Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
Морфогенетические закономерности формирования продуктивности озимой ржи (Secale cereale L.)
Автореферат докторской диссертации по биологии
|
Страницы: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | |
СКАЧАТЬ ОРИГИНАЛ ДОКУМЕНТАНо увеличения индекса листовой поверхности и соответственно потенциала продуктивности, кроме использования крупнолистых форм, можно добиться и увеличением густоты стеблестоя (Бочковой А.Д., 1979). Эта возможность была проверена нами при работе с короткостебельной Популяцией 57. Как видно из данных таблицы 12, этот морфотип обладает таким же высоким потенциалом урожайности, как и описанный выше. На его основе в результате селекционной доработки был нами создан новый сорт, получивший название Таловская 44. Кроме высокого потенциала урожайности (9, 44т/га), этот сорт отличается высокой устойчивостью к полеганию и прорастанию зерна на корню, что в значительной мере обеспечивает ему высокие хлебопекарные качества. Но он отличается специфической адаптивной способностью и формирует высокий урожай в комфортных условиях, благодаря густому продуктивному стеблестою.
Как показано в 5-й главе, одна из особенностей озимой ржи состоит в том, что интенсивность органогенеза у неё постепенно затухает и в третьем периоде, когда формируется зерновка, а по существу Ца урожай, она является самой низкой. аЭто может быть объяснением тому, что озимая рожь, имея самый длинный из зерновых колосовых период формирования зерна, формирует самое мелкое зерно.
Причину этого мы видим в особенностях архитектоники ржаного растения, имеющего слабо развитый в верхней части ассимиляционный аппарат и слишком большое расстояние потребляющего пластические вещества органа (колоса) от вырабатывающего (Тарчевский И.А., Чиков В.И., Андрианова Ю.Е. и др., 1975). Последний признак заслуживает большого внимания, т.к. с ним связаны особенности ассимиляции СО2 (Алиев Дж.А., 1984) и бoльшая активность в концентрации ассимилятов в колосе (Алиев Д.А., Керимов С.Х., Ахмедов А.А. и др., 1990).
Как показали результаты прежних исследований (Лангер Р, 1967; Austin R.B., Fad M.A., 1976; Володарский Н.И., Быстрых Е.Е., 1976; Володарский Н.И., Циунович О.Д., 1978; Филобок Л.П., Пучков Ю.М., Колесников Ф.А. и др., 1984; Кумаков В.А., Игошин А.П., Игошина Г.Ф. и др., 1991), выполненных на других зерновых колосовых, в период формирования и налива зерна определяющая роль в уровне урожая (помимо притока веществ из сформировавшихся органов) принадлежит верхнему листу (флагу) или двум верхним листьям и фотосинтезирующей верхушечной части растения, в том числе и колосу. Обычно флаг снабжает ассимилятами преимущественно зерновки (Тарчевский И.А., Чиков В.И., Андрианова Ю.Е. и др., 1975). Поэтому существует тесная корреляция между площадью флагового листа и массой зерна с колоса (Фёдоров А.К., 1980; Spagnoletti Z. P. L., Qualset C.O., 1990; Железнова Н.Б., Юдина Р.С., Железнов А.В., 2008).
Результаты, полученные Д.И. Бабужиной (1998), В.Д. Кобылянским и Д.И. Бабужиной (2003), по транспорту продуктов фотосинтеза из ассимилирующих листьев (1,2 и 3 сверху) у разных сортов озимой ржи также показали, что в период формирования и налива зерна у всех форм на колос работает, в основном,а флаговый лист. У короткостебельных форм, по их данным, в отличие от длинностебельных, более заметную роль в снабжении колоса ассимилятами в этот период играет и подфлаговый лист, а также колос и ости.
Приведённое выше указывает на то, что создание форм ржи с более мощным фотосинтетическим аппаратом в верхней части растения будет способствовать созданию форм ржи с бoльшим потенциалом продуктивности. Но проведению селекционной работы в специальных направлениях должно в каждом отдельном случае предшествовать тщательное изучение коррелятивных соотношений между интересующим селекционера признаком, с одной стороны, и общей продуктивностью растения, его качества - с другой (Рубин Б.А., 1972). В связи с этим в 2009 году нами на 4 модельных популяциях методами путевого и корреляционного анализов изучена связь между продуктивностью колоса и её элементами, а такжеа особенностями архитектоники побега. Наибольший интерес представляет связь продуктивности колоса и массы зерновки с площадью листьев двух верхних ярусов, на которую указывают В.Д. Кобылянский и Д.И. Бабужина (2003), а также связь продуктивности колоса и его расстояния от флагового листа.
Особенностью изучавшихся нами популяций является то, что все они, за исключениема популяций 3 и 4,а существенно различались между собою по высоте растения. При анализе корреляционных связей видно (табл. 13), что продуктивность колоса, естественно, связана с его элементами. Обнаружено также, что по мере укорочения стебля возрастает теснота связиа продуктивности колоса с длиной стебля. Увеличивается также роль листовой поверхностиа в формировании продуктивности колоса и в 3-й и 4-й популяциях эта связь становится существенной и достигает средней величины.
Таблица 13 - Коэффициенты корреляции продуктивности колоса с его элементами и морфологией побега
Признак |
Популяция |
|||
1 |
2 |
3 |
4 |
|
Длина побега |
,058 |
,413 |
,501 |
,639 |
Длина верхнего междоузлия |
,204 |
-,072 |
,229 |
,246 |
Расстояние от флаглиста до колоса |
-,161 |
-,151 |
,148 |
,119 |
Длина флаглиста |
,010 |
-,029 |
,440 |
,350 |
Площадь флаглиста |
,041 |
,117 |
,511 |
,384 |
Ширина флаглиста |
,035 |
,292 |
,518 |
,313 |
Площадь второго листа |
,078 |
,146 |
,365 |
,446 |
Длина второго листа |
-,025 |
,076 |
,421 |
,361 |
Ширина второго листа |
,115 |
,400 |
,395 |
,298 |
Площадь флаг- и второго листа |
,067 |
, 163 |
,488 |
,446 |
Масса зерновки |
,698 |
,684 |
,756 |
,675 |
Количество цветков в колосе |
,654 |
,325 |
,754 |
,683 |
Количество зёрена в колосе |
,720 |
,628 |
,763 |
,799 |
Озерненность колоса |
,313 |
,501 |
,520 |
,521 |
Изучение коэффициентов путей формирования продуктивности колоса показало (табл. 14), что когда в анализ включались признаки элементов продуктивности и морфологии побега, наибольшее влияние на формирование продуктивности колоса оказывали количество зёрен в колосе, масса зерновки и, как правило, суммарная площадь флагового и второго сверху листа.
Когда же анализировались только признаки морфологии побега, то наибольшим был обычно вклад суммарной площади флагового и второго листа, площадь указанных листьев в отдельности илиа признаки, определяющие их величину. У короткостебельных популяций (3 и 4) вторым по степени влияния был признак длина побега. Эти же признаки в обоих случаях оказывали наибольшее косвенное влияние на формирование продуктивности колоса.
Как указывалось выше, интенсивность формирования зерна у озимой ржи низкая, что является причиной её мелкозёрности. Согласно результатам корреляционного и путевого анализов, приведённым выше, масса зерновки в значительной степени определяет продуктивность колоса и, следовательно, её увеличение позволит повысить продуктивность колоса.
В результате проведенных нами корреляляционного и путевого анализов морфологических признаков, определяющих массу зерновки, установлено, что у относительно длинносебельных популяций (1 и 2) изученные морфологические признаки не были существенно связаны с массой зерновки. Исключение составили лишь длина побега и ширина второго листа у популяции 2.
Таблица 14 - Прямые вклады элементов колоса и морфологических аапризнаков побега в его продуктивность
Признак |
Популяция |
|||
1 |
2 |
3 |
4 |
|
Длина побега |
-0,02 |
-0,03 |
0,06 |
0,04 |
Длина верхнего междоузлия |
0,16 |
0,03 |
0,07 |
-0,02 |
Расстояние от флаглиста до колоса |
-0,19 |
-0,03 |
-0,12 |
-0,03 |
Длина флаглиста |
-0,04 |
-0,01 |
0,12 |
0,03 |
Площадь флаглиста |
-3,34 |
-0,04 |
-0,52 |
1,46 |
Ширина флаглиста |
0,02 |
-0,01 |
0,30 |
-0,09 |
Площадь второго листа |
-4,33 |
-0,00 |
-0,08 |
2,24 |
Длина второго листа |
-0,17 |
-0,00 |
0,07 |
-0,29 |
Ширина второго листа |
-0,12 |
-0,04 |
-0,14 |
-0,25 |
Площадь флаг- и второго листа |
7,38 |
0,69 |
0,31 |
-3,03 |
Масса зерновки |
0,61 |
0,80 |
0,69 |
0,58 |
Количество цветков в колосе |
-0,60 |
0,04 |
0,02 |
0,04 |
Количество зёрена в колосе |
0,67 |
0,70 |
0,67 |
0,66 |
Озернённость колоса |
0,02 |
0,03 |
-0,02 |
0,02 |
У короткостебельных популяций, особенно в 3-й, с массой зерновки были связаны многие признаки. Как правило, это были площадь флагового и второго листа и их сумма или отдельные их параметры.
По данным путевого анализа эти же признаки вносили наибольший прямой и косвенный вклады в величину зерновки как у короткостебельных, так и длинностебельных популяций. Следовательно, для увеличения массы зерновки и продуктивности колоса соответственно, селекционная работа должна быть направлена на увеличение площади листьев верхнего яруса. Особенно это важно при селекции короткостебельных популяций.
СПОСОБЫ СОЗДАНИЯ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ, УСТОЙЧИВЫХ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ УСЛОВИЯМ ФОРМ ОЗИМОЙ РЖИ
Поиск путей увеличения потенциальной и реальной урожайности озимой ржи, позволяющих создавать высокопродуктивные сорта озимой ржи является важной задачей селекции. Но, учитывая то, что эти сорта должны предназначаться для возделывания в условиях ЦЧР, отличающегося целым комплексом неблагоприятных биотических и абиотических факторов среды, они должны обладать также устойчивостью к ним. Это значительно усложняет задачи, потому что, как вполне обосновано считал В.А. Кумаков (1980), между признаками, определяющими потенциальную продуктивность растений, и признаками, характеризующими устойчивость к неблагоприятным условиям среды, существуют определённые противоречия и чем меньше селекционер связан с экологическими требованиями, тем больше у него возможностей поднять потенциальную продуктивность растений и наоборот.а
Это обстоятельство побуждало нас искать и разрабатывать такие способы, которые позволяли бы контролировать и улучшать как уровень продуктивности, так и устойчивости к неблагоприятным условиям среды. Ниже приводится описание предлагаемых способов.
Способ отбора перспективных форм озимой ржи по показателям согласованности процессов органогенеза. аСтараясь повысить продуктивность, селекционер часто стремится максимально увеличить значение того или иного элемента продуктивности. Но абсолютизация отдельных признаков, тесно коррелирующих с урожайностью, и использование их в качестве критериев для отбора может привести к нарушению баланса между продуктивностью и факторами, её обеспечивающими, и потере растениями устойчивости к неблагоприятным условиям среды, снижению иммунитета и качества (Бирюков С.В., Хангильдин В.В., Комарова В.П., 1988).
Необходимо добиваться оптимального соотношения компонентов урожая (Хангильдин В.В., 1978). А этого можно достичь при оптимальном отношении между рабочими и потребляющими органами (Кумаков В.А., 1985; 1988; Коновалов Ю.Б., Тарарина В.В., Хупацария Т.И., 1998). Но для определения уровня оптимальности, сбалансированности происходящих в организме растений процессов методами, предлагаемыми указанными авторами, необходимы данные специальных исследований или изучения селекционного материала в различных условиях. К тому же, этими методами не всегда можно получить конкретные показатели степени оптимальности, сбалансированности, что необходимо селекционеру, работающему, как правило, с большим объёмом селекционного материала и не всегда достаточно разнообразного.
В этом плане определённые преимущества имеет метод, предложенный Ф.А. Дворянкиным, З.А. Морозовой и Г.П. Вегнер (1974) и развитый далее З.А. Морозовой (1983; 1986; 1994). К сожалению этот метод не нашёл должного применения в селекционной практике. Причиной этого, по нашему мнению, является то, что он также не давал конкретного показателя степени согласованности происходящих в организме процессов органогенеза. Мы попытались лишить его этого недостатка, введя конкретный показатель. Он представлен в главе 5. При сопоставлении этого показателя с уровнем урожайности была обнаружена достоверная корреляция средней и сильной степени. Эффективность этого способа была проверена на материалах питомника конкурсного сортоиспытания 1992-1998 гг. (табл. 15). Приведённые выше данные показывают, что этот способ можно успешно использовать для браковки бесперспективного материала и выделения наиболее ценных сортов.
Таблица 15 - Эффективность браковки селекционного материала с использованием предлагаемого способа
Год |
Показатель |
учшие сорта |
Худшие сорта |
НСР05 |
|||
учшая половина набора |
два лучших сорта |
худшая половина набора |
два худших сорта |
||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
1992 |
КI |
0,94 |
0,40 |
1,47 |
1,45 |
Ц |
|
КII |
0,48 |
0,25 |
0,76 |
0,50 |
Ц |
||
Урожайность, т/га |
5,39 |
5,65 |
4,80 |
4,32 |
0,58 |
||
1993 |
КI |
1,74 |
1,20 |
1,92 |
2,10 |
Ц |
|
КII |
0,76 |
0,90 |
1,12 |
1,10 |
Ц |
||
урожайность, т/га |
6,30 |
6,57 |
5,57 |
5,22 |
0,55 |
||
1994 |
КI |
0,73 |
0,57 |
0,60 |
1,53 |
Ц |
|
КII |
0,30 |
0,17 |
0,33 |
1,08 |
Ц |
||
Урожайность, т/га |
2,99 |
3,59 |
1,77 |
1,16 |
0,98 |
||
1995 |
КI |
1,30 |
1,55 |
2,05 |
2,10 |
Ц |
|
КII |
0,70 |
1,45 |
1,12 |
1,25 |
Ц |
||
Урожайность, т/га |
3,58 |
3,67 |
3,19 |
2,84 |
0,31 |
||
1996 |
КI |
0,76 |
1,30 |
1,22 |
1,95 |
Ц |
|
КII |
0,50 |
0,95 |
0,82 |
1,40 |
Ц |
||
Урожайность, т/га |
5,83 |
5,98 |
5,48 |
5,43 |
0,27 |
||
1997 |
КI |
1,25 |
0,81 |
1,56 |
2,08 |
Ц |
|
КII |
0,75 |
0,32 |
0,65 |
0,98 |
Ц |
||
Урожайность, т/га |
6,55 |
6,68 |
5,95 |
5,82 |
0,60 |
||
1998 |
КI |
1,15 |
1,56 |
2,30 |
1,88 |
Ц |
|
КII |
0,65 |
0,72 |
1,70 |
1,00 |
Ц |
||
Урожайность, т/га |
5,93 |
6,06 |
5,10 |
4,97 |
0,47 |
||
а
Способ оценки селекционного материала злаковых культура на устойчивость к неблагоприятным условиям среды. аПри анализе неблагоприятных факторов, влияющих на уровень урожайности озимой ржи, обнаруживается, что все они, как правило, прямо или косвенно сказываются также и на качестве зерновок. Для этого в качестве критериев устойчивости нами были использованы урожайность изучаемых форм в неблагоприятных условиях и семенные качества сформировавшихся зерновок (выполненность и сила их роста). Уровень урожайности сам по себе уже является довольно надёжным критерием устойчивости, но при равном уровне урожайности качество потомства (семян) может быть разным.
Образование семян является завершающим этапом органогенеза, протекающем на материнском растении. На его течение, кроме генетических, т.е. специфических для вида и сорта, существенное влияние оказывают и внешние условия. Влияние внешних условий на формирование семян опосредовано через метаболизм материнского растения, находящийся под их постоянным контролем в течение всего онтогенеза. Таким образом, лимитирующие условия внешней среды в комплексе условий выращивания растенийа порождают различный феномен семенных качеств семян (Сечняк Л.К., Киндрук Н.А., Слюсаренко О.К. и др., 1987; Киндрук Н.А., Сечняк Л.К., Слюсаренко О.К. и др., 1988).
Так как зародыш и эндосперм формируются в разное время, то условия, благоприятные для формирования эндосперма, нередко оказываются неблагоприятными для развития зародыша и наоборот. О качестве сформировавшегося эндосперма можно со значительной долей объективности судить по выполненности семян. Для оценки качества сформировавшегося зародыша можно использовать показатель сила роста (Лихачев Б.С., 1974; 1977), учитывающий его состояние. Таким образом, изложенное выше позволяет рассматривать показатели выполненности и силы роста зерновок как характеристики условий выращивания сортов ржи и приспособленности последних к этим условиям.
Использование указанных критериев значительно расширяет возможности и надёжность способа. Последнее связано с тем, что изучаемые образцы выращивают в естественных условиях, представляющих собою открытую систему, где действуют известные и неизвестные исследователю неблагоприятные факторы при всевозможных их сочетаниях. Сравнение изучаемого материала производится с возделываемым в данном регионе сортом и поэтому в определённой степени уже приспособленным к разного рода неблагоприятным факторам, действующим в регионе.
|
Страницы: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | |
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии