофонд кумжи (Giuffra et al., 1994; Bernatchez, Osinov, 1995; цит. по: Алтухов, 2004). Популяции атлантического бассейна принадлежат к одной - атлантической линии, а популяции бассейнов Чёрного, Каспийского, Аральского и Дуная относятся к дунайской линии. Все остальные типы митохондриального ДНК подразделяются ещё на три филогенетические группы, найденные в популяциях средиземноморской территории от Испании до Турции. Общий уровень дивергенции между этими линиями соответствует временным рамкам в 0,5 - 2 млн. лет, т.е. периоду плейстоценовых оледенений, сопровождавшихся климатическими и географическими преобразования среды (Bernatchez, 2001; цит. по: Алтухов, 2004). Анализ полной нуклеотидной последовательности контрольной области ?/p>