Geum.ru

Санкт-петербургский государственный университет

Вид материалаАвтореферат
Рис. 2. Схематическое представление механизмов реализации нырятельной реакции у человека (по Ноздрачев и др., 2005, с изменениям
Сосудистый компонент приспособительных реакций.
Подобный материал:
1   2   3   4   5

Ах


Нервный пейсмекер



Брадикардия

М 2 -


Барорецепторы

Моторный нейрон



ВИП -



Легочные

механорецепторы

АТ1

Ангиотензин II







НП Y -


Постганглионарный симпатический нейрон

В2

Брадикинин


Каротидные

хеморецепторы

β1

Моторный нейрон



НА +



+ Сосудодвигательный центр




Вазоконстрикция






Рис. 2. Схематическое представление механизмов реализации нырятельной реакции у человека

(по Ноздрачев и др., 2005, с изменениями и дополнениями).



Ах – ацетилхолин, НА – норадреналин, НП Y – нейропептид Y, ВИП – вазоактивный интестинальный пептид;

АТ1– АТ1-рецепторы, β1 - β1-адренорецепторы; М2 - М2-холинорецепторы; «+» - активация, «-» - угнетение.


способствовать: импульсация, поступающая от инспираторных рецепторов дыхательного центра, а также от механорецепторов дыхательной системы; адренергические влияния постганглионарных симпатических нейронов, которые нарастают по мере увеличения длительности задержки на фоне усиления произвольного компонента регуляции дыхания с привлечением волевого усилия.

К внесердечным механизмам регуляции хронотропной функции сердца относятся гуморальные механизмы. Тонус блуждающего нерва, а также состояние самого синоатриального ядра во многом может модулироваться уровнем в крови ацетилхолина, адреналина, норадреналина, а также уровнем ферментов их разрушающих. Количество этих гормонов, по крайней мере, у ныряющих млекопитающих к концу апноэ увеличивается (Ноздрачев и др. 2000).

Суммарный эффект поступающих на синоатриальный узел через посредство влияний со стороны блуждающего нерва и постганглионарных симпатических нейронов будет определяться также фоновым состоянием клеток синоатриального узла, которое формируется под воздействием различных нейропептидов, выделяющихся эндотелием сосудов и кардиомиоцитами, которые могут действовать на синусовый узел непосредственно либо опосредованно вместе с классическими нейротрансмиттерами (Zupank, 1996).

Изучение особенностей нырятельной реакции, обусловленных вегетативной регуляцией, позволило выделить четыре типа ее реализации: высокореактивный, реактивный, ареактивный и парадоксальный. За основу данной классификации принята реактивность системы блуждающего нерва, проявляющаяся в виде рефлекторной брадикардии во время ныряния.

Испытуемые, высокореактивного типа отличались хорошо выраженной, быстро развивающейся брадикардией (l < 9 c, Vбр > 0,02; ВБ > 1,2). Максимальный кардиоинтервал, как правило, появляется в конце апноэ. t макс – время появления максимального кардиоинтевала приближается к Т – времени апноэ, длительность апноэ не высока (Т < 20 c). Во время апноэ и на первой минуте восстановления может наблюдаться резкое повышение АД. Время восстановления ЭКГ и АД после апноэ происходит быстро и, как правило, не превышает времени апноэ. Исходно до адаптации этим типом характеризовался 41% испытуемых от всей выборки (n = 100, в возрасте 18 – 30 лет).

Второй тип реагирования – реактивный, характеризуется хорошо выраженной (ВБ > 1,2), постепенно развивающейся брадикардией (l > 10 c, Vбр<0,02, ВБ > 1,2); во время погружения может наблюдаться брадиаритмия. Максимальный КИ может появляться не в конце, а во второй половине апноэ. Артериальное давление во время апноэ может повышаться значительно, но нарастание его происходит постепенно, параллельно замедлению сердечного ритма. Эти испытуемые обычно характеризуются длительным апноэ (T > 30 c). Время восстановления ЭКГ и АД (L, c) после апноэ зависит от длительности апноэ, физической тренированности, индивидуальной устойчивости к гипоксии. До адаптации испытуемые этого типа составляли 34 % от всей выборки.


Третий тип реагирования – парадоксальный, сопровождается тахикардией в начале апноэ, которая постепенно переходит в нормокардию, затем, к концу, или уже по прекращению апноэ может развиваться брадикардия. Выраженность брадикардии - ВБ < 1, скорость нарастания брадикардии - Vбр, латентный период ее развития - l – не определяются. Время апноэ может быть длительным (Т > 40 c). Артериальное давление повышается незначительно. Время восстановления, обычно, превышает время апноэ. Представители этого типа реагируют на погружение стресс-реакцией, то есть активацией симпатоадреналовой системы, влияние которой вначале апноэ, по-видимому, преобладает над влиянием блуждающего нерва на синусовый узел сердца. Испытуемые этого типа составляли 6% от выборки.

Четвертый тип реагирования – ареактивный - характеризуется отсутствием каких-либо изменений сердечного ритма в ответ на ХГВ, либо к концу апноэ может наблюдаться небольшое урежение ЧСС, которое по прекращении апноэ сразу исчезает. При этом артериальное давление возрастает значительно. Даже при сравнительно длительном апноэ, иногда превышающем 60 с, у испытуемых этого типа отсутствуют непроизвольные дыхательные движения, обычно возникающие при понижении концентрации кислорода и повышении содержания углекислоты в крови. Испытуемые этого типа, исходно, до адаптации составляли 19% от всей выборки.

Под влиянием адаптации, в связи с уменьшением реактивности парасимпатического звена регуляции на ХГВ (что отразилось в увеличении латентного периода брадикардии, уменьшении скорости ее нарастания, увеличении времени появлении максимального КИ), у части высокореактивных тип реагирования трансформировался в реактивный. У части испытуемых ареактивного типа под влиянием адаптации реактивность, напротив, несколько повысилась и они также изменили свой тип на реактивный. В результате после адаптации к ХГВ процентное соотношение типов составило: реактипный тип – 74%, высокореактивный – 10%, ареактивный – 10%, парадоксальный – 6%.

Снижение реактивности системы блуждающего нерва под влиянием адаптации может быть связано с повышением порога чувствительности рецепторов данных рецептивных полей, с привыканием, развивающемся в высших центральных отделах регуляции (Черниговский, 2007), а также с уменьшением гомеостатического сдвига под влиянием данного комплекса раздражителей в связи с совершенствованием системы защиты организма и переходом на более экономный тип метаболизма.

Сохранение высокой или низкой реактивности (арективности) испытуемых не изменивших тип реагирования после адаптации к ХГВ, возможно, связано с достаточно устойчивым фоновым состоянием нейронов метасимпатической нервной системы, клеток синоатриального узла и проводящей системы сердца. Это устойчивое состояние формируется внутрисердечными регулирующими влияниями (миогенными, межклеточными, гуморальными, вырабатываемыми в самом сердце), в которых преобладают факторы, определенным образом влияющие на максимальный диастолический потенциал, критический уровень деполяризации, скорость спонтанной диастолической деполяризации. Можно предположить, что у испытуемых высокореактивного типа, не сменивших тип реагирования, устойчиво преобладают внутрисердечные регуляторные факторы, удлиняющие спонтанную диастолическую деполяризацию. В обычных условиях они могут компенсироваться адренергическими влияниями, но ярко проявляются при дополнительной вагусной стимуляции. У испытуемых ареактивного типа, напротив, в фоновом состоянии могут устойчиво преобладать внутрисердечные факторы «сопротивления» вагусной стимуляции, препятствующие увеличению длительности спонтанной диастолической деполяризации, поэтому выраженного урежения ЧСС при ХГВ у них не наблюдается.

Изучение нырятельной реакции у людей различного возраста показало, что с его увеличением уменьшается число представителей высокореактивного и увеличивается - ареактивного типа (рис. 3). Наименее выражена брадикардия в старшей возрастной группе (45-65 л). Это может быть связано с тем, что с возрастом уменьшается активность парасимпатического звена регуляции и снижается интенсивность трофотропных функций организма (Баевский, Берсенева, 1997).



Рис. 3. Процентное соотношение типов нырятельной реакции в различных возрастных группах (n = 227).



Сосудистый компонент приспособительных реакций.

На этапе срочной адаптации повышение сосудистого тонуса во время ХГВ наблюдается в целом по группе у 65% испытуемых, после адаптации - у 84%. При этом наиболее выраженное повышение обнаружено у испытуемых ареактивного типа, а наименее выражено оно у представителей высокореактивного типа (табл. 1).

По прекращении ХГВ, как правило, у большинства испытуемых наблюдалось выраженное понижение тонуса сосудов.

У 40% испытуемых высокореактивного типа на этапе срочной адаптации при ярко выраженной быстро развивающейся брадикардии сосудистый тонус во время ХГВ относительно исходного фона понижается. Это можно объяснить выраженными колебаниями у них пульсового давления при ХГВ, увеличением напряжения на внутренней стенке сосуда и возникающей при этом деформации эндотелиоцитов, что, согласно данным полученными в последние годы (Дворецкий, Недошивин, 1993, Дворецкий, 1999), стимулирует образование в эндотелии вазодилятаторного вещества, которым является окись азота (Ignarro, 1990, Moncada, et al., 1991).