Санкт-петербургский государственный университет

Вид материалаАвтореферат
Особенности метаболических перестроек при адаптации к гипоксии ныряния.
Влияние психофизиологического фактора на процесс адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию.
Подобный материал:
1   2   3   4   5

Таблица 3


Изменение характеристик гемодинамики мозга у спортсменов под влиянием

холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки (ХГТ) (n = 7)



Показатели





ЛСК в фоне до адап

тации

ЛСК в фоне после адапта

ции

ЛСК при ХГВ до адапта

ции

ЛСК при ХГВ после адапта

ции

PI в фоне до адапта

ции

PI в фоне после адаптации

PI при ХГВ до адапта

ции

PI при ХГВ после адаптации

Среднее

64,5

59,17

122,33

108,5

1,118

0,918

0,618

0,635

Дисперсия

45,1

218,97

114,67

198,8

0,068

0,03

0,002

0,004

Досто

верность различий



Не достоверно



P<0,03

P<0,01

Не достоверно

ЛСК – линейная скорость кровотока, PI – пульсационный индекс

Впервые у человека во время реализации нырятельной реакции исследовался кровоток легочной артерии. Во время ХГВ обнаружено достоверное увеличение тонуса артерий распределения и резистивных сосудов легких у адаптированных к нырянию испытуемых, что отразилось в увеличении показателя периферического сопротивления (ППСС, %, отражает тонус резистивных сосудов - чем выше показатель, тем выше тонус) и уменьшении показателя максимальной скорости быстрого кровенаполнения (МСКБН, Ом/с, отражает тонус артерий распределения - чем выше показатель, тем ниже тонус). В фоне ППСС = 62,4 ± 4,1, при ХГВ ППСС = 76,5±4,4; в фоне МСБКН = 2,22±0,051, при ХГВ МСБКН = 2,01±0,05 (p<0,05). Кровенаполнение аорты в среднем по группе у этих испытуемых достоверно уменьшалось (в фоне реографический индекс - РИ = 0,191±0,02, при ХГВ - РИ = 0,140±0,08). Этот факт свидетельствует о том, что у человека, также как и у многих вторичноводных млекопитающих, роль легких в увеличении запаса кислорода незначительна и объем легких при реализации нырятельной реакции не используется для продления времени апноэ. В состоянии покоя адаптированные к ХГВ испытуемые, отличались более низкими, по сравнению с неадаптированными, показателями тонуса резистивных сосудов (соответственно ППСС = 67,1±4,2 и ППСС = 76,3±4,3, при p<0,05), а также более низкой величиной тонуса артерий распределения (соответственно МСБКН = 2,41±0,15, МСБКН = 2,14±0,07, при p<0,05) и более высоким показателем РИ, характеризующего кровенаполнение аорты (соответственно, у нетренированных РИ = 0,187±0,005, у тренированных РИ = 0,172±0,008, при p<0,01). Это свидетельствует об улучшении кровоснабжения легких под влиянием адаптации к ХГВ. Аналогичная реакция в состоянии покоя отмечалась у людей при формировании адаптивного структурного следа к высотной гипоксии (Меерсон, Салтыкова, 1977 и др.).

Таким образом, обнаружена общая закономерность для всех исследованных сосудистых регионов: адаптация к ХГВ сопровождается уменьшением тонуса резистивных сосудов в состоянии покоя, что отражает улучшение кровоснабжения соответствующих структур. Во время ХГВ после адаптации реактивность периферических сосудов конечностей и легочных сосудов увеличивается, что выражается в возрастании их тонуса, а дилятаторная реакция резистивных сосудов мозга несколько падает.

Адаптация к ХГВ сопровождается уменьшением скачка артериального давления при ХГВ. До адаптации значения среднего артериального давления в фоне составляли 77,3±7,4 мм рт. ст., при ХГВ – 91,4±9,7 мм рт. ст., после адаптации соответственно в фоне – 76,3±9,2 мм рт. ст., при ХГВ – 80,3±19,6 мм рт. ст. Это обусловлено, главным образом уменьшением сердечного выброса в ответ на возмущающий фактор.


Особенности метаболических перестроек при адаптации к гипоксии ныряния.

Также как у животных реализации комплекса сердечно-сосудистых реакций во время ныряния у человека обеспечивает более экономное потребление кислорода, что отражается в уменьшении скорости потребления кислорода во время ХГВ и в более длительном поддержании высоких значений насыщения гемоглобина кислородом (SрO2), чем при обычной задержке дыхания – пробе Генче. Адаптация к ХГВ сопровождается усилением этого эффекта (табл. 4). Результаты корреляционного анализа показали, что эффект кислородосбережения при реализации нырятельной реакции обусловлен в большей степени вазоконстрикцией периферических сосудов («отключением» наиболее устойчивых к гипоксии органов), чем замедлением кровообращения вызванного рефлекторной брадикардией.

В табл. 4 представлены результаты обследования на слушателях ВМА. Второе обследование проведено в период зимней сессии и отягощено экзаменационными стрессами. Как известно, интенсивная умственная деятельность, особенно отягощенная стрессом, протекает на фоне повышенного энергопотребления (Хоритонова и др., 2000). Это отражается в достоверном повышении трийодтиронина в обеих группах. Однако в группе адаптировавшихся к ХГВ, в отличие от контрольной, уровень тироксина и кортизола изменился незначительно, а отношение молочная кислота/пировиноградная кислота уменьшается за счет достоверного снижения

молочной кислоты, на фоне тенденции к снижению – пировиноградной, что свидетельствует о переходе на более эффективный, экономный процесс энергопотребления и повышении стрессоустойчивости.

После двухнедельной адаптации к ХГВ в два с половиной раза увеличивается содержание серотонина (до адаптации 1,93±0,58, после - 4,78±1,61) в три раза увеличивается содержание норадреналина, что свидетельствует о повышении активности и стресс-реализующей системы и стресс-лимитирующей.


Таблица 4

Показатели функционального состояния в контрольной группе и в группе, адаптировавшейся к ХГВ



Показатели

1-й этап

контрольная

группа (8)

М ± m

1-й этап

адаптировавшиеся к ХГВ (12)

М ± m

2-й этап

контрольная

группа (8)

М ± m

2-й этап

адаптировавшиеся к ХГВ (12)

М ± m

Время апноэ при ХГВ, с

56,48±28,07

56,66±14,01

76,3±37,04

94,6±22,95**


Скорость потребления кислорода при пробе Генче (у.е)

1,91±0,27

1,88 ± 0,22

1,90±0,17

1,93±0,12

Скорость потребления кислорода приХГВ(у.е)

1,20±0,16

1,22±0,13

1,23±0,19

1,04±0,11 **°

Исходное значение SрO2, %

97,60 ±0,50

97,29±1,27

97,00±1,15

97,30±1,01

Минимальное значение SрO2, при ХГВ %

92,00±2,3

91,86±3,69**

89,70±3,51

85,24±2,11*°°

Интенсивность перекисного окисления липидов, мкмоль/мл

2,8 ± 0,2

2,8 ± 0,2

3,1 ± 0,2

3,1 ± 0,2

Общая антиоксидантная активность, имп/моль

6,6 ± 0,1

6,6 ± 0,1

6,7 ± 0,2

6,6 ± 0,1

Содержание инсулина, нмоль/моль

44,1 ± 8,0

45,6 ± 6,1

55,8 ± 8,6

47,0 ± 4,4

Содержание кортизола, нмоль/л

592 ± 23

597 ± 18

644 ± 19*

608 ± 15

Соделжание тиреотропина мМЕ/л

2,2 ± 0,4

1,4 ± 0,2

2,2 ±0,2

1,9 ±0,1**°

Содержание общего трийодтиронина, нмоль/л

1,90 ± 0,2

1,90± 0,1

2,56 ± 0,22*

2,20 ± 0,07*°°

Содержание общего тироксина, нмоль/л

87,9 ±5,6

88,7 ±3,0

103,6 ± 3,7*

88,7 ± 2,7°

Содержание пировиноградной кислоты (мМоль/л)

0,141 ± 0,024

0,140 ± 0,032

0,208±0,119

0,129 ±0,029

Содержание молочной кислоты (мМоль/л)

1,36 ± 0,249

1,505 ± 0,229

1,19 ± 0,221

0,995 ± 0,226*

Отношение лактат/пируват

9,96 ±3,028

10,8 ± 1,19

6,33 ±1,476

7,75 ± 1,506*

Количество эритроцитов, 10 12/л

4,45 ± 0,44

4,24 ± 0,32

4,80 ± 0,26

4,52 ± 0,26

Содержание гемоглобина, г/л

133,75±10,75

130,91 ±10,51


148,13±8,89*

143,00 ±5,64*

Примечание: * - достоверность внутригрупповых различий между 1-м (исходное состояние) и 2-м (через две недели) этапами; ° - межгрупповые различия на 2-м этапе обследования.


После адаптации к ХГВ увеличивается адаптационный потенциал испытуемых и уменьшается его зависимость от содержания в крови глюкокортикоидных гормонов. Длительность апноэ при ХГВ у неадаптированного к нырянию организма находится в прямой корреляционной зависимости от мощности стресс-реализующих систем и гормонов регулирующих аэробный элемент энергоснабжения. У адаптированных к нырянию испытуемых - напротив, длительность апноэ находится в прямой корреляционной зависимости от уровня инсулина – гормона, стимулирующего активность анаэробного пути энергообеспечения.

Это может быть связано это с результатом холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки.

Под влиянием адаптации к ХГВ повышается мощность аэробного пути энергообеспечения у испытуемых высокореактивного типа (прирост лактата под влиянием физической нагрузки аэробного характера до адаптации - 1,57±0,30 мМоль/л, после - 0,83±0,40 мМоль/л, р<0,03).

У адаптировавшихся к ХГВ в отличие от контрольной группы достоверно повышается физическая работоспособность (до адаптации она составляла - 205,5±23,2 кг м/кг, после адаптации - 263,0±22,0 кг м/кг, р<0,02).

Под влиянием адаптации к ХГВ у испытуемых растет психологическая толерантность к физиологическому дискомфорту, за счет чего они способны выдерживать более существенный сдвиг гомеостазиса.


Влияние психофизиологического фактора на процесс адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию.

Человек является существом биосоциальным, обладающим особенностями психофизиологической организации, что существенно может влиять на характер и стратегию адаптации (Ухтомский, 1966, Казначеев, 1980, Медведев, 1982, 2003, Суворов и др. 1994, 2002, Январева и др., 2001). Большая роль в процессе адаптации принадлежит исходной поведенческой доминанте человека, его отношению к предстоящему процессу. Напряжение и негативное отношение к процедуре ХГВ могут сопровождаться активацией стресс-реализующей системы, значительно снижая эффект влияний системы блуждающего нерва, препятствуя формированию адекватной нырятельной реакции. Страх, напротив, может быть одним из факторов, способствующих чрезмерному повышению активности блуждающего нерва (Gooden, 1994), что также может привести к разрушению доминанты. Срабатывает эффект положительной обратной связи: страх усиливает активность системы блуждающего нерва, способствуя чрезмерно быстрому замедлению сердечного ритма. У испытуемого возникает страх остановки сердца и апноэ прекращается (отрицательная корреляционная зависимость между временем апноэ и временем появления максимального кардиоинтервала).

Испытуемые, обладающие сильным типом высшей нервной деятельности, способны более длительное время поддерживать доминанту ныряния посредством торможения регуляторных центров, активирующихся в ответ на сдвиг гомеостазиса. Это особенно важно на первом этапе адаптации, поскольку именно у этих испытуемых в организме возникают наиболее выраженные гомеостатические сдвиги, а, следовательно, в процессе восстановления – более мощный процесс «суперкомпенсации», что способствует быстрому формированию устойчивой адаптации (Солодков, 1982, 1988, Солодков, Сологуб, 2001).

После адаптации к ХГВ устойчивость к гипоксии ныряния в меньшей степени зависит от психологических характеристик личности и определяется, главным образом, физиологическими возможностями организма. Однако испытуемые, характеризовавшиеся ярко выраженными качествами лидера, уверенные, независимые, низко тревожные (по показателям теста Кеттелла) отличались более длительным апноэ и более значительным снижением оксигенации крови.

У испытуемых, отличавшихся индивидуально-типологическими характеристиками, различна скорость адаптационных перестроек. Наиболее выраженные адаптационные сдвиги по показателям ССС под влиянием двухнедельной тренировки выявлены у испытуемых со средними значениями экстра-интроверсии и нейротизма, у т.н. группы «средних», исходно отличавшейся наибольшим напряжением ССС. По-видимому, эти испытуемые обладают более выраженной пластичностью регуляторных систем и это обеспечивает им высокую адаптивность.


Заключение

Отличительной особенностью гипоксии ныряния является то, что она развивается на фоне асфиксии при абсолютном прекращении доступа кислорода. Продолжительность ныряния в значительной мере лимитируется имеющимися в организме запасами кислорода и способностью к более рациональной и полной его утилизации. Это достигается за счет снижения уровня метаболизма во время ныряния, а также за счет увеличения резервов кислорода в организме (Irving, 1934, Hochachka, 2000 и др.). Во время ныряния ведущая роль в кислородосбережении принадлежит сердечно-сосудистой системе - комплексу защитных реакций, обеспечивающих замедление кровообращения и кислородоотдачи (что достигается развитием рефлекторной брадикардии), и «отключением» наиболее устойчивых к гипоксии органов (посредством вазоконстрикции периферических сосудов) при сохранении кровообращения в мозге и сердце. В связи с этим на первом, срочном этапе адаптации роль стресс-реализующей системы не столь велика как при других адаптациях, например, гипоксии физической нагрузки или высотной гипоксии. Напротив, уже на первом этапе адаптации значительная роль принадлежит стресс-лимитирующей парасимпатической системе, под контролем которой реализуется рефлекторная брадикардия, снижается общее напряжение, расслабляются мышцы, уменьшается энергопотребление.

Но все же на первом этапе несовершенной адаптации роль стресс-реализующих систем велика. Об этом свидетельствует спектральный анализ сердечного ритма при ХГВ (наряду с увеличением мощности быстрых волн, растет спектральная мощность медленных волн). Длительность апноэ и показатель устойчивости к гипоксии ныряния находятся в прямой корреляционной зависимости от уровня глюкокортикоидов (кортизола), адреналина, тироксина и трийодтиронина. При этом наиболее длительные апноэ с выраженным понижением оксигенации крови отмечались у испытуемых, характеризовавшихся умеренной эмоциональностью, низкой тревожностью, сильным уравновешенным типом организации нервной системы.

По мере формирования устойчивой адаптации роль стресс-реализующей системы уменьшается: падает уровень тироксина в крови, исчезает зависимость времени апноэ и показателя устойчивости к гипоксии ныряния от адреналина и кортизола. Вклад стресс-лимитирующих систем, напротив, увеличивается (в два с половиной раза повышается уровень серотанина в крови, уменьшается интегральный адаптационный показатель, отражающий напряженность функционирования ССС). На общем фоне снижения энергопотребления увеличивается вклад аэробных процессов в энергообеспечение организма, о чем свидетельствуют снижение скорости потребления кислорода при ХГВ, уменьшение гиперемии и времени восстановления по прекращении апноэ, а также уменьшение отношения молочная кислота/пировиноградная кислота (лактат/пвк) в состоянии покоя, и снижение уровня молочной кислоты после физической нагрузки аэробного характера. Как следствие под влиянием адаптации к ХГВ увеличивается физическая работоспособность испытуемых, растет психологическая толерантность к физиологическому дискомфорту, за счет чего они способны выдерживать более существенный сдвиг гомеостазиса.

Формирование адаптации к ХГВ у человека идет по пути совершенствования нырятельной реакции на всех уровнях организации:: психологическом, физиологическом, биохимическом. Но темпы формирования устойчивой адаптации во многом определяются типологическими особенностями испытуемых.

Анализ особенностей вегетативной регуляции, характера развития рефлекторной брадикардии при ХГВ, позволил нам выделить четыре типа нырятельной реакции у человека. Два крайних типа – высокореактивный и ареактивный отличаются уровнем вклада сердечного и сосудистого компонентов в кислородосберегающий эффект нырятельной реакции. Высокореактивные испытуемые отличаются быстро развивающейся хорошо выраженной брадикардией, при этом вазоконстрикция периферических сосудов у них не сильно выражена. У ареактивных, напротив, брадикардия при ХГВ не развивается, но хорошо выражена вазоконстрикция периферических сосудов. У испытуемых реактивного типа наблюдаются оба компонента: на фоне постепенно развивающейся брадикардии отмечается выраженная вазоконстрикция периферических сосудов. У испытуемых парадоксального типа ХГВ сопровождается вначале апноэ выраженной тахикардией, которая уменьшается до уровня нормокардии к концу апноэ - на погружение эти испытуемые отвечают стресс-реакцией. Наиболее устойчивыми к гипоксии ныряния на этапе срочной адаптации оказались испытуемые ареактивного типа, наименее длительное апноэ при быстром восстановлении ССС по его окончании наблюдалось у высокореактивных испытуемых. Возможно, это связано с рефлекторной реакцией в ответ на сильное замедление кислородоотдачи и быстрое понижение содержания кислорода в ткани синокаратидных телец (Бреслав, Ноздрачев, 2005). Наиболее благоприятным адаптивным типом является реактивный тип, сочетающий постепенно развивающуюся брадикардию с хорошо выраженной вазоконстрикцией периферических сосудов. Это подтверждается результатами анализа адаптивных перестроек, возникающих под влиянием хололодо-гипокси-гиперкапнической тренировки. Реактивность системы блуждающего нерва у высокореактивных испытуемых под влиянием адаптации уменьшается, а у ареактивных несколько повышается. В результате после адаптации 74% испытуемых характеризовались реактивным типом реализации нырятельной реакции. Но 10% высокореактивных, 10% ареактивных и часть испытуемых парадоксального типа характер реакции не изменили. При этом и у них показатели неспецифической устойчивости организма повысились (адаптационный потенциал ССС, аэробные возможности, физическая работоспособность). Возможно, в данном случае мы имеем дело с различной, генетически детерминированной нормой реакции, которая определяет пластичность организма, и в зависимости от этого стратегию приспособления к неадекватным раздражителям окружающей среды.

Подобный факт обнаружен нами и при анализе особенностей адаптации у испытуемых, характеризовавшихся различным психофизиологическим статусом: наиболее быстро адаптация формировалась у представителей с невыраженным темпераментом, так называемых, «средних». Вместе с тем в состоянии покоя и «средние» и реактивные характеризовались более высоким уровнем напряжения ССС. Прослеживается определенная закономерность: представители, характеризующиеся средними параметрами и высокой пластичностью регуляторных систем (центральных и вегетативных) в состоянии покоя отличаются более высоким напряжением функциональных систем, но при этом более быстро адаптируются к экстремальным воздействиям. Представители с крайне выраженными типологическими характеристиками и низкой пластичностью регуляторных систем в состоянии покоя характеризуются низкой напряженностью функционирования, более резистентны к изменяющимся условиям среды, но сложнее перестраиваются, имеют более длительный период адаптации.

Анализ функциональных перестроек, развивающихся под влиянием адаптогенных факторов, позволил установить следующую закономерность: адатационная доминанта, сформировавшаяся под влиянием специфического гипоксического стимула, может актуализироваться и при гипоксии иного характера. Так, комплекс защитных сердечно-сосудистых реакций, сформированный под влиянием адаптации к гипоксии физической нагрузки (предстартовая реакция, увеличение минутного объема крови), может развиваться и при гипоксии ныряния. А формирование устойчивой адаптации к нырянию у профессиональных ныряльщиков сопровождается актуализацией комплекса кардио-респираторных реакций, направленных на более экономное потребление организмом кислорода, который может проявляться и при дыхании гипоксическими смесями.


ВЫВОДЫ

1. Кислородосберегающий эффект во время ныряния у человека, также как у животных, достигается комплексом сердечно-сосудистых реакций: рефлекторной брадикардией, вазоконстрикцией периферических сосудов, селективным перераспределением кровотока к головному мозгу. Урежение сердечного ритма при реализации нырятельной реакции составляет в среднем 50,1±25%, сокращение интегрального кровотока, – 26,3 ± 15,1%, рост периферического сопротивления, отражающего вазоконстрикцию периферических сосудов – 23,5±4,5 %, снижение тонуса средней мозговой артерии - 25,5±4,25%, резистивных сосудов мозга – 37,61±5,11%.

2. На основе анализа изменений сердечного ритма, обусловленного вегетативным звеном регуляции, под влиянием холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия, разработан способ оценки реактивности системы блуждающего нерва, согласно которому выявлено четыре типа нырятельной реакции: высокореактивный (38,7%), реактивный (43,1%), ареактивный (12,3%) и парадоксальный (5,9%).

3. На характер реализации нырятельной реакции существенное влияние оказывает возраст. С его увеличением у испытуемых снижается не только тонус парасимпатической нервной системы, что отражается в ослаблении трофотропной функции организма, но также и реактивность системы блуждающего нерва. В связи с этим, с возрастом изменяется соотношение типов нырятельной реакции: увеличивается число лиц со слабовыраженной рефлектоной брадикардией ныряния.

4. Испытуемые, различных типов нырятельной реакции, отличаются резистентностью и адаптивностью к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию. Наибольшей резистентностью характеризуются испытуемые ареактивного типа. По сравнению с представителями других типов у них имеет место более длительное время апноэ при действии раздражителя и короткое время восстановления сердечно-сосудистой системы по его прекращении. Наиболее выраженной адаптивностью к гипоксии ныряния отличаются представители реактивного типа. Устойчивая адаптация у них формируется в более короткие сроки.

5. На характер реактивности системы блуждающего нерва и тип реализации нырятельной реакции влияет физическая тренированность. Испытуемые, подвергавшиеся интенсивным физическим тренировкам, направленным на развитие аэробного пути энергообеспечения, характеризовавшиеся в покое выраженной экономизацией физиологических функций, отличаются слабо выраженной брадикардией ныряния, реактивным, либо ареактивным, типом реализации нырятельной реакции.

6. Исходно высокореактивные испытуемые отличаются от реактивных более низкими аэробными возможностями, что выражается в высоких показателях молочной кислоты в крови после физических нагрузок аэробного характера, но именно у них под влиянием адаптации к гипоксии ныряния в наибольшей степени повышается активность аэробного пути энергообеспечения.

7. Испытуемые, характеризующиеся умеренной реактивностью системы блуждающего нерва на холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие, отличаются низкой эмоциональной чувствительностью, выраженной экстравертированностью, стабильностью психической сферы, средним уровнем подвижности и силы по возбуждению психических процессов; высокореактивные испытуемые, чье ныряние сопровождается ярко выраженной быстро развивающейся брадикардией, отличаются высокой чувствительностью эмоциональной сферы, нестабильностью и интровертированностью психической сферы.

8. Формирование устойчивой адаптации к нырянию сопровождается увеличением инерционности системы блуждающего нерва у высокореактивных испытуемых, что выражается в увеличении латентного периода и снижении скорости развития рефлекторной брадикардии, в результате чего у 31% этих испытуемых происходит трансформация типа реагирования и переход в группу реактивного типа.

9. Адаптация к нырянию сопровождается формированием устойчивого комплекса согласованных рефлекторных реакций сердечно-сосудистой системы, что способствует переходу организма на более экономный тип метаболизма, выражающийся в снижении скорости потребления кислорода во время апноэ и увеличении длительности апноэ.

10. При адаптации к нырянию повышается неспецифическая устойчивость организма. Это выражается в уменьшении напряженности функционирования щитовидной железы и коры надпочечников, увеличении адаптационного потенциала сердечно-сосудистой системы и уменьшении его зависимости от содержания в крови глюкокортикоидных гормонов, увеличении вклада аэробного пути энергообеспечения организма и физической работоспособности. На основе этих результатов разработаны и запатентованы способы повышения общей резистентности и выносливости организма к неадекватным факторам среды.

11. При адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию наблюдается изменение мозгового кровотока, достоверное уменьшение показателей периферического сопротивления, тонуса резистивных сосудов мозга, увеличение показателя краниоспинальной гемоликвородинамики. Одновременно с этим оптимизируется системное артериальное давление, уменьшаются его колебания на неадекватные раздражители.

12. Адаптация к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию сопровождается: повышением психологической толерантности к физическому дискомфорту, что выражается в увеличении фазы напряжения апноэ, достоверном понижением тревожности, уровня психо-эмоционального напряжения, повышении психологического благополучия и готовности к преодолению физических нагрузок.