Учебное пособие. Арзамас: агпи, 2007 300 с

Вид материала

Учебное пособие

Содержание Физиология и патология зрения 3.1. Строение и функции органа зрения Собственно сосудистая оболочка Радужная оболочка 9 — собственно сосудистая оболочка 16 — поперечная ось глаза; 17 — ресничное тело; 18 — ресничный поясок Зрительная часть сетчатки Фоторецепторный слой сетчатки Центральные отростки (аксоны) нейросенсорных клеток Ганглиозный слой Пунктиром обозначено разделение сетчатки на слои. Стекловидное тело Водянистая влага 3.2. Вспомогательные органы глаза Слезный аппарат 3.3. Оптическая система глаза Светопреломляющий аппарат Аккомодационный аппарат 3.4. Проводящий путь зрительного анализатора 3.5. Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях ... Полное содержание

Подобный материал:

• Учебное пособие. Арзамас: агпи, 2007 300 с. Часть Пищаева М. В. Денисова С. В. Маслова, 1274.42kb.
• Учебное пособие для студентов педагогического института г. Арзамас агпи 2008, 4224.42kb.
• Учебное пособие Арзамас агпи 2009 удк 613,0 (075,8) ббк 51,204,0 я73, 5619kb.
• Гоу впо «агпи им. А. П. Гайдара» Безопасность жизнедеятельности для специальности 230500, 1767.31kb.
• Учебное пособие г. Йошкар Ола, 2007 Учебное пособие состоит из двух частей: «Книга, 56.21kb.
• Учебное пособие Нижний Новгород 2007 Балонова М. Г. Искусство и его роль в жизни общества:, 627.43kb.
• Учебное пособие Санкт-Петербург 2007 удк алексеева С. Ф., Большаков В. И. Информационные, 1372.56kb.
• Учебное пособие Кемерово 2007 удк, 1748.31kb.
• Учебное пособие Казань кгту 2007 удк 31 (075) 502/ 504 ббк 60., 1553.23kb.
• Учебное пособие агпи им. А. П. Гайдара 2011 г. Удк 355,58 (075,8) ббк 68,9 я73, 6104.6kb.

Глава 3

^ ФИЗИОЛОГИЯ И ПАТОЛОГИЯ ЗРЕНИЯ


Зрительная сенсорная система вместе со слуховой играют особую роль в познавательной деятельности человека. Через зрительный анализатор человек получает до 90 % информации об окружающем мире. С деятельностью зрительного анализатора связаны следующие функции: светочувствительность, определение формы предметов, их величины, расстояния предметов от глаза, восприятие движения, цветовое зрение и бинокулярное зрение.

^ 3.1. Строение и функции органа зрения

Орган зрения состоит из глазного яблока (глаза) и вспомогательных органов глаза, которые расположены в глазнице.

Глазное яблоко имеет шаровидную форму. Оно состоит из трех оболочек и ядра. Наружная оболочка — фиброзная, средняя — сосудистая, внутренняя — светочувствительная, сетчатая (сетчатка). Ядро глазного яблока включает хрусталик, стекловидное тело и жидкую среду — водянистую влагу.

Фиброзная оболочка — толстая, плотная, у нее выделяют два отдела: передний и задний. Передний отдел образован прозрачной, выпуклой кпе­реди роговицей. Роговица лишена кровеносных сосудов и обладает высокими светопреломляющими свойствами. Задний отдел фиброзной оболочки — белочная оболочка, напоминает по цвету белок вареного куриного яйца. Образована белочная оболочка плотной волокнистой соединительной тканью.

Сосудистая оболочка расположена под белочной и состоит из трех различных по строению и функциям частей: собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужной оболочки.

^ Собственно сосудистая оболочка занимает большую заднюю часть глаза. Она тонкая, богата кровеносными сосудами, содержит пигментные клетки, придающие ей темно-коричневый цвет. Ресничное тело находится кпереди от собственно сосудистой оболочки и имеет вид валика. От переднего края ресничного тела к хрусталику отходят выросты — ресничные отростки и тонкие волокна (ресничный поясок), прикрепляющийся к капсуле хрус­талика по его экватору. Большая часть ресничного тела состоит из ресничной мышцы. При своем сокращении эта мышца изменяет натяжение волокон ресничного пояска и этим регулирует кривизну хрусталика, изменяя его преломляющую силу.

^ Радужная оболочка, или радужка, находится между роговицей спереди и хрусталиком сзади. Она имеет вид фронтально расположенного диска с отверстием (зрачком) посередине. Своим наружным краем радужка переходит в ресничное тело.





Рис.3.1. Глазное яблоко. Разрез в горизонтальной плоскости (схема):

Хрусталик при расслаблении (А) и сокращении (Б) ресничной мышцы:

1 — роговица; 2 — передняя камера глаза;

3 — хрусталик; 4 — радужка;

5 — задняя камера глаза; 6 — конъюнктива;

7 — латеральная прямая мышца; 8 — белочная оболочка (склера);

^ 9 — собственно сосудистая оболочка;

10 — сетчатка; 11 — центральная ямка;

12 — зрительный нерв; 13 — диск зрительного нерва (слепое пятно);

14 — наружная ось глаза; 15 — медиальная прямая мышца;

^ 16 — поперечная ось глаза; 17 — ресничное тело; 18 — ресничный поясок;

19 — зрительная ось глаза


Внутренний, свободный край радужки ограничивает отверстие зрачка. В соединительнотканной основе радужки находятся сосуды, гладкие мышечные и пигментные клетки. От количества и глубины залегания пигмента зависит цвет глаз — карий, черный (при наличии большого количества пигмента), голубой, зеленоватый (если пигмента мало). Пучки гладких мышечных клеток имеют двоякое направление и образуют мышцу, расширяющую зрачок, и мышцу, суживающую зрачок. Эти мышцы регулируют поступление света в глаз.

Сетчатая оболочка, или сетчатка, прилежит изнутри к сосудистой оболочке. В сетчатке различают две части: заднюю зрительную и переднюю ресничную и радужковую. В задней зрительной части находятся светочувствительные клетки — фоторецепторы. Передняя часть сетчатки (слепая) прилежит к ресничному телу и радужке. Светочувствительных клеток она не содержит.

^ Зрительная часть сетчатки имеет сложное строение. Она состоит из двух листков: внутреннего — светочувствительного и наружного — пигментного. Клетки пигментного слоя участвуют в поглощении света, попадающего в глаз и прошедшего через светочувствительный листок сетчатки. Внутренний листок сетчатки представляет собой три слоя нервных клеток: наружный, прилежащий к пигментному слою, — фоторецепторный, средний — ассоциативный, внутренний — ганглиозный.

^ Фоторецепторный слой сетчатки состоит из нейросенсорных палочек и колбочковидных клеток, наружные сегменты которых (дендриты) имеют форму палочек или колбочек. Дископодобные структуры палочковидных и колбочковидных нейроцитов (палочек и колбочек) содержат молекулы фотопигментов: в палочках — чувствительные к черно-белому свету, в колбочках — чувствительные к красному, зеленому и синему свету. Количество колбочек в сетчатке глаза человека достигает 6-7 млн., а количество палочек — в 20 раз больше. Палочки воспринимают информацию о форме и освещенности предметов, а колбочки — информацию о цвете.

^ Центральные отростки (аксоны) нейросенсорных клеток (палочек и колбочек) передают зрительные импульсы биополярным клеткам второго клеточного слоя сетчатки, которые имеют контакт с ганглиозными нейроцитами третьего (ганглиозного) слоя сетчатки.

^ Ганглиозный слой состоит из крупных нейроцитов, аксоны которых образуют зрительный нерв.

В задней части сетчатки выделяются два участка — слепое и желтое пятна. Слепое пятно является местом выхода из глазного яблока зрительного нерва. Здесь сетчатка не содержит светочувствительных элементов. Желтое пятно находится в области заднего полюса глаза. Это самое чувствительное к свету место сетчатки. Середина его углубления получила название центральной ямки.


Линию, соединяющую середину переднего полюса глаза с центральной ямкой, называют оптической осью глаза. Для лучшего видения глаз при помощи глазодвигательных мышц устанавливается так, чтобы рассматриваемый предмет и центральная ямка находились на одной оси.


Рис.3.2. Схема строения сетчатки:

1— пигментный слой; 2 — палочки; 3 — колбочки;

4 — биполярные нейроны; 5 - горизонтальные клетки;

6 — амакриновая клетка; 7 — ганглиозные клетки.

^ Пунктиром обозначено разделение сетчатки на слои.





Как уже отмечалось, ядро глазного яблока включает хрусталик, стекловидное тело и водянистую влагу.

Хрусталик представляет собой прозрачную двояковыпуклую линзу диаметром около 9 мм. Располагается хрусталик позади радужки. Между хрусталиком сзади и радужкой спереди находится задняя камера глаза, содержащая прозрачную жидкость — водянистую влагу. Позади хрусталика находится стекловидное тело. Вещество хрусталика бесцветное, прозрачное, плотное. Сосудов и нервов хрусталик не имеет. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой, которая при помощи ресничного пояска соединяется с ресничным телом. При сокращении или расслаблении ресничной мышцы натяжение волокон пояска ослабевает или возрастает, что приводит к изменению кривизны хрусталика и его преломляющей силы.

^ Стекловидное тело заполняет всю полость глазного яблока между сетчаткой сзади и хрусталиком спереди. Оно состоит из прозрачного студнеподобного вещества и не имеет кровеносных сосудов.

^ Водянистая влага выделяется кровеносными сосудами ресничных отростков. Она заполняет заднюю и переднюю камеры глаза, сообщающиеся через отверстие в радужке, — зрачок. Оттекает водянистая влага из задней камеры в переднюю, а из передней камеры в вены на границе роговицы и белочной оболочки глаза.

^ 3.2. Вспомогательные органы глаза

К вспомогательным органам глаза относят брови, ресницы, веки, слезный аппарат, мышцы глазного яблока.

Брови, ресницы и веки выполняют защитные функции. Брови предохраняют глаза от пота, который может стекать со лба. Ресницы, расположенные на свободных краях век, защищают глаза от пыли. Веки (верхнее и нижнее) образуют подвижную защиту глаза. Каждое веко снаружи покрыто кожей, изнутри выстлано тонкой соединительнотканной пластинкой — конъюнктивой, которая с века переходит на глазное яблоко. Между веками и глазом имеется узкая щель — верхний и нижний конъюнктивальные мешки.

^ Слезный аппарат включает слезную железу и слезовыводящие пути. Слезная железа расположена в верхненаружной части глазницы. Слезная жидкость из железы поступает в верхний конъюнктивальный мешок и омывает всю переднюю поверхность глазного яблока, предохраняя роговицу от высыхания. У медиального угла глаза на верхнем и нижнем веках видны слезные точки — отверстия слезных канальцев, открывающихся в слезный мешок. Из этого мешка через носослезный канал слезная жидкость поступает в полость носа. Если слезной жидкости очень много (при плаче), слеза не успевает уходить в слезный мешок и через край нижнего века стекает на лицо.


Глазное яблоко приводят в движение шесть поперечнополосатых глазодвигательных мышц: четыре прямые (верхняя, нижняя, медиальная и латеральная) и две косые (верхняя и нижняя). Все эти мышцы, а также мышца, поднимающая верхнее веко, начинаются в глубине глазницы вокруг зрительного канала. Глазодвигательные мышцы идут вперед и прикрепляются к глазному яблоку. При сокращении соответствующих мышц глаза могут поворачиваться вверх или вниз, вправо или влево.

^ 3.3. Оптическая система глаза

Зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку и возбуждения ее рецепторных клеток: палочковидных и колбочковидных нейроцитов — палочек и колбочек. Проекцию изображения на сетчатку обеспечивает оптическая система глаза, состоящая из светопреломляющего и аккомодационного аппаратов.

^ Светопреломляющий аппарат глаза объединяет роговицу, водя­нистую влагу, хрусталик, стекловидное тело. Это прозрачные структуры, преломляющие свет при переходе его из одной среды в другую (воздух — роговица — поверхность хрусталика). Наиболее сильное преломление света происходит в роговице.

^ Аккомодационный аппарат образуют ресничное тело, радужка и хрусталик. Эти структуры направляют лучи света, исходящие от рассматриваемых объектов, на сетчатку в область ее желтого пятна (центральной ямки). У человека основным структурным механизмом аккомодации являются хрусталик и ресничное тело. Изменение кривизны хрусталика регулируется сложно устроенной мышцей ресничного тела.

При сокращении мышечных пучков ослабевает натяжение волокон ресничного пояска, прикрепляющихся к капсуле хрусталика. Не испытывая ограничивающего давления своей капсулы, хрусталик становится более выпуклым. Это повышает его преломляющую способность. При расслаблении ресничной мышцы волокна ресничного пояска натягиваются, хрусталик уплощается, преломляющая способность его уменьшается. Хрусталик с помощью ресничной мышцы постоянно изменяет свою кривизну, приспосабливает глаз для ясного видения предметов на разном их удалении от глаз. Такое свойство хрусталика получило название аккомодации.

Свет на пути к светочувствительной сетчатке проходит через ряд прозрачных светопреломляющих сред глаза. Зрачок, играющий роль диафрагмы, под действием ее мышц то суживается, то расширяется, пропуская внутрь глаза меньший или больший пучок света на самое чувствительное место сетчатки — желтое пятно.


^ 3.4. Проводящий путь зрительного анализатора


Световоспринимающим, чувствительным звеном зрительного анализатора (первым звеном) являются палочки и колбочки, расположенные в сетчатке. Проводящий путь от колбочек и палочек до коры полушарий большого мозга представляет собой второе звено зрительного анализатора. Центральным (третьим) звеном служит зрительная кора на медиальной поверхности затылочной доли полушарий большого мозга.

Обработка зрительной информации в зрительном анализаторе начинается непосредственно на сетчатке. Наружные сегменты палочек и колбочек имеют вид расположенных в виде столбиков мембранных дисков. Эти диски образованы складками плазматической мембраны и содержат молекулы светочувствительных пигментов: в палочках — родопсин, в колбочках — йодопсин.

Попавший в глаз свет проникает в самые глубокие слои сетчатки, где раздражает палочковидные и колбочковидные нейроциты (палочки и колбочки). Преобразование энергии света в нервные импульсы происходит в результате химических процессов в палочках и колбочках. Под действием света в наружных члениках светочувствительных клеток происходят химические реакции, при которых зрительные пигменты (родопсин у палочек, йодопсин — у колбочек) распадаются на более простые химические вещества. Эти вещества действуют на палочки и колбочки, вызывая в них воз­буждение. После прекращения действия света происходит восстановление родопсина и йодопсина. Следовательно, химические реакции приводят к возникновению в светочувствительных клетках рецепторного потенциала, который генерирует нервный импульс.

Палочковидные нейроциты (палочки) не способны различать цвета, они используются преимущественно в сумеречном, ночном зрении для распознавания предметов по их форме и освещенности. Колбочковидные нейроциты (колбочки) выполняют свои функции в дневное время и необходимы для цветного зрения. В соответствии с особенностями строения и химического состава одни колбочки воспринимают синий цвет, другие — зеленый, третьи — красный, т.е. определенные виды колбочек воспринимают световые волны определенной длины.

Возникший в палочках и колбочках нервный импульс передается расположенным в толще сетчатки биполярным клеткам, а затем ганглиозным нейроцитам. Аксоны ганглиозных клеток, собираясь в области слепого пятна, формируют зрительный нерв, который направляется в полость черепа. На нижней поверхности мозга правый и левый зрительные нервы образуют частичный перекрест. В зрительном перекресте на другую сторону переходят не все нервные волокна зрительного нерва, а только те, которые идут от медиальной части сетчатки.


Таким образом, за зрительным перекрестом в составе зрительного тракта идут нервные волокна от латеральной («височной») части сетчатки «своего» глаза и медиальной («носовой») части сетчатки другого глаза.

Далее нервные волокна идут к подкорковым зрительным центрам — латеральному коленчатому телу и верхним холмикам крыши среднего мозга. В этих центрах от волокон ганглиозных клеток сетчатки импульс передается следующим нейронам, чьи отростки направляются в корковый центр зрения — кору затылочной доли мозга, где происходит высший анализ зрительных восприятий. Частичный перекрест зрительных проводящих путей обеспечивает бинокулярность зрения.


^ 3.5. Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях

При рассмотрении объектов, находящихся на разном удалении от наблюдателя, ясному видению способствуют следующие процессы.

1. Конвергенционные и дивергенционные движения глаз, благода­ря которым осуществляется сведение или разведение зрительных осей. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движения называются содружественными.

2. Реакция зрачка, которая происходит синхронно с движением глаз. Так, при конвергенции зрительных осей, когда рассматриваются близко расположенные предметы, происходит сужение зрачка, т. е. конвергентная реакция зрачков. Эта реакция способствует уменьшению искажения изображения, вызываемого сферической аберрацией. Сферическая аберрация обусловлена тем, что преломляющие среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных участках. Центральная часть, через которую проходит оптическая ось, имеет большее фокусное расстояние, чем периферическая часть. Поэтому изображение на сетчатке получается нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше искажения, вызываемые сферической аберрацией. Конвергентные сужения зрачка включают в действие аппарат аккомодации, обусловливающий увеличение преломляющей силы хрусталика.

Зрачок является также аппаратом устранения хроматической аберрации, которая обусловлена тем, что оптический аппарат глаза, как и простые линзы, преломляет свет с короткой волной сильнее, чем с длинной волной. Исходя из этого, для более точной фокусировки предмета красного цвета требуется большая степень аккомодации, чем для синего. Именно поэтому синие предметы кажутся более удаленными, чем красные, будучи расположенными на одном и том же расстоянии.


3. Аккомодация является главным механизмом, обеспечивающим ясное видение разноудаленных предметов, и сводится к фокусированию изображения от далеко или близко расположенных предметов на сетчатке. Основной механизм аккомодации заключается в непроизвольном изменении кривизны хрусталика глаза.





Рис.3.2.

Механизмы

аккомодации:

А — состояние покоя;

В — аккомодация.

1 — роговица;

2 — радужная

оболочка;

3 — хрусталик;

4 — цинновы связки;

5 —.ресничная мышца

расслаблена;

6 — ресничная мышца

сокращена


Благодаря изменению кривизны хрусталика, особенно передней поверхности, его преломляющая сила может меняться в пределах 10-14 диоптрий. Хрусталик заключен в капсулу, которая по краям (вдоль экватора хрусталика) переходит в фиксирующую хрусталик связку (циннова связка), в свою очередь соединенную с волокнами ресничной (цилиарной) мышцы. При сокращении цилиарной мышцы натяжение цинновых связок уменьшается, а хрусталик вследствие своей эластичности становится более вы­пуклым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и глаз настраивается на видение близко расположенных предметов. Когда человек смотрит вдаль, циннова связка находится в натянутом состоянии, что приводит к растягиванию сумки хрусталика и его утолщению. Иннервация цилиарной мышцы осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация, поступающая по парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва, вызывает сокращение мышцы. Симпатические волокна,


отходящие от верхнего шейного узла, вызывают ее расслабление. Изменение степени сокращения и расслабления цилиарной мышцы связано с возбуждением сетчатки и находится под влиянием коры головного мозга. Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях (Д). Одна диоптрия соответствует преломляющей силе линзы, главное фокусное расстояние которой в воздухе равно 1 м. Если главное фокусное расстояние линзы равно, например, 0,5 или 2 м, то ее преломляющая сила составляет, соответственно, 2Д или 0,5Д. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации равна 58-60 Д и называется рефракцией глаза.

При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Нормальная рефракция глаза носит название эмметропии, а такой глаз называют эмметропическим. Наряду с нормальной рефракцией наблюдаются ее аномалии.

Миопия (близорукость) — это такой вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после прохождения через све­топреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это может зависеть от большой преломляющей силы глаза или от большой длины глазного яблока. Близкие предметы близорукий видит без аккомодации, отдаленные предметы видит неясными, расплывчатыми. Для коррекции применяются очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами.

Гиперметропия (дальнозоркость) — вид нарушения рефракции, при котором лучи от далеко расположенных предметов в силу слабой преломляющей способности глаза или при малой длине глазного яблока фокусируются за сетчаткой. Даже удаленные предметы дальнозоркий глаз видит с напряжением аккомодации, вследствие чего развивается гипертрофия аккомодационных мышц. Для коррекции применяют двояковыпуклые линзы.

Астигматизм — вид нарушения рефракции, при котором лучи не могут сходиться в одной точке, в фокусе (от греч. stigme — точка), обусловлен различной кривизной роговицы и хрусталика в различных меридианах (плоскостях). При астигматизме предметы кажутся сплющенными или вытянутыми, его коррекцию осуществляют сфероцилиндрическими линзами.

Следует отметить, что к светопреломляющей системе глаза от­носятся также: роговица, влага передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Однако их преломляющая сила, в отличие от хрусталика, не регулируется и в аккомодации участия не принимает.





Рис.3.3. Схема хода лучей через

преломляющие среды глаза

А - дальнозоркий глаз;

Б- нормальный глаз;

В - близорукий глаз.


После прохождения лучей через преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и перевернутое изображение. Но в процессе индивидуального развития сопоставление ощущений зрительного анализатора с ощущениями двигательного, кожного, вестибулярного и других анализаторов, как отмечалось выше, приводит к тому, что человек воспринимает внешний мир таким, какой он есть на самом деле.

Бинокулярное зрение (зрение двумя глазами) играет важную роль в восприятии разноудаленных предметов и определении расстояния до них, дает более выраженное ощущение глубины пространства по сравнению с монокулярным зрением, т.е. зрением одним глазом. При рассматривании предмета двумя глазами его изображение может попадать на симметричные (идентичные) точки сетчаток обоих глаз, возбуждения от которых объединяются в корковом конце анализатора в единое целое, давая при этом одно изображение. Если изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки сетчатки, то возникает раздвоение изображения.


Процесс зрительного анализа пространства зависит не только от наличия бинокулярного зрения, существенную роль в этом играют условно-рефлекторные взаимодействия, складывающиеся между зрительным и двигательным анализаторами. Определенное значение имеют конвергенционные движения глаз и процесс аккомодации, которые управляются по принципу обратных связей. Восприятие пространства в целом связано с определением пространственных отношений видимых предметов — их величины, формы, отношения друг к другу, что обеспечивается взаимодействием различных отделов анализатора; значительную роль при этом играет приобретенный опыт.

^ При движении объектов ясному видению способствуют следующие факторы:

1) произвольные движения глаз вверх, вниз, влево или вправо со скоростью движения объекта, что осуществляется благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц;

2) при появлении объекта в новом участке поля зрения срабатывает фиксационный рефлекс — быстрое непроизвольное движение глаз, обеспечивающее совмещение изображения предмета на сетчатке с центральной ямкой. При слежении за движущимся объектом происходит медленное движение глаз — следящее движение.

^ При рассматривании неподвижного предмета для обеспечения ясного видения глаз совершает три типа мелких непроизвольных движений:

►тремор — дрожание глаза с небольшой амплитудой и частотой,

►дрейф — медленное смещение глаза на довольно значительное расстояние,

►скачки (флики) — быстрые движения глаз.

Также существуют саккадические движения (саккады) — содру­жественные движения обоих глаз, совершаемые с большой скоростью. Наблюдаются саккады при чтении, просматривании картин, когда обследуемые точки зрительного пространства находятся на одном удалении от наблюдателя и других объектов. Если заблокировать эти движения глаз, то окружающий нас мир вследствие адаптации рецепторов сетчатки станет трудно различимым, каким он является у лягушки. Глаза лягушки неподвижны, поэтому она хорошо различает только движущиеся предметы, например бабочек. Именно поэтому лягушка приближается к змее, которая постоянно выбрасывает наружу свой язык. Находящуюся в состоянии неподвижности змею лягушка не различает, а ее движущийся язык принимает за летающую бабочку.

^ В условиях изменения освещенности ясное видение обеспечивают зрачковый рефлекс, темновая и световая адаптация.


Зрачок регулирует интенсивность светового потока, действующего на сетчатку, путем изменения своего диаметра. Ширина зрачка может колебаться от 1,5 до 8,0 мм. Сужение зрачка (миоз) происходит при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне. Расширение зрачка (мидриаз) происходит при уменьшении освещенности, а также при возбуждении рецепторов, любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса симпатического отдела нервной системы (боль, гнев, страх, радость и т.д.), при психических возбуждениях (психозы, истерии и т.д.), при удушье, наркозе. Зрачковый рефлекс при изменении освещенности хотя и улучшает зрительное восприятие (в темноте расширяется, что увеличивает световой поток, падающий на сетчатку, на свету сужается), однако главным механизмом все же является темновая и световая адаптация.

Темновая адаптация выражается в повышении чувствительно­сти зрительного анализатора (сенситизация), световая адаптация — в снижении чувствительности глаза к свету. Основу механизмов световой и темновой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных пигментов, а также процессы функциональной мобильности: включение и выключение из деятельности рецепторных элементов сетчатки. Кроме того, адаптацию определяют некоторые нейронные механизмы и, прежде всего, процессы, происходящие в нервных элементах сетчатки, в частности способы подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам с участием горизонтальных и биполярных клеток. Так, в темноте возрастает число рецепторов, подключенных к одной биполярной клетке, и большее их число конвергирует на ганглиозную клетку. При этом расширяется рецептивное поле каждой биполярной и, естественно, ганглиозной клеток, что улучшает зрительное восприятие. Включение же горизонтальных клеток регулируется ЦНС.

Снижение тонуса симпатической нервной системы (десимпатизация глаза) уменьшает скорость темновой адаптации, а введение адреналина оказывает противоположный эффект. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительных нервов. Влияние ЦНС на адаптивные процессы в сетчатке подтверждается также тем, что чувствительность неосвещенного глаза к свету изменяется при освещении другого глаза и при действии звуковых, обонятельных или вкусовых раздражителей.

Цветовая адаптация. Наиболее быстрая и резкая адаптация (снижение чувствительности) происходит при действии сине-фиолетового раздражителя. Красный раздражитель занимает среднее положение.

Зрительное восприятие крупных объектов и их деталей обеспечивается за счет центрального и периферического зрения — изменений угла зрения. Наиболее тонкая оценка мелких деталей предмета обеспечивается в том случае, если изображение падает на желтое пятно, которое локализуется в центральной ямке сетчатки глаза, так как в этом случае имеет место наибольшая острота зрения. Это объясняется тем, что в области желтого пятна располагаются только колбочки, их размеры наименьшие, и каждая колбочка контактирует с малым числом нейронов, что повышает остроту зрения.

Острота зрения определяется наименьшим углом зрения, под которым глаз еще способен видеть отдельно две точки. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки под углом зрения в 1°. Острота зрения такого глаза принимается за единицу. Острота зрения зависит от оптических свойств глаза, структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных механизмов проводникового и центрального отделов зрительного анализатора. Определение остроты зрения осуществляется с помощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц. Крупные объекты в целом и окружающее пространство воспринимаются в основном за счет периферического зрения, обеспечивающего большое поле зрения.

Поле зрения — пространство, которое можно видеть фиксированным глазом. Различают отдельно поле зрения левого и правого глаз, а также общее поле зрения для двух глаз. Величина поля зрения у людей зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа. Границы поля зрения обозначаются величиной угла, образуемого зрительной осью глаза и лучом, проведенным к крайней видимой точке через узловую точку глаза к сетчатке. Поле зрения неодинаково в различных меридианах (направлениях). Книзу — 70°, кверху — 60°, кнаружи — 90°, кнутри — 55°.

Ахроматическое поле зрения больше хроматического в силу того, что на периферии сетчатки нет рецепторов, воспринимающих цвет (колбочек). В свою очередь, цветное поле зрения неодинаково для различных цветов. Самое узкое поле зрения для зеленого, желтого, больше для красного, еще больше для синего цветов. Величина поля зрения изменяется в зависимости от освещенности. Ахроматическое поле зрения в сумерках увеличивается, на свету уменьшается. Хроматическое поле зрения, наоборот, на свету увеличивается, в сумерках уменьшается. Это зависит от процессов мобилизации и демобилизации фоторецепторов (функциональной мобильности).

При сумеречном зрении увеличение количества функционирующих палочек, т.е. их мобилизация, приводит к увеличению ахроматического поля зрения, в то же самое время уменьшение количества функционирующих колбочек (их демобилизация) ведет к уменьшению хроматического поля зрения (П.Г.Снякин).


Зрительный анализатор имеет также механизм для различения длины световой волны — цветовое зрение.