Морфогенетические закономерности формирования продуктивности озимой ржи (Secale cereale L.)
Автореферат докторской диссертации по биологии
|
Страницы: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | |
Увеличение продуктивности колоса обусловлено увеличением количества зёрен в нём и/или массы зерновки, а увеличение массы побега - увеличением его удельной плотности. Это указывает на то, что селекция озимой ржи сопровождалась перестройкой системы взаимосвязей компонентов продуктивности, а сложившаяся новая система корреляций отражает специфику направления их эволюции (Ростова Н.С., 1990). В данном случае эволюция шла в направлении увеличения роли колоса. Этому были подчинены и морфо-анатомические особенности стебля - осевого органа, связывающего все другие органы и части в одну конструкцию иа оказывающего непосредственное влияние на их развитие (Попов Г.И., Васько В.Т., Пугач Н.Г., 1986).
Рис. 2. Элементы структуры урожая сортов озимой ржи
разных этапов сортосмены
Создание сортов с новой архитектоникой с эволюционной точки зрения представляет собою процесс преобразования онтогенетических корреляций развития, основанный на нарушении существовавшего и создании нового варианта интегрированности генома (Фесенко Н.В., Мартыненко Г.Е., 1992), который не всегда может быть удачным в эволюционном отношении. Последнее, вероятно, имело место при селекции сортов озимой ржи, возделывавшихся в ЦЧР. Основанием для такого заключения является то, что увеличение плодовитости (количества зерновок на единице площади и растении) озимой ржи в процессе сортосмены в независимости от условий возделывания наблюдалось только в первый период. В дальнейшем оно имело место только при возделывании сортов по пару.
Изучение устойчивости сортов к неблагоприятным условиям показало, что по всем изученным факторам, за исключением устойчивости к полеганию, сорта последующих сортосмен уступали наиболее старому сорту - МУП. Меньше это было выражено у сорта Таловская 12, представлявшему новый морфотип этой культуры. Новые сорта оказались менееа приспособленными к условиям произрастания. Об этом свидетельствуют данные таблицы 1, полученные с использованием методики А.В. Кильчевского и Л.В. Хотылёвой (1985).
В процессе сортосмены, наряду с увеличением урожайности (u+vi), увеличивалась её нестабильность, т.е. терялась способность сортов поддерживать с помощью регуляторных механизмов свойственный им уровень урожайности в различных условиях среды, о чём свидетельствуют значения ?2 CACi и Sgi (показатели, соответственно, стабильности и относительной стабильности). Причиной этого явилось ослабление в популяции процессов компенсацииа и резкое увеличение процессов дестабилизации (значенияа Kgi резко увеличивались). Оптимум соотношения процессов компенсации и дестабилизации был характерным для сорта Харьковская 55 (Kgi ? 1). У более новых сортов Саратовская 5 и Таловская 12 процессы дестабилизации значительно преобладают. Это существенно снижает их адаптивные способности и селекционную ценность. Для реализации заложенных в них более высоких потенциальных возможностей они требуют специфических, более комфортных условий. В то же время, эти более высокие потенциальные возможности и обуславливают более высокий уровень общей адаптационной способности (vi) по признаку лурожайность.
Таблица 1 - Параметры адаптивной способности и стабильности урожайности сортов разных сроков сортосмены
Сорт |
u+vi |
vi (ОАС) |
?2(G x E)gi |
а?2 САСi |
? САСi |
аl gi |
s gi |
СЦГi |
K gi |
МУП |
3,15 |
-0,93 |
9,68 |
23,41 |
4,84 |
0,41 |
15,4 |
19,19 |
0,42 |
Воронежская СХИ |
3,78 |
-0,30 |
5,39 |
43,00 |
6,56 |
0,12 |
17,4 |
21,07 |
0,78 |
Харьковская 55 |
4,39 |
0,29 |
8,34 |
59,66 |
7,72 |
0,14 |
17,6 |
24,20 |
1,08 |
Таловская 12 |
4,23 |
0,17 |
28,27 |
124,62 |
11,16 |
0,23 |
26,4 |
13,87 |
2,25 |
Саратовская 5 |
4,87 |
0,83 |
17,45 |
105,94 |
10,29 |
0,16 |
21,10 |
22,44 |
1,91 |
Косвенным подтверждением этого нежелательного процесса, кроме более низкой урожайности по худшему предшественнику, является тенденция к снижению сохранности растений к уборке, что особенно чётко проявляется при выращивании сортов в более жёстких условиях (по гороху на зерно). Кроме этого, по рядуа признаков (масса зерна с колоса, количество побегов на единице площади, озернённость колоса, продуктивность растения) разрыв междуа их значениями при выращивании по пару и гороху на зерно по мере сортосмены, как правило, возрастал. Основной причиной этого является, вероятно, то, что при селекции этой культуры, отличающейся, в сравнении с другими зерновыми культурами, высокой общей адаптивной способностью (Жученко А.А., 2004; Goncharenko A.A., 2007), главное внимание уделялось её наиболее слабому месту - плохой технологической пригодности из-за неустойчивости к полеганию. Другие признаки оставались вне поля зрения селекционера или им уделяли недостаточно внимания.
СВЯЗЬ УРОЖАЙНОСТИ С ЕЁ ЭЛЕМЕНТАМИ
Расчеты коэффициентов корреляции между урожайностью и отдельными элементами у сортов Таловская 15 (Т-15) и Саратовская 5 (С-5) показали, что наиболее часто урожайность достоверно (Р ? 0,95) коррелировала с количеством продуктивных побегов на единице площади, массой зерна с колоса и урожайностью надземной биомассы: в 86,4; 59,1 и 47,0% случаев соответственно. Представляют особый интерес данные о том, какие элементы оказывают наибольшее влияние на урожайность в различных условиях. В связи с этим были определены и проанализированы коэффициенты корреляции между урожайностью и её элементами в благоприятные и неблагоприятные годы. В первом случае урожайность равнялась 6,0 и более, а во втором - 4,0 и менее т/га. Полученные данные свидетельствуют о том, что в общих чертах оба сорта, хотя и относятся к разным морфотипам, но в благоприятных и неблагоприятных условиях формируют урожай весьма сходно. В благоприятных условиях урожайность увеличивается аблагодаря более густому продуктивному стеблестою и более продуктивному колосу. В неблагоприятных же условиях урожай снижается из-за недостаточного количества сохранившихся растений, а в связи с этим - меньшего количества продуктивных побегов и меньшего урожая надземной массы. В поведении изучавшихся сортов отмечены и некоторые отличия. Так, у сорта Саратовская 5 количество сохранившихся к уборке растений, особенно продуктивных, играет в формировании высокого урожая меньшую роль, чем у сорта Таловская 15.
Для сорта Таловская 15 характерна бoльшая зависимость урожайности в неблагоприятные годы от элементов продуктивности колоса и, в отличие от Саратовской 5, от количества сохранившихся растений - в благоприятные. Более чётко различие между сортами проявляется в неблагоприятных условиях, что, вероятно, обусловлено различиями в физиолого-генетических свойствах и архитектонике растений. Примером может служить поведение сортов в условиях засухи (рис.3).
Рис. 3. Связь урожайности разных сортов озимой ржи с элементами продуктивности в условиях засухи
В неблагоприятных условиях у обоих сортах наиболее чётко проявлялась зависимость урожайности от количества сохранившихся к уборке растений и связанного с ним количества продуктивных побегов. Поэтому для повышения стабильности урожайности и поднятия нижнего её порога, селекционная работа с озимой рожью должна быть направлена, прежде всего, на увеличение сохранности продуктивных растений и побегов к уборке.
Для разработки перспективной модели сорта очень важно знать, какие элементы могут обеспечить дальнейшее повышение урожайности и какие сдерживают её рост. В связи с этим представляют интерес данные путевого анализа рекордных урожаев. У сорта Саратовская 5 он равнялся 7,71, а у Таловской 15 - 7,70 т/га. Данные этого анализа приведены в таблице 2. Они позволяют предположить, что урожайность сортов типа Саратовская 5 можно повысить, увеличив густоту продуктивного стеблестоя, а у сортов типа Таловской 15а - сохранность растений к уборке и массу зерна с колоса.
Таблица 2 - Ранги по вкладу элементов продуктивности в формирование рекордных урожаев
Элемент продуктивности |
Саратовская 5 |
Таловская 15 |
||
прямой вклад |
суммар-ный вклад |
прямой вклад |
суммарный вклад |
|
Количество всходов | -4 |
-6 |
-5 |
6 |
Доля сохранившихся растений |
-3 |
-3 |
-6 |
-6 |
Количество продуктивных растений |
8 |
8 |
1 |
1 |
Количество побегов |
6 |
4 |
-1 |
-1 |
Доля продуктивных побегов |
7 |
7 |
-3 |
-4 |
Количество продуктивных побегов |
1 |
1 |
6 |
4 |
Количество цветков в колосе |
2 |
2 |
7 |
5 |
Озерненность колоса |
4 |
3 |
4 |
-7 |
Количество зерен в колосе |
-1 |
-1 |
-2 |
-2 |
Масса зерновки |
9 |
-4 |
-4 |
-5 |
Масса зерна с колоса | -2 |
-2 |
3 |
2 |
Продуктивная кустистость |
-5 |
-5 |
2 |
-3 |
К хоз |
5 |
6 |
8 |
7 |
Масса надземной части растений |
3 |
5 |
5 |
3 |
аа Примечание: знаком У-У отмечены ранги отрицательных вкладов
Чтобы определить, за счёт каких элементов у сортов типа Саратовская 5 можно увеличить густоту продуктивного стеблестоя, а у сортов типа Таловская 15 - густоту продуктивного стеблестоя и массу зерна с колоса, был проведен путевой анализ вкладов отдельных признаков в их формирование. Оказалось, что количество продуктивных побегов на единице площади у сорта Саратовская 5 определяет продуктивная кустистость, величина К хоз., уровень урожайности, масса зерна с растения и колоса и количество зёрен на растении. Вклад первых трех был положительный, а остальных - отрицательный. Это затрудняет прогноз. Вполне возможно, что реальным является лишь увеличение К хоз. и количества цветков в колосе.
|
Страницы: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | |