Н. Г. Чернышевского Нижневолжское отделение Мензбировского орнитологического общества при Российской академии наук птицы севера нижнего поволжья книга
Вид материала | Книга |
- Н. Г. Чернышевского Нижневолжское отделение Мензбировского орнитологического общества, 5619kb.
- Селекция баклажана для аридной зоны нижнего поволжья 06. 01. 05 Селекция и семеноводство, 336.5kb.
- Влияние Первой мировой войны на социально-экономическое развитие немецких колоний Нижнего, 336.54kb.
- Отделение общественных наук Российской академии наук Поволжское отделение Российской, 79.13kb.
- Деятельность государственных учреждений по охране, изучению, использованию археологического, 491.76kb.
- Агробиологическое обоснование элементов технологии выращивания бахчевых культур в различных, 971.17kb.
- Биогеохимическая индикация экологического состояния урбоэкосистем севера (на примере, 516.17kb.
- Учреждение Российской академии наук Уральское отделение ран, 1422.92kb.
- Эколого-фаунистическая структура сообществ птиц долин малых рек севера Нижнего Поволжья, 174.49kb.
- И. Е. Тамма Физического института имени П. Н. Лебедева Российской Академии наук при, 20.91kb.
Особый акцент орнитологическим исследованиям этого периода придают работы А.Н. Формозова [94] и С.В. Кирикова [95, 96], которые в качестве ключевого аспекта работ избрали изучение меж- и внутривековой динамики распространения отдельных видов птиц, в том числе и на территории Саратовской области. На конкретных примерах, в отношении каменки-плясуньи, золотистой щурки (Merops apiaster), желчной овсянки, малого жаворонка (Calandrella cinerea), рябчика, стрепета и некоторых других видов, были показаны темпы репродуктивной экспансии либо выявлены основные причины и характер дестабилизации популяций и сокращения ареала.
Наиболее поздней из работ талантливого исследователя, каковым, без сомнения, является П.Н. Козловский, считается обзорная сводка, характеризующая распределение птиц Саратовской области по местообитаниям [97], являющаяся последним завершающим этапом в комплексном изучении птиц области этим автором. К тому же времени приурочен выход обобщающей сводки по орнитофауне степной полосы европейской части СССР М.А. Воинственского [98], куда вошли материалы по распространению птиц и в пределах области. Несомненным достоинством этой работы, на наш взгляд, является проведенный автором анализ соотношения и роли представителей различных типов фауны птиц в формировании и функционировании основных орнитофаунистических коплексов степной зоны.
Очередной отправной точкой в орнитологических исследованиях нижневолжских орнитологов, как и ученых всей страны, стал выход в свет в 1951–1954 гг. шеститомного издания «Птицы Советского Союза», в подготовке отдельных разделов которого, например по жаворонковым птицам, принимали участие и саратовские ученые. На страницах этого объемного издания неоднократно приводились данные по фенологии, экологии и распространению отдельных видов птиц и в пределах севера Н. Поволжья. Например, после выхода в свет тома, включающего видовые очерки по дрофиным птицам, фаунистические списки региона пополнились новым видом – джеком (Chlamydotis undulata). Обобщение ранних литературных сведений позволило Е.П. Спангенбергу [99] высказать мнение о более широком распространении вида в конце XIX в., когда отдельные птицы наблюдались даже на широте г. Саратова. В последующий период к упомянутым материалам неоднократно обращались другие исследователи [100–102], что позволило использовать их в качестве своеобразных исторических реперов в анализе динамики распространения вида. Особенно актуальными на сегодняшний день являются приведенные составителями и авторами монографии «Птицы Советского Союза» материалы о распространении в тот период подвидовых группировок многих видов в Саратовской области. В целом это издание подводило итог более полувекового периода в отечественной орнитологии и определяло основные и приоритетные направления дальнейших исследований.
Именно с этого периода лидерство в орнитологических региональных исследованиях вновь переходит от факультета естествознания Саратовского педагогического института к кафедре зоологии Саратовского госуниверситета. В последующие три десятилетия развитие идей, направленных на всестороннее изучение фауны птиц области, было связано с именами Н.И. Лариной, Р.А. Девишева, Л.А. Лебедевой, А.Л. Подольского и других ученых. Первые работы этих исследователей в области орнитологии носят обучающий [103] или прикладной [104–108] характер. Однако позднее вырисовываются основные направления орнитологических исследований 1960–1980-х гг.: зоогеографическое районирование территории области [109–119], эколого-фаунистическое комплексное исследование фауны птиц саратовского Заволжья [120, 121] и разработка вопросов охраны охотничье-промысловых и редких видов птиц области [122–127].
Несколько слов необходимо сказать и о кратких орнитологических заметках, опубликованных в этот период и содержащих зачастую интересные в фаунистическом отношении, а иногда, напротив, сомнительные материалы. Так, В.А. Казаков [128], характеризуя орнитофауну юго-западных районов Саратовской области на основе полевых наблюдений 1955–1961 гг., утверждает, что в пойме р. Дон4 обитают 190 видов птиц, из которых 110 гнездящихся и 23 зимующих. Показательным является упоминание автора о размножении на изучаемой территории длиннохвостой синицы и других видов. Между тем, указание на зимовку в изучаемом районе оляпки (Cinclus cinclus) и горной трясогузки (Motacilla cinerea) позволяют усомниться в корректности названия сообщения, опубликованного в материалах 3-й Всесоюзной орнитологической конференции. Очевидно, работы были проведены в пределах Ростовской области и при публикации их результатов произошла досадная ошибка. Г.А. Корнеев [129] отмечает на пролете в лесополосах Энгельсского административного района некоторых насекомоядных птиц: серую славку, пеночку-весничку (Phylloscopus trochilus), обыкновенную горихвостку (Phoenicurus phoenicurus), зарянку (Erithacus rubecula) и певчего дрозда (Turdus philomelos). Автор указывает на высокое хозяйственное значение этих видов, основываясь на анализе их питания.
Вопросам распространения, биотопического размещения и особенностей размножения черного коршуна в степных условиях (на сопредельных с Саратовской областью территориях) посвящена работа С.Н. Варшавского [130]. В 1981 г. появляется сообщение Л.А. Лебедевой с соавторами [131] о гнездовании в пределах Саратовской области усатой синицы (Panurus biarmicus). В обширных фаунистических сводках Э.И. Гаврилова с соавторами [132], а также В.Л. Шевченко с соавторами [133], посвященных орнитофауне Волго-Уральского междуречья, находим указания на встречи в 1958–1959 гг. в окрестностях пос. Александров Гай некоторых воробьинообразных птиц (мухоловки-белошейки – Ficedula albicollis, белошапочной овсянки – Emberiza leucocephala и др.) и встречи редких хищных птиц вблизи границ области. Гнездованию серой цапли (Ardea cinerea) в пределах Дьяковского леса посвящена публикация Л.А. Лебедевой [134], в которой представлены данные о динамике образования и роста колонии начиная с 1956 г.
В середине 1960-х гг. в ходе широкомасштабных полевых исследований орнитофауны саратовского Заволжья Л.А. Лебедевой собран и проанализирован значительный материал по видовому составу, биотопическому распространению и численности птиц этой части области. Изучив данные литературы, полученные в пределах Левобережья в предыдущий период, Л.А. Лебедева [135] систематизировала их и значительно дополнила собственными оригинальными материалами. В итоге исследователем была подготовлена кандидатская диссертация «Птицы саратовского Заволжья (эколого-фаунистические особенности орнитофауны)» [136, 137], в которой автор представила видовые очерки для 211 видов птиц, относящихся к 21 отряду. Кроме того, в работе детально рассматриваются вопросы распространения птиц и их экологического размещения по изучаемой территории, приводятся данные по численности доминирующих видов и ее динамике в историческом аспекте. В наиболее полной степени итоги этого направления в развитии орнитологии Саратовской области были представлены несколькими годами позже [138–141], что определило в конечном итоге цельность и законченность исследования.
Однако и в последующем внимание исследователя было направлено на изучение птиц Заволжья, в результате появились новые данные о динамике птиц этого региона. Например, Л.А. Лебедевой и Н.Н. Андрусенко [142] проанализированы изменения в составе орнитофауны Левобережья Саратовской области, вызванные постройкой и пуском Саратовского канала, появлением новых водохранилищ и других искусственных водоемов. В результате, начиная с 1975 г., на территорию области широко проникает лебедь-шипун (Cygnus olor) и регулярно гнездится пеганка (Tadorna tadorna), выявляются ранее не известные пролетные пути вальдшнепа; пискулька (Anser erythropus) и синьга (Melanitta nigra) встречаются на пролете. В отношении лебедя-шипуна в данный период проводятся более детальные исследования, основанные на использовании опросных сведений, что позволяет определить темпы динамики численности этих птиц с конца 1970-х [143] до начала 1990-х [144] годов.
Проведенные в этот период обширные фаунистические исследования позволили определить характер динамики распространения и численности некоторых видов птиц, образующих «ядро» зональных (лесостепных, степных и полупустынных) орнитокомплексов [145, 146]. Исследователями были проанализированы основные лимитирующие факторы, определяющие границы распространения доминирующих и фоновых видов в Заволжье [147, 148], представлено теоретическое обоснование роли межвидовых отношений в процессе дивергенции близких видов птиц [149]. Некоторые сведения о распространении видов региональной фауны на юге Заволжья, например розового скворца, находим в материалах по орнитофауне Нижнего Дона, Сальских и Калмыцких степей [150].
Тематика последующих работ, проводимых сотрудниками и студентами кафедры зоологии позвоночных животных Саратовского госуниверситета в 1970–1990-х гг., носит разнонаправленный характер. Однако часть из них может быть сгруппирована тематически [151–158], так как посвящена изучению питания птиц различных таксономических групп, в том числе куриных, голубеобразных, ржанкообразных, пластинчатоклювых, голенастых, дневных хищных, совообразных, кукушкообразных, ракшеобразных и воробьинообразных. Материал для этих публикаций собирался главным образом в пределах средней и верхней зон Волгоградского и нижней зоны Саратовского водохранилищ в период работы комплексной экспедиции по изучению влияния подтопления на фауну прибрежных ценозов. В отношении птиц это влияние было проанализировано на примере Саратовского [159] и Волгоградского [160–165] водохранилищ.
Анализ структуры и динамики населения птиц Волгоградского водохранилища осуществлялся в верхней и средней его зонах в период с 1987 по 1997 гг. За это время было обследовано 38 местообитаний на 174 островах, а наибольший объем материала был собран в 18 км севернее областного центра на о. Котлубань. Количественные учеты проводились В.В. Пискуновым и А.В. Беляченко в пределах различных типов ветляников, осокорников, дубрав, заливных и остепненных лугов, а также в прибрежно-водных местообитаниях [166]. Авторами исследовалось видовое богатство (индекс Менхиника), равномерность распределения (выровненность по обилию), степень доминирования (индексы Бергера – Паркера и Симпсона) птиц; соотношение численности разных видов наглядно иллюстрировалось графиками зависимости ранг-обилие.
В ходе проведенных исследований было установлено, что в период после создания Волгоградского водохранилища (1959–1961 гг.) в пойме перестали встречаться 18 видов и 6 прекратили размножаться; впервые отмечено 11 новых видов, для 6 из которых установлено гнездование. В репродуктивный период здесь отмечено 146 видов, из которых на долю гнездящихся приходится 122. Значительного обеднения фауны за данный период не произошло, однако резко снизили обилие 27 видов птиц, их малочисленные популяции рассредоточены по пойме и подвержены дестабилизации [163]. Было показано, что снижение видового богатства и плотности населения птиц связано с уменьшением количества местообитаний и увеличением обводненности поймы. При этом наблюдается замена ксерофильных видов мезофильными и гигрофильными, а также возрастает участие в орнитокомплексах эвритопных птиц. Исходные сообщества с упрощенной структурой подвергаются в дальнейшем рекреационному воздействию, когда сначала заметно обедняется видовой состав и снижается численность птиц, а затем темпы сокращения числа видов замедляются и суммарная плотность населения резко возрастает [167]. Это обусловлено главным образом проникновением в пойменные ландшафты широко распространенных видов, а также синантропных птиц [168].
В ходе многолетних наблюдений было выяснено, что наиболее значимыми факторами, определяющими организацию сообществ птиц поймы водохранилища в гнездовой период, являются тип растительности и паводково-гидрологический режим. Разнообразие и структурная сложность сообществ птиц пойменных лесов, наиболее богатых в видовом и численном отношении, зависит главным образом от состава пород, густоты и жизненного состояния древесного и кустарникового ярусов. Эти параметры возрастают с увеличением горизонтальной и вертикальной неоднородности фитоценозов. Состав и структура орнитокомплексов луговых и прибрежно-водных местообитаний зависят от небольшого числа фитоценотических параметров, наиболее значимым из которых является степень развития кустарниковой растительности. Динамика высоты и продолжительности паводка оказывает наиболее сильное воздействие на сообщества птиц заливных лугов, ивняков и рогозовых зарослей. В них отмечается смена доминантов по сезонам, здесь в широких пределах изменяется обилие птиц (в 1.4–17.3 раза) и количество размножающихся видов (в 1.2–7.0 раз). В лесных местообитаниях, на остепненных лугах и в тростниковых зарослях орнитокомплексы обладают значительной толерантностью к воздействию динамики паводкового режима и при различных показателях его высоты и продолжительности сохраняют свои отличительные особенности [169].
Лесохозяйственные мероприятия, осуществляемые в пределах пойменной зоны водохранилища, включают рубки различного назначения, а также создание искусственных насаждений. Разрушение естественного лесного покрова приводит к снижению богатства фауны птиц, численности большинства представителей орнитокомплексов и упрощению структуры сообществ. Ядро комплексов птиц на вырубках образуют кустарниковые виды, доля которых превышает здесь 50%, в молодых посадках видовое разнообразие уступает таковому зрелых лесов в 2.5 раза, а плотность населения – в 1.7. Динамика орнитокомплексов искусственных лесных насаждений предполагает постепенное повышение количественных показателей, однако направленность подобных процессов зачастую не совпадает с изменениями в структуре и численности орнитонаселения естественных лесов [163].
Таким образом, в конце 1990-х гг. сложилась ситуация, когда лишь одна пятая часть всей территории поймы Волгоградского водохранилища по своим биоценотическим свойствам может обеспечить устойчивое существование сообществ птиц. Наиболее значимыми факторами, определяющими структуру сообществ птиц, стали нарушения или даже полное разрушение сложившихся пойменных ландшафтов в результате их подтопления, а также интенсивной рекреации. Результатом этих изменений является упрощение исходных сообществ птиц, которые становятся беднее видами и теряют свои характерные особенности. Сопоставление участков с различным уровнем нарушенности из-за высокого паводка показало, что сокращение площади поймы в 10 раз приводит к уменьшению числа видов в 1.2–3.8 раза. Особенно заметные изменения орнитофауны происходят на участках водохранилища, где площадь островов не превышает 0.8–1.2 км2 [169]. Например, в указанный период было отмечено нарушение структуры орнитокомплексов, а также снижение видового богатства и выровненности обилия видов на территориях туристических баз на островах Чардымский, Зеленый и Сазанка. Вместе с тем на участке речной долины протяженностью 150 км сохранились естественные пойменные ландшафты, включающие песчаные отмели, заливные и остепненные луга, ивняки, осокорники и дубравы. На пойменных островах обитают редкие виды региона: скопа, европейский тювик (Accipiter brevipes), обыкновенный осоед (Pernis apivorus), орел-карлик (Hieraaetus pennatus), мородунка (Xenus cinereus), кулик-сорока (Haematopus ostralegus), черноголовый хохотун (Larus ichthyaetus) и черноголовый чекан (Saxicola torquata) [170].
На основе сопоставления видового состава и количественных показателей плотности населения птиц пойменных местообитаний в средней зоне водохранилища в годы с различными показателями обводненности (1998–2000 гг.) выполнена работа И.Б. Шаповаловой [171]. Она базируется на данных маршрутных учетов, осуществленных в весенне-летний период в пределах о. Круглый, относящегося к группе островов, генетически связанных с левобережной центральной поймой в Ровенском административном районе. В качестве модельных были выбраны 1998 (средний по обводненности), 1999 (маловодный) и 2000 (многоводный) года. В пределах острова работы осуществлялись посредством маршрутных учетов, когда они закладывались вдоль береговой линии (по границе вода – суша и на мелководье), в тростниковых зарослях, испытывающих суточные колебания уровня воды с амплитудой 10–15 см, прибрежных ивняках, затапливаемых ежегодно в весенний период при подъеме воды на 1.0–1.2 м, ивовых лоховниках, заливаемых не ежегодно, но регулярно (при повышении уровня на 1.5–2.0), а также на участках мезо-, ксерофитных лугов, приуроченных к наиболее высоким частям острова и затапливаемых крайне редко (при высоте паводка до 4 м).
В ходе проведенных наблюдений было установлено, что гнездовая фауна острова включает 76 видов, еще 6 отмечались лишь несколько раз в период сезонных миграций или трофических перемещений [171]. В последующий период этот список был расширен до 79 видов [172]. Наиболее богатой в фаунистическом отношении оказалась экотонная зона «вода – суша», где регулярно размножалось 42 вида птиц; меньше всего видов (10) было отмечено на возвышенных открытых участках острова. В отношении суммарного обилия птиц все изученные местообитания образуют своеобразный ряд, в котором данный количественный показатель постепенно убывает от водных стаций к прибрежным ивнякам, затем – к тростниковым и рогозовым зарослям, пойменным лесам и открытым пространствам. Общее количество гнездящихся на острове видов значительно варьирует по годам в зависимости от обводненности. Так, наибольшие показатели богатства фауны наблюдались в условиях среднего уровня водохранилища, тогда как минимальные – в многоводный 2000 год. Основная причина указанного явления видится автору в выпадении больших площадей гнездопригодных стаций из-за подтопления в сезоны с высоким паводком. В ситуации низкого паводка (1999 г.) увеличиваются пространства лугов различных типов, что привлекает на гнездование лимнофилов и несколько сглаживает общую тенденцию снижения видового богатства [173].
Аналогичная тенденция была отмечена исследователем и в отношении межсезонной динамики плотности населения птиц экосистем островов (Береговой, Круглый, Серина, Хомутинский, Безымянный, вдоль ерика Шерчак и залива Семи Деревьев), расположенных в 5.5–8 км юго-западнее пос. Ровное. По годам плотность населения птиц в ранее выделенных местообитаниях варьировала следующим образом: в подтопленной зоне самое высокое обилие птиц было отмечено в 1998 г. (3837.7 особи/км2), среднее – в 1999 г. (2672.2), низкое – в 2000 г. (1302.1); в околоводном биотопе примерно одинаковая плотность была в 1998 и 1999 гг. (577.9 и 616.8 особи/км2 соответственно), она снизилась лишь в 2000 г.; на пойменных влажных лугах – высокая в 1998 г. (480.0), средняя – в 2000 г. (250.0) и наиболее низкая (100.0) – в 1999 г. На суходольных лугах за все время работ отмечалась приблизительно одинаковая низкая плотность – 50–70 особей/км2 [174].
На основе проведенных в пределах островных экосистем работ И.Б. Шаповалова предлагает использовать различные экологические группы птиц в качестве индикаторов обводненности водохранилища. Например, среди мезо- и стенотопных видов индикаторами низкого уровня воды оказались перевозчик (Actitis hypoleucos), малый зуек (Charadrius dubius), дроздовидная камышевка (Acrocephalus arundinaceus), тростниковая овсянка (Emberiza schoeniclus) и др. Процент их встречаемости в годы с подобным уровневым режимом значительно сокращается [173]. Напротив, плотность населения лебедя-шипуна, болотного луня (Circus aeruginosus), кряквы (Anas platyrhynchos), хохлатой чернети (Aythya fuligula), серой цапли, садовой камышевки (Acrocephalus dumetorum), серой славки и других птиц существенно возрастает в годы повышенной обводненности водохранилища. В качестве индикаторов среднего уровня паводка автор называет красноголовую чернеть (Aythya ferina), малую выпь (Ixobrychus minutus), черную крачку (Chlidonias niger), кулика-сороку, тростниковую (Acrocephalus scirpaceus) и индийскую (A. agricola) камышевок, усатую синицу, варакушку, обыкновенного соловья и белую трясогузку (Motacilla alba) [172].
Совокупность осуществленных в отношении поймы Волгоградского водохранилища орнитологических исследований позволяет говорить о высокой изученности населения птиц данной территории. Здесь на протяжении нескольких лет детально изучался не только видовой состав авифауны, но и основные динамические тренды, обусловленные главным образом высотой паводка и общим ходом весны. В результате проведенных работ была осуществлена характеристика отдельных типов биотопов с учетом стадии экогенеза и фитоценотического состава. В частности, получены обширные сведения о пространственно-временной структуре ветляников верхней зоны водохранилища [175], где в состав многочисленных птиц включены полевой воробей (Passer montanus), серая ворона (Corvus cornix) и зяблик (Fringilla coelebs), а в состав обычных – серая мухоловка (Muscicapa striata), обыкновенная иволга, обыкновенный ремез (Remiz pendulinus), болотная камышевка (Acrocephalus palustris), рябинник (Turdus pilaris), обыкновенный соловей и садовая славка. При этом минимальное разнообразие птиц наблюдается в ветляниках ежевичных, а наибольшее число видов и высокое обилие – в ветляниках крапивных. Выровненность видов птиц по обилию максимальна в ветляниках разнотравных [166].
Аналогичные исследования осуществлены применительно к другим биотопам. Например, наиболее характерными видами осокорников являются зяблик, полевой воробей, обыкновенный соловей, садовая славка, большая синица, серая мухоловка, обыкновенная иволга, малый и пестрый дятлы, а также кряква [166]. В дубравах доминирует полевой воробей, к многочисленным видам отнесены зяблик, обыкновенный соловей, большая синица, садовая славка, обыкновенный скворец (