Н. А. Общая ботаника с основами геоботаники: Учебное пособие
| Вид материала | Учебное пособие |
- Ботаника с основами фитоценологии”, 163.92kb.
- О. М. Мышалова общая технология мясной отрасли учебное пособие, 1355.07kb.
- Глинка Николай Леонидович. Общая химия: учебное пособие, 501.78kb.
- Н. Г. Чернышевского Е. В. Попова Ботаника: лабораторные занятия Учебно-методическое, 725.18kb.
- Учебное пособие Житомир 2001 удк 33: 007. Основы экономической кибернетики. Учебное, 3745.06kb.
- Учебное пособие, 2003 г. Учебное пособие разработано ведущим специалистом учебно-методического, 794.09kb.
- Учебное пособие, 2003 г. Учебное пособие разработано ведущим специалистом учебно-методического, 454.51kb.
- Учебное пособие, 2003 г. Учебное пособие разработано ведущим специалистом учебно-методического, 783.58kb.
- Учебное пособие для студентов географического факультета специальностей, 2383.47kb.
- Е. Г. Непомнящий Учебное пособие Учебное пособие, 3590.49kb.
Водные растения – гидрофиты (погруженные или с плавающими листьями) часто характеризуются гетерофиллией (разнолистностью), неразвитостью механических элементов и др. особенностями, связанными со спецификой водной среды обитания.
Лекция 14.
Тема: Воздух, почва и рельеф как экологические факторы в жизни растений.
Основные вопросы:
- Влияние на растения газового состава воздуха.
- Роль ветра в жизни растений.
- Механический состав почвы и его влияние на растения.
- Воздействие на растения химического состава почвы. Экологические группы растений по отношению к богатству почвы.
- Растения и рельеф. Высотная поясность. Правило предварения В.В. Алехина.
Влияние воздуха на растения определяется его газовым составом и содержанием вредных примесей, а также движением (ветер).
Экологическое значение воздуха обусловлено, прежде всего, содержанием в нем кислорода, азота и углекислого газа. Кислород воздуха не является лимитирующим фактором для наземных частей растений. Азот воздуха растениями не может быть использован (безразличный фактор). Концентрация углекислого газа определяет интенсивность фотосинтеза. Такие вещества, как сернистый газ, фтор, хлориды, оксиды азота и др. оказывают угнетающее действие на растения. Попадая в растения через устьица, эти газы снижают интенсивность фотосинтеза и других жизненных процессов, ухудшают развитие растений.
Ветер оказывает на растения как прямое (ветровал, бурелом, флагообразные кроны), так и косвенное воздействие (усиление транспирации, снижение фотосинтеза). Ветер принимает участие в опылении около 10% видов цветковых растений (анемофилия) и в переносе семян и плодов (анемохория).
Почва оказывает огромное влияние на наземные растений как среда, где расположена корневая система, откуда извлекаются вода и минеральные соли. Для жизни растений важны химические и физические свойства почвы. Для нормального развития растениям необходимы макроэлементы (N, P, K, S, Ca, Mg) и микроэлементы (Fe, Mn, Zn, Cu и др.). По требовательности растений к суммарному содержанию питательных веществ выделяют растения: олиготрофы, растущие на бедных почвах; мезотрофы — растения, среднетребовательные к питательным веществам и эутрофы — растения, очень требовательные к питательным веществам. Азот растения усваивают в виде солей аммония, нитритов и нитратов (поступают в почву при гниении, хемосинтезе, фиксации атмосферного азота бактериями, актиномицетами и цианобактериями). Особой требовательностью к азоту отличаются виды-нитрофилы (крапива, малина, бузина). Соединения фосфора усваиваются растениями во многом благодаря микоризе. Кальций нужен растениям для нормального обмена веществ и обычно содержится в почве в виде СаСОз. Карбонат кальция улучшает структуру почвы, снижает ее кислотность, способствует накоплению гумуса. В гумидном климате формируются бедные кальцием почвы, в аридном – богатые. Среди растений принято выделять кальцифилы и кальцифобы, к последним относятся, например, виды верховых болот. Реакция почвенного раствора рН колеблется от 3 до 11.. Во влажном холодном климате (тундра, тайга) преобладают более или менее кислые почвы, в сухом жарком климате (степи, пустыни) — нейтральные и щелочные. Кислые почвы беднее питательными веществами, так как кислая среда ухудшает поглощение микроэлементов, замедляет развитие микроорганизмов-редуцентов, азотфиксаторов, нитрификаторов. Повышенная щелочность почвы делает токсичными для растений соединения Al, Fe, Cu. По отношению к кислотности почв растения подразделяют на ацидофилы (предпочитают кислые почвы - белоус, сфагнум, щавель кислый); базифилы (виды нейтральных и слабощелочных почв (мать-и-мачеха) и безразличные к Ph.
При засолении почвы (содержании легкорастворимых солей, неблагоприятно воздействующих на растения) затрудняется водоснабжение растений, подавляются процессы роста, угнетаются почвенные микроорганизмы. Засоление характерно для аридных районов с сильно минерализованными грунтовыми водами. Галофиты хорошо переносят засоление (солерос, сарсазан и др.). Гликофиты не выносят засоления. Солеустойчивые растения предпочитают незасоленные почвы, но могут расти и при незначительном засолении.).
Физические свойства почвы определяются соотношением количества почвенных частиц крупнее 0,01 мм (песок) и мельче 0,01 мм (глина). Различают легкие песчаные и супесчаные и тяжелые суглинистые и глинистые почвы. Механический состав действует на растения косвенно, определяя водный, воздушный, питательный и тепловой режим почвы. Так, например, в умеренном климате песчаные почвы сухие, теплые, бедные, содержащие много воздуха, а глинистые – богатые, влажные и более холодные.
Рельеф — действует на растения косвенно через перераспределение тепла, света и влаги. Различают макрорельеф (горы, низменности и др.), мезорельеф (холмы, овраги и др.) и микрорельеф (конки, мелкие западинки и др.). При подъеме в горы наблюдается высотная поясность, причем большое значение имеют экспозиция и крутизна склонов (южные склоны более теплые и сухие по сравнению с северными. Порядок сменяющихся при подъеме в горы поясов напоминает порядок растительных зон при движении к полюсу. Мезорельеф влияет также на перераспределение влаги по земной поверхности. На южных склонах оврагов и речных долин часто произрастают более южные виды растений, формируются более южные варианты сообществ, на северных – наоборот (правило предварения В.В. Алехина: сообщества, распространенные на водоразделах севернее или южнее могут «предваряться» в данной местности при наличии подходящих экологических условиях). Микрорельеф часто служит причиной мозаичности растительности на небольшом пространстве.
Лекция 15-16.
Тема: Основные понятия современной фитоценологии.
Основные вопросы:
- Соотношение понятий фитоценоз, биогеоценоз и консорция.
- Основные признаки фитоценоза:
А) флористический состав
Б) состав жизненных форм
В) количественное соотношение видов
Г) ценотическая значимость видов
Д) состав ценопопуляций
Е) Структурные признаки фитоценоза (сомкнутость, ярусность, мозаичность)
Ж) площадь выявления фитоценоза
- Основные свойства фитоценоза.
- Принципы классификации фитоценозов.
Определение фитоценоза было предложено академиком В.Н. Сукачевым в 1935 г.
Фитоценоз, или растительное сообщество, всякая совокупность растений на данном участке территории, находящаяся в состоянии взаимозависимости и характеризующаяся определенным составом, строением и определенным взаимоотношением со средой. Эта взаимосвязь определяется тем, что растения ведут борьбу за существование из-за средств жизни, и вместе с тем одни изменяют среду существования других и этим определяют возможность существования известных растений в фитоценозе.
Одновременно, фитоценоз – лишь часть более общего природного единства живого и неживого – т.е. биогеоценоза. Фитоценоз неразрывно связан с абиотической средой и гетеротрофными компонентами. Поэтому в биогеоценологии было предложено понятие консорции. Консорция – это популяция автотрофного растения вместе со всеми его спутниками. В консорцию входят: микоризные грибы, ризосферные микроорганизмы, клубеньковые бактерии, фитофаги, зоофаги т.е. все, кто живет за счет энергии, накопленной популяцией автотрофного растения. Консорция – это структурная единица биогеоценоза, объединяющая автотрофов и гетеротрофов.
Центральное ядро (детерминант консорции) образовано ценопопуляцией автотрофного неэпифитного вида растений. Концентры образованы консортами – связанными с этими растениями трофически или топически организмами.
Консорция березы пушистой по данным В.В. Мазинга насчитывает около 800 видов (кроме микроорганизмов).
Всякий фитоценоз обладает рядом признаков, отличающих его от других фитоценозов. Такими признаками являются признаки его состава (своеобразный флористический состав и состав жизненных форм, особенности фитоценотического поведения слагающих сообщество видов) его структуры (ярусность, мозаичность, и др.)
Флористический состав - список видов растений, встречающихся в данном сообществе. Флористически бедные, насчитывают 1-3-10 видов (плавни в низовьях рек, арктические тундры); флористически богатые (несколько 10-несколько 100 –до 1000 видов, например, дождевые тропические леса). Формирование флорсостава зависит от естественных условий, деятельности человека, отбора видов. Чем больше выражена гетерогенность среды, тем больше видов может быть в фитоценозе. Мало видов, если условия однообразны и действует ценобиотический отбор (способность расти с другими видами). В этом случае один абсолютно преобладающий вид ограничивает возможность произрастания других видов (тростник, вейник наземный, сфагнум). По Л.Г. Раменскому (1924) фитоценозы, в состав которых входят все виды, которые могут произрастать в данных условиях, называются флористически полночленными. В основном все существующие растительные сообщества неполночленные, так как в них могут внедриться и укрепиться подсаженные виды.
Состав жизненных форм является одним из важных признаков фитоценоза.
Под жизненной формой понимают внешний облик растений, исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и фитоценотических условиях и отражающий приспособленность растений к этим условиям. Специфика той или иной ЖФ проявляется в: особенностях сезонного развития; способах ежегодного нарастания и возобновления; внешней и внутренней структуре органов. Для ЖФ характерны следующие свойства: растения одного вида в разных условиях образуют разные ЖФ; в разных флористических областях при сходных условиях образуются конвергентные ЖФ (кактусы Ц.Америки и молочаи в Африке, подушки в высокогорьях); ЖФ меняются в течение онтогенеза. Большинство фитоценозов образовано несколькими ЖФ. Так, например, в лесах Московской области обычны ЖФ: деревья – хвойные и листопадные; кустарники геоксильные и аэроксильные; кустарнички; многолетние травы – длинно-, короткокорневищные, плотнодерновинные, ползучие; однолетние травы; эпифитные мхи, водоросли, лишайники.
Наиболее широко используется система жизненных форм, предложенная датским ученым Раункиером, основанная положении почек возобновления в неблагоприятное время года (фанерофиты – почки высоко над землей, хамефиты – почки над землей, но под снегом; гемикриптофиты – почки на уровне земли; криптофиты – почки под поверхностью земли). У нас в стране широко используется система ЖФ, предложенная профессором МГУ И.Г. Серебряковым, основанная на ряде признаков, из которых центральными являются продолжительность жизни основных скелетных осей, способы возобновления и особенности вегетативного размножения.
Очень важной характеристикой любого ФЦ является количественное соотношение видов (определяется по соотношению биомассы, объема, проективного покрытия). В большинстве сообществ отчетливо выделяются виды-доминанты, преобладающие в сложении ФЦ. Сообщества со сложной ярусной структурой обычно имеют доминирующие виды, относящиеся к различным ярусам и разным жизненным формам. Например, в ельнике могут доминировать ель + черника + зеленые мхи. Набор доминантных видов, как правило, хорошо характеризует растительное сообщество.
Группы видов с различной ценотической значимостью охарактеризовал Л.Г. Раменский, предложив все виды растений в зависимости от роли в ФЦ, от их жизненной стратегии поделить на 3 группы: 1) Виоленты (силовики) – львы, доминируют в ФЦ, фактический оптимум = потенциальному, большая конкурентная способность, заглушают соперников; 2) патиенты (выносливцы) – верблюды, встречаются в условиях недостаточного обеспечения водой, минеральным питанием, светом и т.д.; фактический оптимум ≠потенциальному, без конкуренции растут лучше; 3) эксплеренты (выполняющие) – шакалы поселяются при нарушении коренного сообщества – после пожара, засухи, размножения фитофагов. У них большая семенная продуктивность, большой банк семян в почве, длительное сохранение всхожести (Иван-чай, осина). Эти растения обладают низкой конкурентной способностью, зато способны быстро захватить освобождающуюся территорию, заполняя промежутки между более сильными растениями, а потом также легко вытесниться другими видами.
В настоящее время принята следующая система оценки типов стратегии: К – виоленты – бук, ель; численность зависит от плотности и смертности; дубрава: сколько деревьев отмерло, столько и образуется; S – экотопические патиенты – многолетние виды, приспособленные к неблагоприятным условиям среды (тундры, высокогорья, пустыни); SK – фитоценотические патиенты – способны произрастать в ФЦ, где живут виды с сильным средообразующим воздействием (сфагновые болота – клюква; широколиственный лес – растения травяного яруса); R – истинные эксплеренты – шакалы и бродяги. Высокая семенная продуктивность, у многолетних – вегетативное размножение, банки семян в почве, распространение семян обычно ветром – анемохория; Rn – подпольщики, ложные эксплеренты – дают вспышки развития при ослаблении конкуренции (эфемеры, эфемероиды)
Ценотические популяции видов. Большинство видов представлено в фитоценозе многими особями, различающимися по своим размерам, возрасту, жизненному состоянию (одни цветут, другие только вегетируют). Совокупность особей вида в каком-либо конкретном фитоценозе называют ценотической популяцией данного вида. В состав ценотической популяции входят: 1) живые семена, содержащиеся в почве, 2) проростки, 3) молодые растения, 4) взрослые не цветущие особи; 5) взрослые генеративные особи, образующие цветки, 6) старческие особи, прекратившие цвести. Количественное соотношение между возрастными группами определяют для выяснения перспектив развития популяции в данном фитоценозе: при преобладании старых растений вид постепенно утрачивает свои позиции, при преобладании молодых растений роль вида в фитоценозе возрастает.
Структурные признаки фитоценоза. Степень сомкнутости растительного покрова характеризуют с помощью общего проективного покрытия растений (часть площади, занятая проекциями надземных частей растений). Ярусность – неоднородность сообщества в вертикальном направлении, выраженность ярусов – слоев, образованных более или менее сходными по высоте растениями. Например, в лесах Подмосковья можно выделить ярус деревьев, ярус кустарников (подлесок), травяно-кустарничковый ярус, мохово-лишайниковый покров. Для большинства луговых сообществ ярусность не характерна. Мозаичность— неоднородность фитоценоза в горизонтальном направлении. Когда мозаичность растительного покрова хорошо выражена, в пределах фитоценоза выделяют микрофитоценозы. Причинами мозаичности могут быть неоднородность условий среды; особенности вегетативного размножения, деятельность животных или человека. Площадь выявления фитоценоза - минимальные размеры участка, на котором выявляются все основные признаки фитоценоза (лес – не менее 10000 м 2, луг – около 100 м 2).
Для естественных коренных (климаксовых) фитоценозов характерны: устойчивость во времени, способность к восстановлению после нарушений и уничтожения и смена при изменении условий среды. Фитоценозы непрерывно изменяются во времени. Различают следующие виды изменчивости фитоценозов: суточную, сезонную, разногодичную (флуктуации) и возрастную. Сукцессиями называют необратимые изменения фитоценозов во времени, имеющие определенную направленность. В ходе сукцессии происходит последовательная смена одних сообществ другими. Различают два основных типа сукцессии; первичные и вторичные.
Принципы классификации фитоценозов. При классификации фитоценозов сходные сообщества объединяют в группы - классификационные единицы. Низшая единица классификации — ассоциация (совокупность фитоценозов, имеющих более или менее одинаковый внешний облик, сходный флористический состав и одни и те же доминирующие виды по ярусам). Названия ассоциаций даются перечислением русских названий доминирующих растений каждого яруса фитоценоза начиная с самого верхнего яруса (сосна обыкновенная + ель европейская — брусника + черника — мох плеуроциум) или латинских названий (Pinus sylvestris + Picea abies — Vaccinium vitis-idaea + Vaccinium myrtillus — Pleurozium schreberi). Формация — это совокупность ассоциаций, у которых в верхнем ярусе доминирует один и тот же вид растения (например, сосняки, дубравы и пр.)
Лекция 17.
Тема: растительный покров России.
Основные вопросы:
- Зоны растительности и условия, их обуславливающие.
- Зональная, интразональная и экстразональная растительность.
- Зона тундр: природные условия, экологические особенности растений, деление на подзоны.
- Зона хвойных лесов: природные условия, экологические особенности растений, деление на подзоны.
- Зона широколиственных лесов: природные условия, экологические особенности растений, деление на подзоны.
Среди климатических показателей, определяющих характер растительного покрова территории, важнейшее значение имеют прежде всего общее количество тепла, количество выпадающих осадков и величина испарения (коэффициент увлажнения).
На территории России количество тепла и величина испарения к югу закономерно возрастают. Сумма осадков в направлении от севера к югу сначала возрастает, а затем убывает. Важный фактор в определении растительного покрова – тип почв. В тундре распространены по преимуществу тундрово-глеевые почвы, в лесной зоне - глеево-подзолистые, подзолистые, дерново-подзолистые и серые лесные почвы; в степной - различные варианты черноземов и каштановых почв. В зоне пустынь наиболее распространены серо-бурые пустынные почвы.
На плоских водоразделах (плакорах) на почвах среднего механического состава (суглинки, супесь) распространена зональная растительность, обусловленная климатически. Именно зональная растительность служит для выделения растительных зон. Зоной принято называть более или менее обширную территорию, на которой распространен один и тот же тип зональной растительности.
Интразональная растительность развивается в особых, не типичных для данной зоны условиях среды (например, на сильно увлажненных почвах) и нигде не образует своей отдельной зоны (не является зональной). Примером могут служить растительные сообщества болот и лугов, встречающихся в разных зонах, как правило, в виде вкраплений.
Экстразональная растительность связана с особыми условиями среды и встречается пятнами на общем I фоне зональной растительности. Отличается тем, что может образовывать отдельную собственную зону. Примером могут быть небольшие участки степи в лесной зоне на склонах южной экспозиции.