Н. А. Общая ботаника с основами геоботаники: Учебное пособие

Вид материала

Содержание

Основные вопросы
Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)
Отдел хвощевидные (Equisetophyta)
Отдел папоротниковидные (Polypodiophyta)
Класс саговниковые
Класс хвойные, или пинопсиды

Подобный материал:

1 2 3

Лекция 8

Высшие сосудистые споровые растения.

Основные вопросы:

Отдел Плауновидные. Происхождение, особенности строения и жизненного цикла, распространение, представители.
Отдел Хвощевидные. Происхождение, особенности строения и жизненного цикла, распространение, представители.
Отдел Папоротниковидные. Происхождение, особенности строения и жизненного цикла, распространение, представители. Классификация современных папоротниковидных.

Общее для всех рассматриваемых отделов – преобладание диплоидного поколения спорофита в жизненном цикле, необходимость капельножидкой воды на стадии оплодотворения, размножение и распространение при помощи одноклеточных гаплоидных спор. Некогда представители всех трех отделов играли огромную роль в сложении растительного покрова (особенно в каменноугольном периоде палеозоя), в настоящее время их значение уменьшилось.

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta) — одна из наиболее древних групп растений. Вымершие в карбоне древовидные плауны образовали залежи каменного угля. Современные плауновидные — многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения с дихотомическим ветвлением побегов, мелкими сидячими листьями и придаточными корнями. Спорангии образуются в спороносных колосках на верхушках побегов. Среди плауновидных встречаются равноспоровые и разноспоровые растения. Из споры развивается гаметофит (заросток) - многолетнее, имеющее вид маленького клубенька (2—5 мм в поперечнике) с ризоидами образование. Гаметофит не содержит хлорофилла и питается за счет эндотрофной микоризы. Отдел плауновидные включает два класса: плауновые (представители: плаун годичный, плаун булавовидный, баранец, селагинелла сибирская) и полушниковые (представитель – полушник озерный).

Отдел хвощевидные (Equisetophyta) настоящее время представлен одним классом хвощовые (Equisetopsida) и только одним родом - хвощ (Equisetum), насчитывающим около 30 видов. Среди древних хвощевидных преобладали древовидные формы, современные хвощи – длиннокорневищные многолетние травы, часто с клубеньками на корневище. Для хвощей характерно расчленение на междоузлия и узлы с мутовчато расположенными срастающимися листьями. Функцию фотосинтеза выполняют побеги. Спорангии образуются в колосках на верхушках побегов (характерна равноспоровость). Гаметофиты – однополые или обоеполые, зеленые. Представители: хвощ лесной, Х. полевой, Х. болотный

Отдел папоротниковидные (Polypodiophyta) объединяет около 10.000 видов растений разнообразного облика (наземные и водные травянистые растения, древовидные формы до 25 м высотой). Для всех папоротников характерны крупные обычно перистые листья (вайи) стеблевого происхождения, которые у одних видов совмещают функции фотосинтеза и спороношения (орляк, щитовник), у других есть два типа листьев: фотосинтезирующие и спороносные (страусник). У большинства папоротников есть короткие или длинные корневища. Наземные папоротники – равноспоровые, водные – разноспоровые растения. Спорангии образуют сорусы на нижней части листа. Из спор образуются маленькие зеленые гаметофиты. Отдел папоротниковидных разделяют на 7 классов. Из них 4 класса представлены исключительно ископаемыми формами. Современные папоротники представлены классами: офиоглоссопсиды (ужовниковые), мараттиопсиды и полиподиопсиды. Последний класс подразделяется на три подкласса: полиподииды, марсилеиды и сальвинииды (Представители: 1) лесные виды: щитовник мужской, кочедыжник женский, орляк обыкновенный, голокучник Линнея; 2) водные растения: сальвиния плавающая).

Лекция 9.

Тема: Отдел Голосеменные растения.

Основные вопросы:

Основные признаки голосеменных растений.
Классы Семенные папоротники и Беннеттиты как представители вымерших голосеменных растений.
Классы Саговники, Гнетовые и Гинкговые – основные особенности, представители.
Класс Хвойные – особенности строения и размножения, классификация, распространение.

Голосеменные – вечнозеленые, реже листопадные растения с одревесневшим стеблем, относящиеся к жизненной форме дерево или кустарник, редко – лиана. Листья чешуевидные, игловидные, перистые, разного размера. Размножение и распространение происходит при помощи семян, созревающих на поверхности семенных чешуй. Характерно наличие стробилов (шишек), разноспоровость. Гаметофит образуется и развивается в тканях спорофита, сильно редуцированный. Для женского гаметофита характерно наличие архегониев. После опыления мужской гаметофит образует пыльцевую трубку, при помощи которой мужские гаметы доставляются к яйцеклетке. Появление пыльцевой трубки уменьшило зависимость от воды на стадии оплодотворения.

Отдел голосеменные включает 6 классов, причем классы семенные (Pteridospermae) и беннеттитовые папоротники (Bennettitopsida) полностью вымерли. Ныне живущие голосеменные, насчитывающие около 700 видов, относятся к классам саговниковые (Cycadopsida), гнетовые (Gnetopsida), гинкговые (Gynkgoopsida) и хвойные (Pinopsida).

Семенные папоротники напоминали современные древовидные папоротниками, но размножались семенами, созревающими непосредственно на листьях – мегаспорофиллах. Для беннеттитовых были характерны обоеполые стробилы, напоминающие по строению цветок современных покрытосеменных растений.

Класс саговниковые в настоящее время насчитывает около 120 видов, встречающихся в тропиках и субтропиках. Это древовидные растения с крупными, жесткими, вечнозелеными листьями, по облику напоминающие пальмы. Характерна двудомность.Представитель: саговник поникающий.

К классу гнетовые относятся представители трех родов: эфедра (Ephedra), вельвичия (Welwitschia) и гнетум (Gnetum). Типичные признаки гнетовых – наличие покровов, напоминающих околоцветник вокруг спорофиллов, ветвление собраний стробилов, звродыши с двумя семядолями, наличие настоящих сосоудов, отсутствие смоляных ходов.

К классу гинкговые относится один современный вид - реликтовое растение гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Это высокое листопадное дерево с двулопастными листьями. Характерна двудомность, сережковидные микростробилы, семя с сочной оболочкой, подвижные сперматозоиды.

Класс хвойные, или пинопсиды, включает два подкласса: кордаитовые (Cordaitales) и хвойные (Pinidae). Кордаитовые — давно вымершие растения (крупные деревья с сережковидными стробилами). Хвойные – наиболее крупная группа растений среди голосеменных, занимающая второе после цветковых растений место по роли в сложении растительного покрова. Современные хвойные насчитывают около 560 видов, относящихся к 55 родам и 7 семействам. Жизненные формы хвойных – деревья и кустарники, как правило, с вечнозелеными, чешуевидными или игловидными листьями. Древесина состоит преимущественно из трахеид. Характерны смоляные ходы. Стробилы раздельнополые. Растения однодомные, реже двудомные. Характерно опыление ветром. Между опылением и оплодотворением проходит около года, от оплодотворения до созревания семени – год и более. Семя состоит из зародыша, окруженного гаплоидным эндоспермом, и семенной кожуры. В современной флоре распространены представители порядков араукариевые, подокарповые, сосновые (ель, пихта, сосна, лиственница), кипарисовые (секвойядендрон, секвойя, болотный кипарис, кипарис, можжевельник) и тиссовые (тисс ягодный).

Лекция 10.

Тема: Отдел Цветковые, или Покрытосемянные растения

(Magnoliophyta, или Angiospermae)

Основные вопросы:

Причины господства цветковых растений.
Время и место появления Цветковых растений.
Сравнительная характеристика классов Однодольные и Двудольные.

Это самая большая и процветающая группа современных растений, насчитывающая более 250.000 видов. Представители цветковых растений встречаются по всему Земному шару, включая Арктику и Антарктику, пустыни и высокогорья.

Основные причины господства Цветковых растений следующие:

Появился цветок, совмещающего функции полового и бесполого размножения и, одновременно, привлекающего опылителей, что увеличивает вероятность оплодотворения.
Семезачатки заключены в полость завязи, семена - в плод.
Пыльца улавливается специальным органом – рыльцем.
Сильно редуцированы гаметофиты: не образуются антеридии и архегонии. Женский гаметофит - зародышевый мешок с одной яйцеклеткой,мужской - пыльцевое зерно (пыльцевая трубка и 2 спермия).
Двойное оплодотворение приводит к образованию диплоидной зиготы, из которой развивается зародыш, и триплоидного эндосперма - запаса питательных веществ. Запас питательных веществ увеличивает вероятность выживания проростка.
Плоды и семена имеют многочисленные приспособления для распространения.
Усложнилось строение проводящей системы: в ксилеме появились сосуда (вместо трахеид голосеменных растений), во флоэме - ситовидные трубки (вместо ситовидных клеток голосеменных). Улучшение работы проводящих тканей особенно важно в засушливых местообитаниях.
Большое разнообразие жизненных форм (гораздо больше, чем у голосеменных растений) дало возможность жить в самых суровых условиях.
Активное вегетативное размножение - корневища, луковицы, столоны, корневые отпрыски, порослевое возобновление позволяют быстро занять огромные площади даже при невозможности семенного размножения.

До сих пор нет общепризнанного ответа на вопросы, где, когда и от какой предковой группы возникли Цветковые растения. В самом начале мелового периода (примерно 120-105 млн. лет назад) цветковые внезапно появляются сразу в огромном многообразии. Цветковые вскоре после своего появления уже завоевали все доступные местообитания. По мнению ряда ученых появились Цветковые в триасе, перми или девоне, а потом при изменении климата (похолодании и уменьшении влажности) смогли реализовать свои преимущества и распространиться в огромных количествах в самых разнообразных условиях.

Предковая группа Цветковых растений до конца не определена. Существует точка зрения, что Цветковые произошли не от одной (монофилетическое происхождение), а от нескольких групп древних растений (т.е. полифилетическое происхождение). В качестве возможных предков в разное время предлагались Беннетитовые с обоеполыми стробилами и древние семенные папоротники, Гнетовые. Вполне вероятным сейчас считается, что при формировании предковой группы имела место гибридизация таксонов, а также вирусная трансдукция.

В качестве возможного места возникновения Покрытосеменных растений предлагают Юго-Восточную Азию или весь тропический пояс. А.Л. Тахтаджян, предложивший наиболее широко используемую в литературе систему Цветковых растений, предполагал, что они возникли в начале мелового периода в горах Юго-Восточной Азии от семенных папоротников. Первые примитивные Цветковые были похожи на современные магнолиевые - крупные вечнозеленые деревья, с большими одиночными цветками и опылялись жуками.

Отдел Цветковые делится на два класса - Однодольные и Двудольные.

Двудольные растения насчитывает104 семейства, 3.000 родов, 63.000 видов (по А.Л. Тахтаджяну, 1987). Зародыш с 2 семядолями, в семядоле - 3 главных проводящих пучка, при прорастании обычно семядоли выносятся над землей. Листья простые или сложные, обычно четко подразделены на черешок и пластинку. Жилкование листьев перистое или пальчатое. Есть камбий и вторичный рост корней и стеблей. Проводящая система из открытых пучков, расположенных кольцом. Хорошо выражены сердцевина и кора. Первичный корешок зародыша развивается в главный корень, на котором закладываются боковые корни. Корневая система, как правило, изначально стержневая, позднее может становиться стержне-кистекорневой или кистекорневой. Цветки чаще 5-членные, реже 4-х членные. Основные семейства: Магнолиевые, Лютиковые, Маковые, Гвоздичные, Гречишные, Буковые, Чайные, Вересковые, Тыквенные, Крапивные, Розоцветные, Зонтичные, Губоцветные, Норичниковые, Бурачниковые, Сложноцветные, Пасленовые, Бобовые, Маслиновые, Виноградные, Маревые, Мальвовые

Однодольные растения насчитывают 429 семейств, 10.000 родов, не менее 190.000 видов (по А.Л. Тахтаджяну, 1987). Зародыш с одной семядолей, в семядоле - 2 главных проводящих пучка, при прорастании обычно семядоли остаются под землей. Листья обычно простые, как правило, не разделены на черешок и пластинку. Жилкование листьев обычно параллельное или дуговидное. Камбия нет, вторичный рост не характерен, проводящая система состоит из закрытых проводящих пучков, расположенных беспорядочно. Кора и сердцевина ясно не выражены. Первичный корешок зародыша рано отмирает, главный и боковые корни не развиваются. Корневая система мочковатая, образована придаточными корнями. Цветки трехчленные (редко 2-х или 4-х членные), 5-членные неизвестны. Основные семейства: Осоковые, Ситниковые, Мятликовые, Орхидные, Пальмовые, Бромелиевые, Рогозовые, Лилейные

Лекция 11.

Тема: Геоботаника. Основные понятия ботанической географии.

Основные вопросы:

Геоботаника как наука. Основные понятия геоботаники (флора, растительность, растительный покров).
Предмет и методы ботанической географии. Составление ареалов. Определение типа ареала.
Исследование флоры: богатство флоры, метод конкретных флор, анализ флоры.
Флористическое районирование Земли.

Геоботаника – комплекс научных дисциплин, изучающих растительный покров. Растительный покров – с одной стороны, совокупность всех видов растений на определенной территории (Ф Л О Р А ), с другой – совокупность растительных сообществ, т.е. устойчивых сочетаний этих видов (Р А С Т И Т Е Л Ь Н О С Т Ь )

Изучением растительного покрова занимается геоботаника, которая, в свою очередь, подразделяется на три дисциплины:

экологию растений (наука о взаимоотношении растений со средой, между собой и с другими компонентами биогеоценоза)
ботаническую географию (наука о распределении сообществ и отдельных таксонов по Земному шару и причинах, обусловливающих это распределение)
фитоценологию (иногда ее называют собственно геоботаникой) - наука о фитоценозах – растительных сообществах – их структуре, функционировании, взаимодействии компонентов, классификации и др.

Предмет ботанической географии – рассмотрение ботанических явлений в пространстве, в географической перспективе, изучение закономерностей распределения растений и растительных сообществ по поверхности Земного шара. Географию растений, в свою очередь, принято подразделять на фитохорологию (учение об ареалах) и флористику (учение о флорах). Ареал – часть поверхности Земного шара, в пределах которого встречается данный вид растения или другой таксон. Составление ареала возможно в результате работы с гербарными коллекциями и литературой, экспедиционных исследований. Ареалы наносятся на карты точечным, контурным, сеточным методом.

По характеру распределения местонахождений видов ареалы подразделяются на сплошные (замкнутые) и разорванные (дизъюнктивные). Для определения типа ареала используют метод так называемых биогеографических координат, предложенный Б.А. Юрцевым (1968). Согласно этому методу, при определении типа ареала каждого вида необходимо указать его «широту» и «долготу» (например, европейский неморальный вид). Виды, встречающиеся на всех континентах, в большинстве природных зон называют космополитами, а их ареал – космополитным. Виды с широким ареалом принято называть эврихорными, с узким – стенохорными. Стенохоров особенно много в горных районах, на островах, в ряде тропических регионов.

Флоры отдельных регионов сильно отличаются по видовому составу и по богатству. Это связано с их историей формирования, а также с современными условиями. Наибольшим видовым богатством характеризуются флоры тропических регионов, особенно – влажных тропических лесов. При движении от тропиков к полюсу богатство флоры уменьшается.

Флоры равнинных территорий беднее, чем флоры горных систем и плоскогорий.

Первичное изучение флоры и ее инвентаризация предполагают использование гербарных и экспедиционных данных. В России широко используется разработанный в А.И. Толмачевым метод конкретных флор. Конкретная флора – флора достаточно однородной в ландшафтном отношении территории, где в сходных условиях развиваются сходные растительные сообщества со сходным набором видов (например, на южных береговых склонах – дубравы, на северных – еловые леса и т.д.). Когда список флоры региона составлен, начинается второй этап работы - аналитический. По соотношению основных семейств легко расположить изучаемую флору в системе ботанико-географического районирования. Географический анализ предполагает анализ типов ареалов встреченных видов, определение соотношения видов из разных географических групп. Цель флорогенетического анализа – на основе использования не только современные данные о распространении таксонов, но и палеоботанические, палеогеографические, геологические определить пути формирования флоры. Важной характеристикой флоры является наличие эндемичных и реликтовых таксонов.

Флористическое районирование Земли определяется в результате анализа эндемичных таксонов и других флористических параметров. На Земле принято выделять 6 основных флористических царств (которые, в свою очередь, последовательно подразделяются на флористические области, провинции, округа и районы):

Голарктическое флористическое царство (Большая часть территории России находится именно в Голарктическом царстве, его Циркумбореальной области), Палеотропическое, Неотропическое, Капское, Австралийское, Антарктическое.

Лекция 12.

Тема: Основы экологии растений. Роль света в жизни растений.

Основные вопросы:

Совокупное действие экологических факторов.
Экологическая индивидуальность вида.
Роль света в жизни растений (потребность в свете, сциофиты и гелиофиты, фотопериодизм)

Растение занимает определенное местообитание, в котором на него действует совокупность экологических факторов, как биотических, так и абиотических. Для совместного действия экологических факторов характерно:

Все экологические факторы тесно связаны и действуют совокупно. Изменение одного ведет к изменению других.
Действие одного фактора может быть частично заменено действием другого, но полная замена невозможна
Растения и фитоценозы сами воздействуют на среду, изменяя ее.
Каждый фактор характеризуется количественно и имеет диапазон действия, ограниченный min и max. Резкий недостаток (правило Либиха) или избыток фактора (Шелфорд) ограничивают действие других факторов (даже если они в оптимуме) и определяют конечный результат воздействия среды на растение. Невозможно компенсировать за счет изменения значений других факторов
В природных условиях растения имеют дело с изменением значения факторов во времени. На растения воздействуют не просто факторы, а режимы (температурный, световой и т.д.)

Представление об экологической индивидуальности вида выдвинуто отечественным геоботаником Л.Г. Раменским (1938): каждый вид характеризуется своими требованиями к условиям местообитания, они не совпадают у разных видов. Могут совпадать потребности по отдельным факторам, но не могут совпасть все потребности. Основным критерием оптимальных для растений условий является максимальное для данного вида накопление биомассы. В связи с конкуренцией оптимум в природных условиях (фитоценотический, экологический) не всегда совпадает с оптимумом в эксперименте (физиологический оптимум). Фитоценотический оптимум соответствует тем условиям среды, в которых вид играет наибольшую роль в растительном покрове

СВЕТ - один из важнейших для растений абиотических факторов. Свет 1) необходим для фотосинтеза, 2) оказывает формообразующее воздействие – определяет форму и направление роста (фототропизм), внутреннюю структуру тканей, величину и расположение хлоропластов; 3) свет и температура определяют географическое распространение растений. Для растений важна ФАР – фотосинтетически активная радиация с длиной волны 380-710 нм – т.е. почти вся область видимого света (380-750).

Количество солнечного света, поступающего непосредственно к растению, зависит от широты местности, чистоты атмосферы, рельефа, альбедо, растений – соседей. По отношению к свету выделяют растения гелиофиты, теневыносливые, сциофиты. Потребность в свете и других факторах взаимосвязана: в оптимальных условиях влажности, температуры теневыносливость выше, в северных частях ареала растения более светолюбивы.

Для развития растений важна не только интенсивность света, но и продолжительность светлого времени суток. Способность растений реагировать на длину дня называют фотопериодической реакцией, а круг явлений, контролируемых длиной дня – фотопериодизмом. По типу фотопериодической реакции выделяют три группы видов: растения длинного дня, короткого дня, растения фотопериодически нейтральные. Фотопериодизм во многом определяет возможность распространения растений, в том числе их интродукции.

Лекция 13.

Тема: Тепло и вода как экологические факторы.

Основные вопросы:

Основные термические пояса.
Растения и высокая температура. Анатомо-морфологические черты, предотвращающие перегрев.
Растения и низкая температура. Анатомо-морфологические приспособления к зиме и холоду.
Экологические группы растений по отношению к воде и их особенности.

Тепло в жизни растений влияет на :фотосинтез; дыхание; рост побегов; прорастание семян; распускание почек; цветение.

Тепловое состояние окружающей среды характеризуется через температуру, при этом используются такие показатели, как: среднегодовая Т, абсолютный минимум и максимум, средняя Т самого теплого и самого холодного месяца, могут быть использованы и динамические характеристики – суточный или сезонный ход температур. На основе особенностей сезонного ходя температур выделяют основные термические пояса:

Тропический	Т не бывает ниже 0, кроме высокогорий; средняя Т холодного месяца+15-20 С; годовой ход Т выровнен; амплитуда не более5 С; суточные колебания Т выражены сильнее сезонных; вегетация круглый год (кроме засушливых областей)
Субтропические пояса	Т самого холодного месяца выше +4С; Самого теплого выше +20 С; минимальная Т ниже 0 не каждый год, могут быть кратковременные морозы до –15 С; устойчивый снежный покров не образуется; у сельскохозяйственных культур 2 вегетационных периода – зимний и летний
Умеренные пояса	Хорошо выражены летний вегетационный сезон и зимний период покоя; безморозный период 70-90 дней; зимой – устойчивый снежный покров; весна, осень – заморозки
Холодные пояса	вегетационный период – 1,5 – 2 месяца; заморозки возможны даже летом; безморозный период отсутствует

Растения частично способны к регуляции температуры – за счет транспирации температура понижается, температура темно-окрашенных частей растений при солнечном освещении увеличивается.

Высокие температуры могут привести к обезвоживанию, иссушению, ожогам, разрушению хлорофилла, денатурации белков. Для уменьшения воздействия высоких температур растениям служат густое опушение, светлая окраска, уменьшение поверхности листьев, усиленная транспирация, состояние анабиоза, биохимические особенности и пр.

Опасность низких температур для растений состоит в обезвоживании, торможении физиологических процессов, ухудшении аэрации, механических повреждениях клеток и тканей при замерзании воды. Защитные приспособления растений к зиме подразделяют на: холодостойкость – способность к перенесению низких температур и зимостойкость – способность к перенесению всего комплекса условий. Приспособления в основном комплексные – и от сильного ветра, и от иссушения, и от низких температур: опушение почечных чешуй; зимнее засмоление почек у хвойных; утолщенный пробковый слой; толстая кутикула, опушение листьев (защита от иссушения); небольшие размеры, стелющиеся формы роста, мелкие листья, короткие междоузлия - нанизм (карликовость)

Растения умеренного климата приспособлены к суточному и сезонному термопериодизму. Потребность к низким Т приурочена к осени, когда растения впадают в состояние покоя. Покой –1) глубокий органичный (не начинается развитие при повышении Т) или 2) вынужденный

Основной источник воды для растений – атмосферные осадки. Климат характеризуется коэффициентом увлажнения: Кувл=Выпавшие осадки/испарение; если Кувл>1, то климат гумидный, достаточное (или избыточное увлажнение); если Кувл.<1, то климат аридный (сухой, осадков не хватает). Оптимальное значение Кувл=1 характерно для зоны широколиственных лесов. Сочетание обеспеченности влагой и Теплом принято изображать на климадиаграммах (метод Вальтера-Гассена).

Растения по способу регулирования водного режима делятся на пойкилогидридные (не способны активно регулировать содержание воды) и гомеогидридные (способные уменьшать и увеличивать испарение). По приуроченности к местообитаниям с различной влажностью растения подразделяются на гигрофиты (растут в местах с высокой влажностью воздуха и почвы, нет приспособлений для уменьшения испарения; характерны тонкие листья, слаборазвитая корневая система, низкое осмотическое давление); мезофиты (растут в умеренно увлажненных местообитаниях - широколиственных лесах, ельниках, на лугах; могут встречаться в засушливых районах в период достаточного увлажнения – эфемеры и эфемероиды); ксерофиты (виды засушливых местообитаний; характерны сильно развитые корневые системы; хорошо развитые механические и проводящая ткани; сокращение транспирирующей поверхности.

Ксероморфные черты можно наблюдать и у растений верхового болота вследствие нехватки азота (пейноморфоз). В зависимости от способа противостоять засухе ксерофиты подразделяются на склерофитов (высокое осмотическое давление и водоудерживающая способность) суккулентов (высокая обводненность, мясистые стебли и листья, слабая корневая система, САМ-фотосинтез, экономный расход воды, устьиц мало.

Blog

Н. А. Общая ботаника с основами геоботаники: Учебное пособие

Содержание

Лекция 8