Н. А. Общая ботаника с основами геоботаники: Учебное пособие

Вид материала

Учебное пособие

Содержание Классификация основных групп организмов. Основные вопросы Экологическое значение прокариотических организмов Лекции 3-4 Грибоподобные протоктисты Слизевики, или Миксомицеты Царство Грибы (Mycota, Fungi) Отдел Зигомицеты, или Зигомикоты (Zygomycota) Аскомицеты, или Аскомикоты (Ascomycota) Базидиомицеты, или Базидиомикоты (Basidiomycota) Отдел Дейтеромицеты, или Дейтеромикоты, или Несовершенные Грибы (Deuteromycota, Fungi imperfecti Экологическое значение представителей царства Грибы. Бесполое размножение Отдел лишайники – Lichenophyta Отдел Риниофиты (Rhyniophyta) Отдел Моховидные (Bryophyta) Основные вопросы Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta) Отдел хвощевидные (Equisetophyta) Отдел папоротниковидные (Polypodiophyta) ... Полное содержание

Подобный материал:

• Ботаника с основами фитоценологии”, 163.92kb.
• О. М. Мышалова общая технология мясной отрасли учебное пособие, 1355.07kb.
• Глинка Николай Леонидович. Общая химия: учебное пособие, 501.78kb.
• Н. Г. Чернышевского Е. В. Попова Ботаника: лабораторные занятия Учебно-методическое, 725.18kb.
• Учебное пособие Житомир 2001 удк 33: 007. Основы экономической кибернетики. Учебное, 3745.06kb.
• Учебное пособие, 2003 г. Учебное пособие разработано ведущим специалистом учебно-методического, 794.09kb.
• Учебное пособие, 2003 г. Учебное пособие разработано ведущим специалистом учебно-методического, 454.51kb.
• Учебное пособие, 2003 г. Учебное пособие разработано ведущим специалистом учебно-методического, 783.58kb.
• Учебное пособие для студентов географического факультета специальностей, 2383.47kb.
• Е. Г. Непомнящий Учебное пособие Учебное пособие, 3590.49kb.

Список рекомендуемой литературы:

1. Баландин С.А., Абрамова Л.И., Березина Н.А. Общая ботаника с основами геоботаники: Учебное пособие для вузов. 2-е изд., испр. и доп. - М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. – 293 с.
   
2. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных, растений. - М., Академия, 2000.
   
3. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учебник для вузов. - СПб., 2001
   
4. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник. - М.: Логос, 2001.
   

Лекция 1

Тема: Многообразие жизни. Появление основных групп живых организмов в процессе эволюции. Макросистематика.

Основные вопросы:

1. Биология как наука о живых организмах. Место биологии в системе естественных наук.
   
2. Многообразие живых существ. Прокариоты и эукариоты. Теория эндосимбиоза. Автотрофы и гетеротрофы. Возникновение основных экологических групп организмов.
   
3. Разделение живых существ на царства. Особенности представителей различных царств. Различные взгляды на выделение царств живых организмов.
   
4. Систематика как раздел биологии. Основные принципы систематики.
   

Жизнь - форма существования материи, активное самоподдержание, самовоспроизведение и саморазвитие специфической структуры, идущее с затратой энергии, полученной извне. Для живых организмов необходима связь с окружающей средой, осуществляемой путем обмена веществом и энергией. К типичным свойствам живого относят клеточное строение, единство химического состава живых организмов, физическую или функциональную дискретность, Каждый организм представляет собой открытую целостную систему, метаболизм, способность к самовоспроизведению, рост и развитие, наследственность и изменчивость, раздражимость, способность к саморегуляции.

Все живое на Земле характеризуется иерархичностью (соподчиненностью) структурной организации. Принято выделять такие уровни организации живого как молекулярно-генетический, клеточный, тканевый, организменный, популяционный, видовой, биогеоценотический, биосферный.

Формы существования живого разнообразны. Характер обмена веществ определяется основным источником углерода, используемого организмом для построения своего тела и основным источником энергии, используемой в обменных процессах. Автотрофы используют для построения своего организма неорганический углерод, источником которого является углекислый газ. Гетеротрофам для обеспечения процессов жизнедеятельности необходим углерод органических веществ. Используется для метаболизма либо энергия солнечного света (фототрофы) либо - энергия окисления простейших химических соединений (хемотрофы). В природе встречаются все возможные сочетания способа получения энергии и способа получения углерода: фотоавтотрофы, фотогетеротрофы, хемоавтотрофы, хемогетеротрофы.

В современном мире насчитывается не менее 2-2,5 миллионов видов организмов (в предшествующие эпохи вымерло не менее 500 миллионов видов живых существ).

В архее организмы были прокариотами. Первыми появились гетеротрофы - редуценты, позднее автотрофы - продуценты с аноксигенным типом фотосинтеза. В протерозое появляется оксигенный фотосинтез благодаря возникновению цианобактерий. Атмосфера стала окислительной, в связи с чем появились группы прокариотических организмов с аэробным дыханием и аэробным хемосинтезом.

Примерно 1,8 млрд. лет назад появились эукариотические организмы. Их происхождение связывают либо с постепенным усложнением структуры прокариотических клеток, либо с внутриклеточным симбиозом нескольких прокариотических организмов (теория эндосимбиоза). К концу протерозоя возникли многоклеточные грибы, растения и животные. С момента появления животных (примерно 1 млрд. лет назад) в экосистемах появляются консументы. В дальнейшем в фанерозое (0,6 – 0 млрд. лет назад) появляются все известные группы живых организмов и разнообразные типы сообществ

КЛАССИФИКАЦИЯ ОСНОВНЫХ ГРУПП ОРГАНИЗМОВ.

Количество царств современных системах живых организмов колеблется от 3 до 10 и даже более. У нас в стране наибольшей известностью пользуется система живых организмов, предложенная ботаником-эволюционистом А.Л. Тахтаджяном (1973). Согласно этой системе существуют 4 царства живых организмов, объединенные в 2 надцарства.

1. Надцарство Procaryota
   
   1. Царство Mychota (Дробянки)
      

1. Подцарство Archaebacteria (архебактерии)
   
2. Подцарство Bacteria (настоящие бактерии)
   
3. Подцарство Oxyphotobacteria (оксифотобактерии)
   

2. Надцарство Eycaryota
   
   1. Царство Animalia (животные)
      
   2. Царство Fungi = Mycota (грибы)
      
   3. Царство Plantae (растения)
      

3.1 Подцарство Rhodophyta (багрянки)

3.2 Подцарство Phycophyta (настоящие водоросли)

3.3 Подцарство Embryophyta (высшие растения)


Очень часто, особенно в зарубежной литературе, используется система живого мира, насчитывающая 5 царств (см., например, Рейвн П. и др., «Современная ботаника», 1990):

Прокариоты Царство Monera (бактерии)

Эукариоты 1. Царство Protista (Объединяет сравнительно просто устроенные организмы: гетеротрофные - простейшие одноклеточные животные (Protozoa); примитивные грибы (оомицеты, хитридиомиицеты, клеточные и плазмодиальные слизевики и водоросли;)Царство Fungi (Грибы);Царство Plantae (Растения); Царство Animalia (Животные)

Все современные системы живых организмов иерархичны. Это означает, что группы одного ранга последовательно объединяются в группы все более высокого ранга. Основными таксономическими категориями для ботанических дисциплин являются царство, отдел, класс, порядок, семейство, род, секция, вид, разновидность и форма.

Названия большинства таксонов состоят из одного слова - униномиальны. Названия видов биноминальные (Карл Линней “Species plantarum”, 1753). Научное название вида состоит из двух латинских слов - родового эпитета и видового эпитета.

Одним из самых важных принципов, касающихся ботанических названий, является принцип типификации. Все названия таксонов определяются при помощи типа вида - гербарного экземпляра, с которым связано данное название. Типы видов хранятся во многих крупнейших гербарных коллекциях мира.

Согласно принципу приоритета должно использоваться в качестве научного названия первое латинское название, обнародованное после 1753 г.

Все названия даются на латинском языке, названия на других языках научными не являются.

Лекция 2

Тема: Вирусы и бактерии.

Основные вопросы:

1. Вирусы как облигатные внутриклеточные организмы. Строение, размножение, экологическое значение вирусов. Гипотезы о происхождении вирусов.
   
2. Организмы, имеющие клеточное строение. Особенности строения прокариотических организмов. Классификация прокариотических органимов.
   
3. Особенности архебактерий: строение, состав, особенности метаболизма, экологическаое значение.
   
4. Эубактерии. Разнообразие, методы классификации. Автотрофные бактерии. Экологическое значение эубактерий.
   

Империя неклеточные организмы - Noncellulata, Царство Virae (вирусы)

Вирусы - облигатные внутриклеточные паразиты, не имеющие клеточного строения и представляющие собой нуклеиновую кислоту (одно- либо двуцепочечные молекулы РНК или ДНК), покрытую белковым футляром – капсидом. У более сложно организованных вирусов может быть дополнительная оболочка (белковая, липопротеиновая, иногда оболочка включает в себя белки и молекулы углеводов). К самостоятельному синтезу ферментов и, следовательно, обмену веществ вирусы не способны.

Впервые существование вирусов было установлено Д.И. Ивановским в 1892 г. при изучении мозаичной болезни табака. Позднее (1899) Бейеринк ввел термин вирус, происходящий от лат. virus - яд. К настоящему времени описано около 500 видов вирусов, поражающие все группы клеточных организмов.

Размеры покоящихся вирусных частиц 15-350 нм. Форма вирусов различна: они могут быть палочкоовидными, пулевидными или, чаще всего, иметь вид многогранника с 20 гранями - додекаэдра.

О происхождении вирусов общепризнанной теории нет. Одна из наиболее вероятных гипотез предполагает, что вирусы могли произойти от паразитических бактерий в результате упрощения их строения в связи с паразитизмом. Существуют также гипотеза о происхождении вирусов из органоидов клеток, а также гипотеза, утверждающая, что вирусы - часть генома нормальных клеток. Возможно и то, что различные вирусы возникли разными путями. Время возникновения вирусов - 3 млрд. лет назад (архейская эра). Не исключено, что новые виды вирусов возникают и сейчас из геномов бактерий и эукариот.

Значение вирусов обусловлено их способностью вызывать заболевания растений (табачная мозаика, мозаичная болезнь гороха), животных (чума свиней, ящур), человека (СПИД, грипп, полиомиелит, корь, свинка, ветрянка, гепатит, клещевой энцефалит). Вирусы вызывают некоторые формы рака у человека и животных.

Важное эволюционное значение вирусов заключается в возможности присоединять к своей НК участок генетического материала клетки-хозяина и впоследствии передавать его новому хозяину (трансдукция). Это свойство вирусов используется в генной инженерии.

Империя клеточные организмы - Cellulata

Отличительными особенностями организмов, имеющих клеточное строение, является одновременное присутствие двух типов нуклеиновых кислот - РНК и ДНК и наличие рибосом. Клетки способны к самостоятельному размножению, синтезу ферментов и обмену веществ.

Сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей рибосомальных РНК (рРНК) позволил в течение двух последних десятилетий сформулировать концепцию трех главных стволов клеточных организмов -архебактерий, эубактерий и эукариот.

Подимперия Procaryota включает 2 царства: Царство Archaebacteria (архебактерии) и Царство Eubacteria (настоящие бактерии)

Царство Архебактерии (Archaebacteria) - видимо, древнейшая группа бактерий, насчитывает всего лишь 45 видов, отличающихся от настоящих бактерий рядом существенных признаков: клеточная стенка содержит полисахариды, белки и гликопептид псевдомуреин (а не муреин, как у настоящих бактерий); мембраны однослойные (в отличие от эубактерий и эукариот); фермент ДНК-зависимая РНК-полимераза крупнее, чем у эубактерий; особые последовательности рРНК и тРНК

Группа архебактерии очень разнообразна. Она включает хемоавтотрофы и хемогетеротрофы; аэробные и анаэробные бактерии, галофилы (15-30% соли, температура 40-50º) метанобразующие, сероокисляющие и серовосстанавливающие организмы.

Царство Eubacteria (настоящие бактерии) насчитывают более 3 тысяч видов. Отличаются от архебактерий: двуслойной липопротеидной мембраной и наличием гликопептида муреина в клеточной стенке.

В зависимости от формы клетки выделяются: кокки, бациллы, вибрионы, спириллы, диплококки, стрептококки, стафилококки.

Клетки бактерий имеют плотную оболочку, основу которой составляет муреин. Поверх клеточной стенки многих бактерий образуются слизистые капсулы, в составе которых имеются гидратированные полисахариды

Среди эубактерий представлены аэробы и анаэробы, гетеротрофы (сапротрофы, паразиты, симбионты) и автотрофы (хемосинтезирующие и фотосинтезирующие). Хемосинтезирующие бактерии (впервые описаны С.Н. Виноградским в 1887 г.) играют исключительную роль в биогеохимических циклах (например, серобактерии, железобактерии, нитрифицирующие бактерии). Среди фотосинтезирующих бактерий четко выделяются две группы - 1) осуществляющие фотосинтез без выделения кислорода, т.е. аноксигенно, например, пурпурные серобактерии (нет фотосистемы II, пигмент - бактериохлорофилл, донор электронов - сера или сероводород) и 2) фотосинтезирующие с выделением кислорода цианобактерии и хлороксибактерии (присутствуют две фотосистемы. донор электронов - вода, пигменты - хлорофилл а - зеленый, каротиноиды - желто-оранжевые и фикобилины - красно-синие)

Классификация эубактерий строится на основе особенностей обмена веществ, форме клеток и результату окраски клеточной стенки по Граму.

Экологическое значение прокариотических организмов.

Подавляющее большинство бактерий — сапротрофы. Цианобактерии осуществляют оксигенный фотосинтез. Бактерии участвуют также в круговороте химических элементов (например, железа, серы, азота, фосфора и др.), процессах почвообразования, биосинтезе гуминовых веществ, в биологическом выветривании горных пород и минералов. Азотфиксирующие бактерии способны усваивать свободный азот из атмосферы. Накопление в прежние геологические эпохи угля и нефти тоже связывают с жизнедеятельностью бактерий. Метанобразующие бактерии ежегодно производят 5-10х10⁸т метана. Бактерии вызывают молочнокислое, маслянокислое, уксуснокислое и брожение; гниение. Бактерии причина заболеваний человека и животных (в том числе чумы, холеры, сибирской язвы, ботулизма и др.); растений (например, бактериального ожога плодовых деревьев, черной ножки томатов, пятнистости листьев сливы и пр.) Для множества видов растений и животных характерны симбиотические бактерии (клубеньковые азотфиксирующие бактерии бобовых, расщепляющие целлюлозу бактерии в желудочно-кишечном тракте травоядных и др.


Лекции 3-4

Тема: Грибы и грибоподобные протоктисты.

Основные вопросы:

1. Происхождение грибов. Особенности грибной клетки. Современные взгляды на классификацию грибов.
   
2. Способы размножения грибов.
   
3. Грибоподобные протоктисты: отделы - Oomycota (Оомицеты), Chytridiomycota (Хитридиомицеты) и Myxomycota (Слизевики, или Миксомицеты)
   
4. Царство Грибы: Зигомицеты, Аскомицеты, Базидиомицеты и Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы.
   
5. Экологическое значение грибов.
   

Организмы, традиционно относимые к грибам, относятся к двум царствам - Протоктисты (Protoctista) и грибы (Fungi), и представляют собой гетеротрофные эукариотические организмы (всего около 100 тыс. видов). Грибы возникли в силурийском – девонском периодах палеозойской эры. По-видимому, разные группы грибов имели различных предков - древних жгутиковых простейших; разножгутиковых водорослей, лишившихся хлорофилла из-за перехода к паразитизму; амебоидных простейших.

Для грибов характерен ряд признаков, общих с растениями (наличие клеточных стенок, способность к неограниченному росту, поглощение питательных веществ за счет всасывания, неподвижность) и признаки, общие с животными (гетеротрофный тип питания, гликоген – запасной углевод, мочевина – один из продуктов обмена, хитин – основной компонент клеточных стенок большинства грибов, сходный по химическому составу с хитином членистоногих животных). Общими чертами практически всех видов грибов является наличие мицелия, или грибницы.

Строение клетки типично для эукариотических организмов - кроме одного или 2 ядер, в клетках обязательно присутствуют митохондрии, лизосомы, эндоплазматическая сеть, обычно есть вакуоли с питательными веществами - гликогеном и липидами. Клеточная стенка характерна практически для всех грибных клеток, кроме зооспор и вегетативного тела примитивных грибов. У большинства грибов основным веществом клеточной стенки является хитин (у оомицетов - целлюлоза).

Грибы могут размножаться вегетативно – почкованием (дрожжи), распадением мицелия на части или отдельные клетки –артроспоры; хламидоспоры.

Бесполое размножение осуществляется при образовании спор на специализированных органах спороношения – эндогенно (спорангиоспоры), или экзогенно (конидии). У низших грибов образуются подвижные зооспоры с 1-2 жгутиками в зооспорангиях.

Половое размножение, как и у других организмов, заключается в слиянии мужской и женской гамет и образовании зиготы. Причем у грибов могут сливаться:

• специализированные гаметы (гаметогамия: изогамия, если гаметы одинаковые и подвижные, гетерогамия - гаметы подвижные, одна крупнее другой; оогамия - женская неподвижная большая, мужская мелкая и подвижная)
  
• полностью содержимое половых органов – гаметангиев, не дифференцированных на гаметы (гаметангиогамия - зигомицеты, аскомицеты)
  
• отдельные вегетативные клетки мицелия (соматогамия у базидиомицетов).
  

Образующаяся в результате полового процесса диплоидная зигота делится редукционно (мейоз) с образованием гаплоидных спор.

Грибоподобные протоктисты отличаются от грибов тем, что имеют подвижные жгутиковые стадии в жизненном цикле - гаметы или зооспоры имеют 1-2 жгутика. Некоторые организмы обладают способами передвижения, сходными с амебами. Эти признаки грибоподобных протоктист свидетельствует об их сходстве с простейшими животными. С другой стороны, грибоподобные протоктисты способны, в отличие от животных, образовывать клеточную стенку, по крайней мере, на каком-то отрезке жизни.

К грибоподобным протоктистам относят три отдела - Oomycota (Оомицеты), Chytridiomycota (Хитридиомицеты) и Myxomycota (Слизевики, или Миксомицеты)

Оомицеты (около 500 видов) обитают преимущественно в воде, поэтому их часто называют водными плесенями. В основном сапротрофы или паразиты высших растений, рыбы. Мицелий несептированный (т.е. без перегородок), стенки гиф образованы целлюлозой. Запасное вещество крахмал. Эти признаки дают основание считать оомицеты родственниками Бурых и Желто-зеленых водорослей. Размножение бесполое (зооспорами с 2 неравными жгутиками) и половое (оогамия). Представители : Saprolegnia Phytophtora infestans.

Хитридиомицеты (около 600 видов) - преимущественно водные организмы, паразитирующие на водорослях, водных высших растениях, водных животных и даже на грибах. Есть сапротрофы. Бесполое размножение - зооспорами, половое - разные формы гаметогамии. Гифы не имеют клеточных перегородок, стенки из хитина и глюканов. Представители - Synchytrium endobioticum - причина появления черных бугристых опухолей на клубнях картофеля - рака картофеля, Olpidium brassicae - причина «черной ножки» капустной рассады.

Слизевики, или Миксомицеты (около 500 видов) - группа организмов, полностью лишенная клеточных стенок. Вегетативное тело (плазмодий) имеет текучую пенистую консистенцию, ярко окрашено. Плазмодии обладают ярко выраженным отрицательным фототаксисом и положительным гидротаксисом. Представители - сапрофиты: ликогала фулиго, трихия; паразиты:, плазмодиофора, паразитирующая на корнях капусты.

Царство Грибы (Mycota, Fungi) включает 4 отдела (иногда рассматриваемых как классы) - Зигомицеты, Аскомицеты, Базидиомицеты и Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы.

Отдел Зигомицеты, или Зигомикоты (Zygomycota) насчитывает около 600 видов. Мицелий многоядерный, не разделен септами (перегородками) на отдельные клетки (т.е. низшие грибы). Большинство видов зигомицетов встречается в почве на разлагающихся остатках животных и растений, встречаются паразиты животных, растений и грибов. В жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. Размножаются зигомицеты вегетативно (частями мицелия, почкованием или при помощи хламидоспор), бесполым путем (спорами, образующимися эндогенно, в споранигиях) или половым путем. Половой процесс (зигогамия) заключается в слиянии не дифференцированных на гаметы многоядерных гаметангиев, принадлежавших физиологически разным мицелиям (гетероталлизм), с образованием зигоспоры. Ядра сливаются попарно, образуется зигоспорангий в котором в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Споры имеют различный физиологический знак и дают начало гаплоидному мицелию. Преобладает бесполое размножение, для многих видов (трихомицетов) половой процесс не описан. Представители сапрофитных зигомицетов: мукор (Mucor mucedo), ризопус побегоносный (Rhizopus stolonifer), пилоболус (Pilobolus). На насекомых, водорослях и заростках папоротников паразитируют грибы рода Энтомофтора (Entomophthora). Около 100 видов зигомицетов образуют эндотрофную микоризу с корнями растений.

Отдел Аскомицеты, или Аскомикоты (Ascomycota) насчитывает свыше 30 тысяч видов, сильно различающихся по строения и особенностям жизненного цикла, от одноклеточных почкующихся дрожжей, не образующих мицелий, до грибов с крупными плодовыми телами (трюфели,строчки, сморчки). Клеточная стенка у аскомицетов двухслойная, содержит до 25% хитина и глюканы. Мицелий септированный. В жизненном цикле преобладает гаплоидная стадия. Дикарионная стадия короткая. Половой процесс - гаметангиогамия, в результате которого образуются аски - сумки с гаплоидными спорами. Сумки у аскомицетов образуются внутри плодовых тел - аскокарпов или на мицелии. В плодовых телах аски образуют гимениальный слой. Распространение спор происходит обычно прямо в сумках. Типично также вегетативное размножение (частями мицелия, почкованием) и бесполое (конидиальное спороношение). У ряда видов половой процесс может отсутствовать или встречаться крайне редко. Представители: дрожжи пекарские Saccharomyces cereviseae, трюфели, сморчки и строчки. Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea) поражает злаки, в первую очередь – рожь, кордицепс военный (Cordiceps militaris) паразитирует на живых гусеницах. К аскомицетам относятся возбудители мучнистой росы растений. Пеницилл и аспергилл, часто рассматриваемые среди аскомицетов, как правило, не имеют полового спороношения, и, следовательно, должны относиться к дейтеромицетам.

Отдел Базидиомицеты, или Базидиомикоты (Basidiomycota) насчитывает около 30 тысяч видов. Объединяет высшие грибы с септированным мицелием. Половой процесс - соматогамия (слияние неспециализированных вегетативных клеток), в результате которого образуется базидия с 4 гаплоидными спорами. В жизненном цикле преобладает дикарионная стадия (n+n), гаплоидная и диплоидная стадии короткие. Плодовые тела (базидиокарпы) имеют гимениальный слой (гименофор), в котором расположены базидии.

Таблица 1. Основные отличия базидиомицетов и аскомицетов.

признак	базидиомицеты	аскомицеты
половое спороношение	экзогенное	эндогенное (споры в сумке)
половые органы	не образуются	аскогон с трихогиной и антеридий
способ полового размножения	соматогамия	гаметангиогамия
преобладяющая ядерная фаза	n+n 2n - только молодые базидии, n - базидиоспоры и молодой мицелий	n n+n - молодые сумки и аскогенные гифы, 2n - сразу после слияния ядер
плодовые тела	базидиокарпы n+n	аскокарпы n

Представители: гименомицеты, плодовые тела которых имеют шляпку и ножку (шампиньон, ежовик, трутовик, белый гриб). Среди гименомицетов смертельно ядовиты бледная поганка (Amanita phalloides) и мухомор вонючий (Amanita virosa). У гастеромицетов плодовые тела замкнутые, по крайней мере, на ранних этапах развития. Базидии находятся внутри плодовых тел. К гастеромицетам относятся дождевики звездовики, веселки. Паразитические базидиомицеты: ржавчинные и головневые грибы.

Отдел Дейтеромицеты, или Дейтеромикоты, или Несовершенные Грибы (Deuteromycota, Fungi imperfecti) объединяет 25-30 тысяч видов. Это грибы с септированным гаплоидным мицелием, для которых половой процесс неизвестен. Размножение осуществляется конидиями. Несовершенные грибы - формальный сборный таксон, традиционно признаваемый микологами и представляющий собой объединение бесполых форм представителей отделов Аскомицеты и Базидиомицеты. По биохимическим, морфологическим и генетическим особенностям большинство представителей дейтеромицетов - формы аскомицетов, не способные к половому размножению (или осуществляющие его крайне редко). Дейтеромицеты чаще всего играют в сообществах роль редуцентов (пеницилл, аспергилл). Есть паразиты, например, представители вида Fusarium вызывают завядание (вилт) хлопчатника, льна, овощных и декоративных культур. Токсины, продуцируемые аспергиллом паразитическим, обладают канцерогенным действием.

Экологическое значение представителей царства Грибы.

Грибы - преимущественно сапротрофы (редуценты) или паразиты (консументы). Иногда встречаются грибы-хищники, имеющие специальные приспособления для захвата мелких животных - червей, членистоногих. Очень важную роль играют грибы - микоризообразователи.


Лекции 5-6

Тема: Водоросли. Лишайники.

Основные вопросы:

1. Морфологические типы организации водорослей.
   
2. Особенности строения клеток.
   
3. Размножение и особенности жизненных циклов водорослей.
   
4. Основные отделы водорослей, их особенности, представители.
   
5. Экологическое значение водорослей.
   
6. Лишайники как пример симбиотических организмов.
   

Водоросли - низшие фотоавтотрофные организмы, не имеющие развитых тканей, вегетативных органов (листьев, стеблей, корней) и многоклеточных женских органов полового размножения. Обитают водоросли преимущественно в воде, но встречаются и водоросли, обитающие на льду, в почве, на древесине, камнях и др. субстратах.

Все современные отделы водорослей возникли в протерозое более 800 млн. лет назад от различных групп одноклеточных организмов, преимущественно - от различно окрашенных жгутиковых. Обитая в более или менее постоянных условиях в водоемах, водоросли мало изменились, и современные водоросли похожи на древние формы.

В эволюции представителей разных отделов водорослей наблюдается замечательный параллелизм: у не родственных групп водорослей встречаются аналогичные ступени морфологической дифференциации тела (таллома, слоевища). Видимо, однотипная эволюция объясняется однообразием водной среды. Известны следующие морфологические типы организации водорослей: амебоидная структура - одиночная клетка, имеющая эластичную пелликулу и не имеющая клеточной оболочки; монадная структура - активно передвигающиеся при помощи жгутиков клетки; коккоидная структура - неподвижные клетки с твердой клеточной оболочкой; палмеллеидная структура - многочисленные коккоидные клетки, погруженные в общую слизь; нитчатая структура;пластинчатая структура; сифональная структура – многоядерное слоевище без клеточных перегородок; харофитная структура – многоклеточное слоевище линейно-членистого строения. Наиболее полно все ступени организации представлены в отделах Зеленые и Желто-зеленые водоросли. У представителей Эвгленовых водорослей представлена только монадная структура, у Бурых - только нитчатые и пластинчатые.

Фотосинтез осуществляется в хроматофорах, чрезвычайно разнообразных по форме. Микроскопическая структура хроматофоров аналогична структуре хлоропластов.

В монадных клетках часто можно увидеть стигму - красный светочувствительный глазок, содержащий гематохром. Остальные органоиды и их строение типичны для эукариотических клеток.

Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор - монадных клеток, не имеющих клеточной стенки, неподвижных клеток - апланоспор или при образовании дочерних колоний. Довольно большая группа водорослей не размножается бесполым путем (конъюгаты (отд. Зеленые), отд. Харовые водоросли, отд. Диатомовые, фукусовые (отд. Бурые)). При вегетативном размножении происходит фрагментация или распад нити на толстостенные клетки - акинеты. Половое размножение известно у представителей всех отделов водорослей. Возможна гаметогамия (изогамия, гетерогамия, оогамия) или соматогамия (у водорослей обычно называется конъюгацией). Половые органы, как правило, одноклеточные.

В жизненном цикле у водорослей возникло и закрепилось чередование гаплоидной и диплоидной фаз. Соотношение продолжительности n и 2n фаз неодинаково: 1) при зиготической редукции (мейоз сразу после образования зиготы) вся жизнь водоросли проходит в n фазе, диплоидна только зигота (многие зеленые водоросли. например, улотрикс); 2) при гаметической редукции (мейоз приводит к образованию гамет) в жизненном цикле, как у животных, преобладает 2n фаза, гаплоидны только гаметы (диатомовые водоросли, бурые фукусовые водоросли); 3) при спорической редукции (мейоз при образовании спор) в жизненном цикле есть два чередующихся поколения - гаплоидного гаметофита, на котором образуются гаметы, и диплоидного спорофита, на котором образуются споры. Внешне гаметофит и спорофит могут выглядеть одинаково (изоморфная смена поколений, например, у зеленой водоросли Ульвы) или сильно отличаться друг от друга (гетероморфная смена поколений, например, у бурой водоросли Ламинарии).

В систематическом отношении водоросли представляют группу отделов, различающихся по: 1) набору пигментов и деталям тонкой структуры фотосинтетического аппарата; 2) особенностям строения клеточной стенки; 3) продуктам фотосинтеза, накапливаемым в клетке; 4) строению жгутикового аппарата.

Отдел диатомовые водоросли — Bacillariophyta (Diatomeae) объединяет около 10 тыс. видов. Клетки диатомеи покрыты панцирем из кремнезема. Среди пигментов преобладают каротин, ксантофилл и диатомин, имеющие желтые и бурые оттенки и маскирующие хлорофилл. Панцирь состоит из двух половинок - эпитеки и гипотеки, и напоминает коробочку с крышечкой. Симметрия клеток двусторонняя или радиальная.

Размножаются диатомеи обычно делением клетки на две половинки (при этом размер клеток уменьшается) или половым путем (размер клеток восстанавливается). Клетки диатомовых водорослей в вегетативном состоянии диплоидны. Характерна гаметическая редукция. Обитают в пресной и соленой воде, в почве, служат кормом для молоди рыб. Панцири погибших водорослей образуют осадочную породу – диатомит.

Отдел желтозеленые водоросли — Xanthophyta насчитывает около 550 видов. Преимущественно пресноводные, с разной структурой - коккоидные, нитчатые и сифональные формы. Окраска желто-зеленая, пигменты — хлорофилл а и с и каротиноид. Хлоропласты дисковидные. Запасные вещества — глюкан, жиры. Половое размножение — оогамия и изогамия. Возможно бесполое размножение (споры, зооспоры, фрагментация).

Отдел бурые водоросли — Phaeophyta объединяет около 1500 видов, преимущественно морских крупных организмов с пластинчатым слоевищем. Желтовато-бурая окраска обусловлена пигментами каротином и фукоксантином, маскирующими зеленый цвет хлорофилла а и с. Клеточная оболочка целлюлозная; наружный пектиновый слой легко ослизняется. Характерно вегетативное (частями слоевища), бесполое (зооспорами) и половое (изогамия) размножение. Характерно чередование поколений. Заросли бурых водорослей – типичные местообитания прибрежных животных. Человеком используются пищу ламинария и алария, из бурых водорослей получают альгинаты, применяемые как стабилизаторы растворов.

Отдел красные водоросли (багрянки) — Rhodophyta насчитывает около 4 тыс. видов преимущественно морских обитателей. Красные водоросли очень разнообразны по размеру (от нескольких мм до 1-2 м) и форме (нитевидные, пластинчатые, в разной степени рассеченные). Характерны пигменты: хлорофилл а и b, а также хлорофилл d, известный только для этой группы растений; каротины, ксантофиллы, билипротеины: синий пигмент — фикоцианин, красный — фикоэритрин. Сочетание пигментов определяет окраску водорослей — от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой. Размножаются красные водоросли вегетативным (низшие формы), бесполым (неподвижные споры) и половым путем (оогамия). Характерна изоморфная смена поколений. Некоторые багрянки используются человеком в пищу; в пищевой и медицинской промышленности широко используется получаемый из видов полисахарид агар.

Отдел эвгленовые водоросли — Euglenophyta включает около 1000 видов. Это одноклеточные жгутиковые организмы, в основном обитатели пресных вод. В хлоропластах присутствуют хлорофилл а и b и каротиноиды. Способы питания различны: есть автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Размножаются путем митотического деления клеток.

Отдел зеленые водоросли. — Chlorophyta самый крупный среди водорослей (около 13 тыс. видов). В хроматофорах присутствуют хлорофилл а и b, каротины и ксантофиллы, как и у высших растений Клеточные стенки из целлюлозы и пектиновых веществ. Зеленые водоросли очень разнообразны в морфологическом отношении (монадные, коккоидные, пальмеллоидные, нитчатые, пластинчатые, сифональные). Размножение вегетативное, бесполое и половое. Встречаются все основные типы смены форм развития. Обитают в пресных и соленых водоемах, в почве и на стволах деревьев. В пределах отдела выделяют классы вольвоксовые (примитивные монадные и колониальные), протококковые (коккоидные и колониальные водоросли), улотриксовые (нитчатые и пластинчатые,формы), конъюгаты (одноклеточные и нитчатые формы с половым процессом — конъюгацией), сифоновые (водоросли с неклеточным строением слоевища).

Отдел харовые водоросли. — Charophyta включает около 300 видов сложно устроенных водорослей, тело которых дифференцировано на узлы и внешне напоминает хвощ. Обитают в пресных и слабосоленых водоемах. По составу пигментов близки к зеленым водорослям. Характерно половое размножение (оогамия, оогоний многоклеточный) и вегетативное (при помощи специальных клубеньков, находящихся на ризоидах).

Отдел лишайники – Lichenophyta - организмы, состоящие из гриба и водоросли. Взаимоотношения грибов и водорослей в лишайнике обычно трактуют как мутуализм, однако гриб способен к перевариванию отмерших клеток водорослей (сапрофитное питание) и частично паразитирует на лишайнике, всасывая при помощи гаусторий органические вещества.

Гриб (в основном представители отдела Аскомицеты, реже – Базидиомицеты) снабжает водоросль водой, минеральными солями, обеспечивает ей защиту от высыхания и чрезмерного освещения, а получает от водоросли (представители отдела Зеленые водоросли или Цианобактерий) углеводы. Всего известно более 20 тыс. видов лишайников. По внешнему виду выделяют три морфологических типа лишайников: корковые, или накипные, листоватые и кустистые; по внутреннему строению – лишайники с гомеомерным и гетеромерным слоевищем. Лишайники как целый организм размножаются вегетативно кусочками слоевища, при помощи соредий и изидий – выростов слоевища, состоящих из клеток водоросли, оплетенных грибными гифами. Кроме того, оба компонента могут размножаться самостоятельно половым путем. Лишайники неприхотливы, встречаются при низких и высоких температурах, переносят полное высыхание, но требовательны к свету. Очень чувствительны к загрязнению воздуха сернистым газом и окислами азота (на этом основан метод лихеноиндикации).

ЛЕКЦИЯ 7

Тема: Высшие растения. Происхождение высших наземных растений. Отдел Моховидные

Основные вопросы:

1. Сравнительная характеристика высших и низших растений. Типичные признаки высших растений. Жизненный цикл высших растений.
   
2. Происхождение высших растений. Отдел Риниофиты.
   
3. Отдел Моховидные – характерные признаки, особенности жизненного цикла, экологические особенности, классификация Моховидных.
   

Низшие растения представлены водорослями, появившимися около 1,8 млрд. лет назад. Это в основном водные организмы, с телом, не расчлененным на вегетативные органы; ткани не выражены; органы спороношения и гаметангии одноклеточные.

Высшие растения появились лишь около 400 млн. лет назад. Они встречаются преимущестенно на суше, играют наибольшую роль в первичной продукции биосферы (более 2/3). Основные отделы – Моховидные, Хвощевидные, Папоротниковидные, Плауновидные, Голосеменные и Покрытосеменные. В жизненном цикле у всех высших растений чередуются «n» и «2n» фазы, у всех, кроме моховидных преобладает диплоидный спорофит. Тело хорошо дифференцировано, гаметангии и спорангии многоклеточные. Мейоз при образовании спор (спорическая редукция). Женские споры (мегаспоры) значительно крупнее мужских (микроспор). Гаметофиты чаще раздельнополые. После оплодотворения возникает диплоидная зигота, из которой развивается многоклеточный зародыш, впоследствии преобразующийся в спорофит.

Отдел Риниофиты (Rhyniophyta) объединяет ископаемые высшие растения, появились не позднее силура. Для них характерно: дихотомическое ветвление; отсутствие листьев; примитивная проводящая система; терминальные (верхушечные) спорангии; равноспоровость; наличие архегониев и антеридиев; отсутствие механических тканей; наличие микоризы. Представители – риния, тениокрада, яравия. От риниофитов или близких к ним растений произошли все высшие растения, кроме мхов.

Отдел Моховидные (Bryophyta) насчитывает около 25.000 видов. Известны в ископаемом состоянии с карбона, но появились, скорее всего, еще в девоне.

Мхи - единственная в растительном мире эволюционная линия, связанная с регрессивным развитием спорофита.

Характерные признаки мхов: низкорослость (от 1 мм до 60 см высотой); тело представлено слоевищем или разделено на листья и стебель; корней нет, всасывание происходит у большинства мхов при помощи ризоидов - выростов эпидермиса, либо через поры в клетках (сфагновые мхи); появление обособленных тканей, лучше выраженных у листостебельных форм; чередование гаплоидного и диплоидного поколений и преобладание гаплоидного гаметофита. Диплоидное поколение у мхов называют спорогон; он представляет собой коробочку со спорами (спорангий) на ножке; нижняя часть ножки образует присоску (гаусторий), которая внедряется в тело гаметофита; спорогон лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита

Отдел Моховидные подразделяется на три класса: Антоцеротовые (Anthocerotae), Печеночные мхи (Hepaticae), Листостебельные мхи (Musci).

Класс Антоцеротовые – тропическая малочисленная группа (300 видов); гаметофит в виде розетковидного слоевища, гаметофиты многочисленные, щетинковидные (представитель – антоцерос).

Класс печеночники (около 6 тыс. видов) – широкораспространенная группа мхов, с листостебельным или слоевищным гаметофитом и слабо развитой, недолговечной протонемой (представитель – маршанция обыкновенная). Подразделяется на 2 подкласса - маршанциевые (Marchantiidae) и юнгерманниевые (Jungermanniidae).

Класс листостебельные мхи – самый многочисленный (около 15000 видов) подразделяется на 3 подкласса: сфагновые мхи (Sphagnidae), бриевые, или зеленые мхи (Bryidae) и андреевые мхи (Andreaeidae).