Морфогенетические закономерности формирования продуктивности озимой ржи (Secale cereale L.)
Автореферат докторской диссертации по биологии
|
Страницы: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | |
Таблица 5 - Интенсивность морфогенеза разных морфотипов и сортоваа озимой ржи в разные периоды онтогенеза
Изученный материал |
Периоды онтогенеза |
||
I |
II |
III |
|
Диплоидный аналог |
4,18 |
3,82 |
3,52 |
Тетраплоидный аналог |
4,12 |
3,38 |
3,62 |
Набор диплоидных сортов |
4,780,049 |
4,550,042 |
4,070,041 |
Набор тетраплоидных сортов |
5,180,066*** |
4,620,071 |
4,690,071*** |
Старый морфотип |
4,490,082 |
4,400,080 |
4,060,078 |
Новый морфотип |
4,970,061*** |
4,610,049* |
4,070,049 |
Инорайонные сорта старого морфотипа |
5,15 |
4,45 |
3,85 |
Местные сорта старого аморфотипа |
4,66 |
4,52 |
4,05 |
Инорайонные сорта нового морфотипа |
5,110,143 |
4,790,103 |
3,880,070 |
Местные сорта нового морфотипа |
4,840,084 |
4,580,135 |
4,180,100* |
Новый морфотип, представляющий собой короткостебельные сорта, у которых короткостебельность обусловлена геном Hl с широким спектром плейотропного действия, отличается значительно большей интенсивностью формообразования в первый и во второй периоды, чем объясняется большее количество цветков и зёрен в колосе, характерное для них (Кобылянский В.Д., 1982).
Инорайонные сорта, представленные сортами северной русской экологической группы, в условиях Каменной Степи отличаются многоколосковым хорошо озернённым колосом и мелким, из-за недостаточной засухоустойчивости, зерном, что находит своё отражение в интенсивности формообразования в соответствующие периоды.
Сравнение особенностей органогенеза сортов, созданных и районированных в зоне в разное время, показало, что новые сорта отличаются большей интенсивностью в первый период и значительно меньшей - в третий.
Сказанное выше свидетельствует о довольно большой информационной ценности показателей интенсивности формообразовательных процессов в разные периоды онтогенеза и об их связи с величиной элементов продуктивности, формирующихся в эти периоды. То, что это не всегда находило отражение в величинах КI при характеристике диплоидных сортов связано с тем, что изучавшийся материал был неоднородным. У тетраплоидов, где изучавшийся материал был представлен, в основном, сортами нового морфотипа, использование обоих показателей позволяло надежно разделить сорта по продуктивности.
Таким образом, при изучении однородного материала, для выделения лучших по продуктивности сортов необходимо использовать оба критерия. Они вместе несут больше информации об изучаемых сортах. Когда же материал неоднороден, то более целесообразно использовать второй критерий.
На интенсивность формообразовательных процессов значительное влияние оказывает густота продуктивного стеблестоя. Наиболее значимо это влияние проявляется в третий период. Примером может служить ПСИ диплоидной ржи в 1996 г., когда низкоурожайные, из-за относительно редкого стеблестоя, сорта отличались в условиях засухи более интенсивным формированием массы зерновки, что заметно отразилось на величинах КI и KII. Это необходимо учитывать при использовании указанных критериев.
Недостатком современных сортов диплоидной ржи является низкая интенсивность формообразовательных процессов в третий период онтогенеза, что приводит к формированию мелкого зерна. Это находит свое отражение в данных корреляционного анализа: чем больше показатель интенсивности формообразования в третий период, тем больше кривая распределения отклоняется в сторону максимального выражения признака (отрицательная асимметрия) и тем больше урожай. Коэффициент корреляции между ними равен -0,55 (Р > 0,95). Отсюда следует, что важным резервом увеличения урожайности озимой диплоидной ржи является увеличение массы зерновки.
Использовать этот резерв необходимо, в первую очередь, при селекции популяций нового морфотипа, имеющего более продолжительную вегетативную фазу развития, благодаря чему формируется крупный многоколосковый колос, но его возможности не реализуются в последующие периоды из-за значительно большего числа недоразвитых колосков и цветков и более мелкого зерна. В данной ситуации селекционную работу необходимо направить на отбор форм с более ранним колошением и за счёт этого удлинить генеративную фазу, что будет способствовать формированию более крупного зерна и более продуктивного колоса.
Сортовые особенности органогенеза были изучены на сортах Таловская 15 и Саратовская 5, по которым имелось наибольшее количество данных (табл. 6).
Таблица 6 - Особенности органогенеза разных сортов озимой ржи
Сорт |
Коэффициент несогласованности |
Величина коэффициента несогласованности |
имиты |
Коэффициент вариации |
Таловская 15 |
KI |
2,080,151 |
0,7-2,8 |
28,2 |
KII |
1,220,120 |
0,6-2,2 |
38,0 |
|
Саратовская 5 |
KI |
1,520,324 |
0,5-3,9 |
а 61,8* |
KII |
1,040,229 |
0,3-2,9 |
а 76,2* |
Как видно из таблицы, для сорта Таловская 15 характерна меньшая согласованость процессов органогенеза в течение онтогенеза, но более стабильная по годам. Последнее подтверждается меньшей ошибкой коэффициентов несогласованности, меньшей разницей между лимитами и меньшими коэффициентами вариации. Такое поведение этого сорта можно объяснить богатым биотипным составом его популяции, характерным для данного сорта (Тороп А.А., Юрин А.И., 1990). Подобные сорта менее чувствительные к неблагоприятным условиям, состав их неоднороден, но стабилен в более широком спектре неблагоприятных условий (Синская Е.Н., 1964, 1979).
Среди изучавшихся сортов были обнаружены достоверные различия по качеству сформировавшихся семян. Более урожайные сорта формировали более выполненные зерновки. Особенно это было характерно для тетраплоидной ржи, у которой коэффициент корреляции между урожайностью и выполненностью зерновок равнялся 0,75 (Р > 0,95). Это обусловлено большей интенсивностью формообразовательных процессов в третий период онтогенеза. Коэффициент корреляции между интенсивностью этого процесса и выполненностью зерновки был равен у диплоидной ржи 0,51, а у тетраплоидной ? 0,52 (Р > 0,95).
ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ СТРУКТУРЫ УРОЖАЯ
И ИХ ОПРЕДЕЛЕНИЕ
Существует несколько формул для определения урожайности по элементам её структуры (Писарев В.Е., 1937; Савитский М.С., 1967; Майо О., 1984; Натр Л., 1984), но все их можно свести к произведению двух интегральных показателей, о которых говорилось выше: количества продуктивных побегов на единице площади и массы зерна с одного колоса. Совпадение величин расчётной и фактической урожайности будет свидетельствовать о правильности определения расчётной, а коэффициент корреляции между ними - мерилом надёжности выделения лучших и худших сортов.
Анализ данных 62 сортоиспытаний за 1975-1995 годы показал, что только немногим больше, чем в половине случаев, связь между расчётным и фактическим урожаем была приемлемой (r = 0,7-1,0).
Наиболее вероятной причиной этого является нерепрезентабельность анализировавшихся выборок, несмотря на сравнительно большой объём анализировавшихся растений (количество продуктивных побегов учитывали на 12-18 пробных площадках размером 1/6 кв.м., а среднюю массу зерна с одного колоса - по 300-450 колосьям). Мы определили точность оценки этих двух интегральных показателей в 23 опытах. При этом было установлено, что для количества продуктивных побегов средняя точность опыта по его определению составила 6,6% с колебаниями 3,0-15,2%, а для массы зерна с одного колоса - соответственно 4,1% и 2,2-7,3% при требуемых для основных испытаний 2-3% (Вольф В.Г., 1966).
Отобранные пробы позволяли более точно определить массу зерна с колоса: почти в 80% случаев точность опыта находилась в допустимых пределах (до 5%), в то время как по количеству продуктивных побегов в пределах допустимого было лишь немногим более половины. Из этого следует, что используемого количества пробных площадок для формирования репрезентабельной выборки было явно недостаточно для точного определения количества продуктивных побегов, что явилось основной причиной отсутствия в большом количестве случаев требуемого уровня корреляции между расчётной и фактической урожайностью.
В связи с этим нами были проанализированы имевшиеся в лаборатории селекции озимой ржи данные учёта густоты продуктивного стеблестоя при разном количестве пробных площадок (табл. 7). Данные показывают, что даже при учёте количества продуктивных побегов по 72 площадкам не всегда (особенно в неблагоприятные по перезимовке годы) можно достичь требуемой точности опыта по определению этого важного элемента продуктивности. Это вызвано большим варьированием густоты по сортам, повторениям и делянкам.
Таблица 7 - Точность опыта (в %) при определении количества продуктивных побегов на единице площади в зависимости от количества пробных площадок
Г о д |
К о л и ч е с т в оаа п л о щ а д о к |
||||||
12 |
24 |
36 |
48 |
60 |
72 |
||
1975 |
средняя |
14,0 |
10,1 |
7,6 |
6,8 |
6,4 |
5,9 |
колебание |
10,6-16,5 |
7,8-11,7 |
6,0-8,8 |
5,2-8,2 |
4,9-7,8 |
4,8-7,2 |
|
1976 |
средняя |
6,3 |
5,0 |
5,0 |
4,5 |
4,0 |
3,6 |
колебание |
3,7-8,4 |
4,4-6,1 |
4,3-6,3 |
3,6-5,8 |
3,0-5,0 |
3,0-4,4 |
|
1977 |
средняя |
7,2 |
5,2 |
4,1 |
3,6 |
3,1 |
2,9 |
колебание |
4,3-13,8 |
4,0-8,4 |
3,1-5,8 |
2,7-4,4 |
2,4-3,8 |
2,3-3,7 |
|
1978 |
средняя |
5,5 |
4,2 |
3,7 |
3,2 |
2,9 |
2,7 |
колебание |
3,7-8,1 |
3,5-5,4 |
2,9-4,4 |
2,8-3,8 |
2,5-3,4 |
2,4-3,1 |
|
среднее |
средняя |
7,9 |
5,8 |
4,9 |
4,3 |
3,9 |
3,6 |
колебание |
3,7-16,5 |
3,5-11,7 |
2,9-8,8 |
2,7-8,2 |
2,4-7,8 |
2,3-7,2 |
Для формирования репрезентабельной выборки число пробных площадок должно быть увеличено, как минимум в 1,5 раза (до 24-30 площадок) и конкретизироваться ежегодно по каждому сорту. Для упрощения учёта густоты продуктивного стеблестоя и сокращения при этом затрат без существенного снижения точности можно использовать дробный глазомерный учёт (в баллах или процентах) этого показателя накануне колошения на каждой делянке. Коэффициент корреляции между густотой, определяемой путём прямого подсчёта количества продуктивных побегов на пробных площадках, и оценкой густоты в баллах равнялся +0,69.
Достичь требуемой точности определения массы зерна с колоса можно, используя в качестве элементарной единицы учёта не средний показатель с пробной площадки, а среднюю массу из 115-120 колосьев, отобранных рендомизировано равномерно на всех делянках изучаемых сортов.
|
Страницы: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | |