Морфогенетические закономерности формирования продуктивности озимой ржи (Secale cereale L.)
Автореферат докторской диссертации по биологии
|
Страницы: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | |
ХАРАКТЕРИСТИКА НОВЫХ МОРФОТИПОВ ОЗИМОЙ РЖИ
Результаты проведенных нами исследований позволили выявить, что формы ржи, созданные на основе доминантной короткостебельности, являются более перспективными для селекции данной культуры в условиях ЦЧР. В тоже время, сорта, созданные на основе этого источника короткостебельности, также обладают недостаточно высоким потенциалом продуктивности. Его архитектоника нуждается в существенной реконструкции. Слабым местом в формировании продуктивности озимой ржи, а её форм, полученных на основе доминантной короткостебельности, в особенности, по данным таблицы 5 является низкий уровень интенсивности органогенезаа в период формирования и налива зерна. На устранение этого недостатка и должна быть в первую очередь направлена селекционная работа с этой культурой.
Но этому должна предшествовать разработка концептуальной модели оптимального фотосинтетического типа растения с высокой продуктивностью (Шульгин И.А., Климов С.В., Ничипорович А.А., 1975), чтоа позволит подойти к включению фотосинтетических технологий в селекционный процесс и создать сортов с высокоактивным фотосинтетическим аппаратом.
В поисках оптимальных типов растений одним из важных этапов исследований является правильная оценка роли отдельных органов в общем балансе сухого вещества растений за вегетацию, особенно за период налива зерна (Митрофанов Б.А., Гуляев Б.И., Маковская М.М. и др., 1969; Нефёдов А.В., Пыльнев В.В., 1984; Некрасова Г.Ф., Гладилина Е.Н., 1992). При этом такие характеристики, как размер листовой поверхности, продолжительность её жизнедеятельности, угол наклона листа и т.п., имеют большее значение для урожайности, чем даже интенсивность фотосинтеза. Кроме того, со структурой растения тесно связана скорость оттока ассимилятов из вегетативных органов в репродуктивные, интенсивность процессов, перераспределяющих их и утилизирующих, в значительной степени определяющих уровень продуктивности (Мединец В.Д., 1952; Володарский Н.И., Быстрых Е.Е., 1976).
Исследования, проведённые А.А. Васютиным (Тороп А.А., Чайкин В.В., Тороп Е.А. и др., 2009) на длинно- средне- и короткостебельных аналогах, показали, что по мере снижения высоты растения увеличивается роль листьев, влагалищ и колоса в формировании продуктивности последнего, а роль стебля резко уменьшается. Об этом свидетельствуют также и результаты, полученные другими исследователями (Kobylyansky V.D., Babuzhina D.I. 2007; Ponomarev S., 2007).
Исходя из этого, в дальнейшем были разносторонне изучены модельные популяции, полученные на основе доминантной короткостебельности, которые различались величиной и ориентацией листьев, величиной колоса, его строением, длиной и мощностью развития стебля. Результаты показали (Тороп А.А., Чайкин В.В., Тороп Е.А. и др., 2009), что в благоприятных условиях все морфотипы формируют практически равный с засухоустойчивым сортом Саратовская 5 урожай, но в засушливых условиях все они существенно ему уступают. Наибольшей урожайностью и наибольшим эффектома общей адаптивной способности выделились районированные сорта Саратовская 5 и Таловская 15, а также морфотипа с эректоидным расположением листьев - Популяция 56.
Выделившийсяа сорт Таловская 15 относится, на основании полученных данных, к числу наиболее нестабильныха среди изучавшихся. К числу нестабильных относится и полукарликовая Популяция 57. Из-за большой нестабильностиа селекционная ценность сорта Таловская 15 резко снизилась, а у Популяции 57 она оказалась самой низкой. Подобные морфотипы требуют для получения максимального урожая создания специфических условий среды.
По общей адаптивной способности Саратовская 5 и Популяция 56 уступали Таловской 15, но, благодаря большей стабильности, их селекционная ценность значительно выше, чем у Таловской 15 и остальных. Подобные морфотипы удачно сочетают общую адаптивную способность со специфической и более пригодны для выращивания в менее благоприятных условиях. Они менее отзывчивы на улучшение условий выращивания.
Адаптивность морфотипов в значительной степени определяется и их способностью к выживанию и воспроизводству (продуцированию потомства). Полученные нами данные показали, что наибольшей ОАС по выживаемостиа растений отличаются Популяция 57 и районированные сорта Саратовская 5 и Таловская 15. Близкими к ним были ГК 1193 л и Популяция 56.
Для характеристикиа способности морфотипов к воспроизводству использовали показатель количество семян с делянки в тыс. шт.. Полученные результаты свидетельствуют о том, что наибольшей ОАС по воспроизводству обладает Таловская 15. Несколько уступают ей Популяция 57 и Популяция 56. В последнем морфотипе удачно сочетаются показатели адаптивности и стабильности по этому показателю.
Изучение измененийа признаков и свойств растений в связи с изменением условий их выращивания весьма важно, т.к. они являются внешним проявлением путей адаптивного развития, которое осуществляется в основном за счёт модификационной изменчивости в пределах нормы реакции и представляет собою динамический процесс функционально-метаболической и морфо-анатомической перестройки растений (Жученко А.А., 1988). Познание особенностей этого процесса у разных морфотипов представляет особый интерес.
Проведённые нами на разных морфотипах исследования показали (табл. 8), что адаптивная способность одних и тех же признаков у разных морфотипова разная, а также то, что уровень урожайности определяется уровнем адаптивности признаков, играющих важную роль в её формировании. У разных морфотипов эти признаки разные. Примером могут служить морфотипы, выделившиеся по урожайности зерна. У Таловской 15 решающую роль в формировании урожая играет высокий уровень густоты продуктивного стеблестоя, создающийся за счёт относительно высокой общей и продуктивной кустистости. Это обеспечивает неплохую продуктивность растения, что совместно с таким же количеством зёрен в колосе обеспечивает наилучшую обсеменённость делянки и хороший урожай.
Высокая продуктивность сорта Саратовская 5 обеспечивается крупным зерном, что делает его колос довольно продуктивным, несмотря на небольшое число зёрен в нём. Это при высокой сохранности побегов к уборке обеспечивает этому морфотипу получение высокого урожая.
Относительно высокая сохранность продуктивных растений ак уборке обеспечивает хороший урожай надземной массы Популяции 56, что совместно с таким же показателем К хоз. обуславливает получение относительно хорошего урожая зерна. Высокое значение К хоз. обеспечивается сравнительно короткой соломиной и крупным зерном, положительно влияющим на массу зерна с колоса.
Таблица 8 - Общая адаптивная способность признаков морфотипов озимой ржи, 1997-1999 гг.
Признак |
Таловская 15 |
Популяция 56 |
Популяция 57 |
ГК 1193 л |
Саратовскя 5 |
Популяция 52 |
ГК-1193л* |
ГК-1193б/л** |
Таловская 15** |
Популяция 54** |
Сохранность растений |
1,2 |
1,7 |
4,5 |
2,6 |
2,1 |
-12,5 |
4 |
-7 |
0 |
5 |
Сохранность продуктивных растений |
2 |
2 |
3 |
2 |
2 |
-12 |
3 |
-6 |
3 |
-8 |
Кол-во сохранившихся побегов |
43 |
41 |
-51 |
87 |
26 |
-144 |
182 |
-77 |
42 |
-174 |
Кол-во сохранившихся прод. побегов |
38 |
-1 |
12 |
-22 |
46 |
-72 |
-4 |
-17 |
31 |
-113 |
Кустистость общая |
0,2 |
-0,2 |
-0,2 |
0,1 |
0,0 |
-0,4 |
0,3 |
0,4 |
0,3 |
-0,3 |
Кустистость продуктивная |
0,1 |
-0,2 |
0,1 |
-0,2 |
0,0 |
0,2 |
-0,2 |
0,3 |
0,1 |
-0,3 |
Высота растения |
6 |
3 |
-26 |
7 |
11 |
0 |
10 |
1 |
-6 |
-6 |
Кол-во цветков в колосе |
0,7 |
-2,3 |
1,1 |
2,2 |
-6,9 |
5,4 |
1,6 |
4,3 |
0,6 |
2,2 |
Кол-во зёрен в колосе |
0,4 |
-1,9 |
-0,9 |
1,7 |
-3,6 |
4,1 |
-1,3 |
6,2 |
2 |
-1 |
Урожай надземной массы |
206 |
64 |
-54 |
-159 |
51 |
-110 |
-81 |
-22 |
95 |
-206 |
Урожай зерна |
77 |
44 |
-21 |
-111 |
54 |
-40 |
-55 |
-77 |
43 |
-130 |
Масса зерна с колоса |
-0,02 |
0,00 |
-0,09 |
-0,14 |
0,08 |
0,16 |
-0,09 |
-0,13 |
-0,02 |
0,00 |
Масса зерна с растения |
0,08 |
0,03 |
-0,22 |
-0,56 |
0,14 |
0,54 |
-0,50 |
-0,19 |
0,30 |
0,40 |
Масса 1000 зёрен |
-0,7 |
1,2 |
-1,0 |
-4,0 |
3,6 |
0,5 |
-1,6 |
-5,4 |
-1,1 |
1,0 |
Озернённость колоса |
-0,3 |
-0,1 |
-2,5 |
0,0 |
2,7 |
0,0 |
-4,0 |
4,3 |
3,7 |
-4,7 |
Кол-во зёрен на делянке |
2,2 |
-1,0 |
0,5 |
-1,0 |
-0,3 |
-0,3 |
-1,0 |
3,0 |
2,7 |
-5,8 |
К хоз. |
0,00 |
0,02 |
0,00 |
-0,01 |
0,02 |
0,00 |
0,00 |
-0,04 |
0,01 |
-0,04 |
Натурная масса |
10 |
4 |
-12 |
-18 |
22 |
-5 |
-9 |
-20 |
15 |
-18 |
Устойчивость к полеганию |
0,06 |
0,10 |
0,48 |
-0,73 |
-0,24 |
0,36 |
-0,36 |
-0,17 |
0,00 |
0,00 |
Здесь: * - данные за 1998 и 1999 годы; ** - данные за 1999 год.
Для селекционера и особенно технолога представляет интерес возможность изменения величины интересующих признаков при изменении условий выращивания растений. По этой причине нами были изучены пластичность и стабильность признаков исследуемых морфотипов по S.A. Eberhart, W.A. Russell (1966) и их гомеостатичность по В.В. Хангильдину, И.Ф. Шаяхмедову и А.Г. Мордамшину (1979). При этом было установлено, что между морфотипами имелись существенные различия по показателям как пластичности, так и стабильности. В то же авремя выделяются группы признаков с высокой и низкой стабильностью.
Разный был не только характер изменчивости разных признаков, но и их ответ на изменение густоты стояния растений и вклад в формирование продуктивности, т.е. связь с продуктивностью. Детальное изучение этих связей, а также взаимосвязей между отдельными элементами продуктивности, проведённое нами (Тороп Е.А., Казимагомедов М.С., 2003, 2004, 2005) показало, что полученные акоэффициенты корреляции не были однозначными. Они изменялись в зависимости от норм высева, а также условий года и, как уже указывалось, от морфотипа.
Но при этом наблюдалась определённая закономерность. Более чётко она проявилась при определении корреляционных плеяд. Их обнаружено две, названные нами соответственно плеядами кустистости и продуктивности колоса. Содержание и ёмкость плеяд менялись в зависимости от густоты стояния, в первую очередь, и морфотипа. С увеличением густоты,а как правило, уменьшалась роль первой плеяды в формировании продуктивности растения и увеличивалась роль второй. Темп этого зависел от условий и морфотипа. Более чётко это проявилось при путевом анализе, позволяющем, в отличие от корреляционного, вычленить прямое и косвенное влияние признака на продуктивность и дающем более конкретное представление о связях между признаками.
При представлении продуктивности растения и её компонентов в видеа иерархии модулей по П.П. Литуну и В.А. Драгавцеву (1988) можно видеть, что связь между двумя компонентными признаками отрицательная (рис. 5). Нами не обнаружено ни одного исключения.
В этом факте заложена, по нашему мнению, причина неоднозначности величины признаков и соответственно коэффициентов корреляции. Условия среды могут складываться благоприятно то для одного, то для другого признака. В силу отрицательной корреляции между нимиа уменьшение одногоа признака приводит к увеличению другого и наоборот. В итоге результирующий признак в большей степени будет коррелировать то с одним, то с другим компонентным признаком.
Приведённые данные указывают на неоднозначность, неопределенность значений корреляции между признаками, т.е. на их вероятностную природу. Поэтому абсолютизация однозначности структуры растения или посева, т.е. постоянства однозначности взаимодействия или взаимообусловленности признаков - неправомерна. Их величина определяется характером изменчивости признаков, асимметричностью и характером эксцесса их распределения. Изменчивость данных показателей является,а по мнению П.П. Литуна и А.В. Руденко (1985) причиной нестабильности зависимости между признаками, а также причиной многовариантности комбинации элементов продуктивности при формировании урожая.
Судя по данным, приведённым в таблице 9, связи между рангами признаков при разных густотах сильно разнятся. Этот факт заслуживает особого внимания в связи с дискуссией о том, в каких условиях: более комфортных или близких к производственным необходимо проводить отбор родоначальных растений. Учитывая то, что изучавшийся нами материал был в значительной степени разнообразным и в определённой мере отражал возможное разнообразие генотипов, мы попытались с помощью коэффициентов ранговой корреляции изучить поведение признаков при разных густотах.
|
Страницы: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | |