Н. Н. Алипова, канд биол наук О. В. Левашова и канд биол наук М. С. Морозовой под редакцией акад. П. Г. Костюка москва «мир» 1996 ббк 28. 903 Ф50
| Вид материала | Документы |
- Приглашение и программа разнообразие почв и биоты северной и центральной азии, 521.14kb.
- М. А. Ляшко доц., канд физ мат наук; Т. Н. Смотрова доц., канд, 2299.13kb.
- Современные направления развития физической культуры, спорта и туризма, 4493.6kb.
- Отчет о проведении Международной научной конференции-семинара «Современные методы психологии», 97.76kb.
- Образовательная программа дошкольного образования Москва «Просвещение», 5670.3kb.
- Пособие для врачей и среднего медицинского персонала Минск, 5480.63kb.
- Ббк 63. 3(0) Н72, 4378.93kb.
- Тезисы докладов, 4290.75kb.
- Строительные нормы и правила нагрузки и воздействия сниП 01. 07-85* министерство строительства, 1162.86kb.
- Ббк 63. 3(0) Н72, 5546.58kb.
20.5. Венозный отдел большого круга кровообращения
Давление и скорость кровотока в венозном русле
Давление в венозном русле. В венулах давление падает сравнительно быстро-от 15-20 мм рт. ст. в посткапиллярах до 12-15 ммрт. ст. в мелких венах. Давление в крупных венах, расположенных вне грудной полости, составляет 5-6 ммрт.ст., а в области впадения вен в правое предсердие оно еще ниже (рис. 20.10 и табл. 20.4).
Участок нижней полой вены в области ее прохождения через диафрагму обладает некоторыми особенностями: гидродинамическое сопротивление здесь возрастает, поэтому если каудальнее диафрагмы давление в нижней полой вене еще относительно велико (около 10 мм рт. ст.), то в месте прохождения этой вены через диафрагму оно скачкообразно падает до 4-5 ммрт.ст.
Давление в правом предсердии равно центральному венозному давлению. Оно составляет 2— 4 ммрт.ст. и в норме колеблется в довольно широких пределах синхронно с дыхательным и сердечным ритмом (см. стр. 519). Однако благодаря так называемому отрицательному (ниже атмосферного) давлению в грудной полости, равному от —4 до — 7 см вод. ст., трансмуралъное, или эффективное венозное, давление наполнения положительно даже при умеренно отрицательном внутрисосудистом давлении [3, 4, 19, 36].
В некоторых областях венозного русла гидродинамическое сопротивление, а следовательно, и градиент давления больше, чем в соответствующих артериях. Это связано с различными факторами. Так, некоторые вены в нормальных условиях обладают не круглым, а более или менее овальным поперечным сечением, что связано с их «недонаполнением». Гидродинамическое сопротивление в таких венах выше. Кроме того, в определенных участках (например, при прохождении вен руки над первым ребром) вены могут подвергаться сдавлению извне; возможно также сдавление целых венозных стволов на большем или меньшем протяжении (например, органами брюшной полости или внутрибрюшным давлением).
Венный пульс. Венным (венозным) пульсом называют колебания давления и объема в венах, расположенных около сердца. Эти колебания передаются ретроградно и обуслов-
лены главным образом изменениями давления в правом предсердии.
Венный пульс записывается, как правило, при помощи неинвазивных методов (фотоэлектрических преобразователей или чувствительных датчиков давления) при горизонтальном положении человека. При этом регистрируются некоторые характерные волны. Первая положительная волна, или α-волна, связана с сокращением предсердий (рис. 20.16). Через небольшой промежуток времени следует вторая положительная волна -с-волпа, обусловленная главным образом выпячиванием атриовентрикулярного клапана в правое предсердие во время изоволюметрического сокращения желудочка. Затем наблюдается быстрое падение (jc), связанное со смещением плоскости клапанов к верхушке во время периода изгнания (см. с. 520). При расслаблении правого желудочка атриовентрикулярные клапаны сначала остаются закрытыми, поэтому давление в венах относительно быстро возрастает; затем, когда клапаны открываются и кровь устремляется в желудочек, давление падает. В результате такой последовательности появляется третья положительная волна (и-волна), за которой следует углубление {у). В дальнейшем по мере наполнения желудочка давление вновь повышается до новой а-волны.
Изменения кривых венного пульса могут служить важным диагностическим показателем при некоторых заболеваниях сердца, например недостаточности трехстворчатого клапана.
Скорость кровотока в венозном русле. В норме кровоток в венулах и концевых венах носит постоянный характер, так как только в том случае, если резистивные сосуды сильно расширены, колебания кровотока в артериях могут распространяться на вены. В более крупных венах вновь появляются небольшие колебания давления и скорости кровотока, обусловленные передачей пульсации от расположенных вблизи артерий. Колебания скорости кровотока в магистральных венах связаны с дыханием и сокращениями сердца (см. с. 519); эти колебания усиливаются по мере приближения к правому предсердию.
 |
| Рис. 20.16. Одновременная запись ЭКГ и пульсации яремной вены. Подробнее см. в тексте |
ГЛАВА 20. ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 517
В венулах и периферических венах общая площадь поперечного сечения постепенно уменьшается, и средняя скорость кровотока возрастает; однако в связи с тем, что эта площадь больше, чем у соответствующих артерий, кровь в венах течет медленнее, чем в артериях. В покое средняя скорость кровотока в полых венах колеблется от 10 до 16 см/с, однако она может возрастать до 50 см/с.
Центральное венозное давление и венозный возврат
Центральное венозное давление вместе со средним давлением наполнения (см. выше) и гидродинамическим сопротивлением сосудов определяют величину венозного возврата, оказывающего в нормальных условиях решающее влияние на ударный объем [3, 36]. Разность между средним давлением наполнения и центральным венозным давлением соответствует градиенту давления для венозного возврата, равному в норме 2-4 мм рт. ст. Таким образом, в условиях нормальной деятельности сердца при повышении либо снижении среднего давления наполнения (вследствие увеличения или уменьшения объема крови) венозный возврат изменяется в том же направлении. Кроме того, венозный возврат затруднен при высоком сопротивлении кровотоку в венах и облегчен, когда это сопротивление низко.
Если венозный возврат перестает соответствовать выбросу правого желудочка, то автоматически включаются механизмы, направленные на «подгонку» этих двух параметров. При внезапном падении центрального венозного давления возрастает градиент давления для венозного возврата, и приток крови к сердцу увеличивается. Одновременно вследствие пониженного конечнодиастолического наполнения сердца снижается ударный объем. В результате повышения притока крови к сердцу, сочетающегося с уменьшением выброса крови в артерии, давление и объем в правом предсердии возрастают. Это приводит к снижению венозного возврата и увеличению ударного объема. При внезапном повышении центрального венозного давления происходят обратные процессы. Благодаря этим механизмам равновесие между венозным возвратом и сердечным выбросом устанавливается за 4-6 сокрашений.
При патологических состояниях (например, при правожелудочковой недостаточности) центральное венозное давление может достигать 30 мм рт. ст., т. е. уровня давления в капиллярах. В этом случае градиент давления, обеспечивающий кровоток, поддерживается благодаря соответствующему повышению давления в капиллярах. Таким образом, на центральное венозное давление влияет не только объем крови в венах, но и в значительной степени работа правого сердца.
Влияние силы тяжести на кровяное давление
Поскольку трехмерная сосудистая система находится в гравитационном поле Земли, на давление крови, создаваемое сердцем, накладывается гидростатическое давление. Это приводит к тому, что давление в сосудах, расположенных ниже сердца, возрастает, а в сосудах, расположенных выше, снижается пропорционально расстоянию от сердца. При горизонтальном положении тела разница между уровнем расположения различных сосудов с практической точки зрения пренебрежимо мала. Следовательно, гидростатическое давление в этом случае можно не учитывать.
Кровяное давление при вертикальном положении тела. У человека в вертикальном положении гидростатическое давление в сосудах стопы (125 см ниже уровня сердца) составляет примерно 90 мм рт. ст. Поскольку среднее артериальное давление равно 100 ммрт. ст., общая величина давления в артериях стопы составляет около 190 ммрт.ст. (рис. 20.17). В артериях головного мозга (примерно 40 см выше уровня сердца) артериальное давление снижено приблизительно на 30 мм рт. ст. и составляет 70 мм рт. ст.
На давление в венах гидростатическое давление влияет аналогичным образом, поэтому артериове-
 |
| Рис. 20.17. Влияние гидростатического давления на венозное и артериальное давление спокойно стоящего человека (по Гайтону [8] с изменениями) |
518 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ
нозный градиент давления-движущая сила кровотока-не зависит от высоты расположения сосудов. Однако трансмуральное давление значительно увеличивается под действием гидростатического давления, что проявляется главным образом в степени растяжения и, следовательно, емкости относительно тонкостенных вен. В результате при переходе человека из горизонтального положения в вертикальное в венах ног у него накапливается около 400-600 мл крови, причем эта кровь, естественно, перемещается из других сосудистых зон. Такое перераспределение крови достаточно существенно для того, чтобы оказать отчетливое влияние на гемодинамику в целом (см. с. 549).
Уровень постоянного гидростатического давления.
Поскольку гидростатическое давление в различных сосудах организма, а также их эластические свойства различны, не всегда бывает оправдано рассматривать уровень сердца как «точку отсчета» для градиентов давления в сосудистой системе, а также считать, что между гидростатическим давлением и артериальным или венозным давлением существуют только линейные отношения.
Напротив, измерение давления в магистральных венах человека показывает, что уровень постоянного гидростатического давления, т.е. плоскость, проходящая через сосуды, давление в которых не изменяется при перемене положения, расположен примерно на 5-10 см ниже диафрагмы. В грудной полости (в том числе в правом предсердии), а также во всех сосудах, расположенных выше этой плоскости, давление в вертикальном положении ниже, чем в горизонтальном. На уровне предсердий ортостатическое венозное давление примерно равно 0 (т.е. атмосферному давлению), по причине чего внутригрудные вены должны были бы спасться, однако этому препятствует отрицательное давление в грудной полости. В результате просвет верхней полой вены остается открытым почти на уровне ключиц. Выше этого уровня, в частности в области лица и шеи, вены находятся в спавшемся состоянии, так как давление в них равно 0. То же самое наблюдается и в венах поднятых вверх рук.
Вены черепа не спадаются за счет того, что они фиксированы в окружающих тканях. Поэтому в венозных синусах черепа давление «отрицательно»; так, в сагиттальном синусе давление равно примерно — 10 мм рт.ст. из-за разницы в гидростатическом давлении между сводом и основанием черепа.
Механизмы, способствующие венозному возврату
У человека в вертикальном положении венозный возврат к сердцу от сосудов, расположенных ниже
уровня нулевого гидростатического давления, затруднен из-за влияния этого давления. Однако венозному возврату могут препятствовать и многие другие факторы, влияющие на емкость вен, например физическая нагрузка и перегревание. Способствуют же венозному возврату следующие три главных механизма: 1) так называемый мышечный насос; 2) дыхательный насос; 3) присасывающее действие сердца.
Мышечный насос. Действие этого насоса заключается в том, что при сокращении скелетных мышц сдавливаются вены, проходящие в их толще. При этом кровь выдавливается по направлению к сердцу, так как ее ретроградному движению препятствуют клапаны. Таким образом, при каждом мышечном сокращении кровоток ускоряется, а объем крови в венах мышц уменьшается.
Эти эффекты особенно выражены при значительном наполнении вен (например, в венах ног человека в вертикальном положении). При стоянии кровоток замедлен из-за увеличения поперечного сечения вен; в начале мышечного сокращения кровоток резко ускоряется. При этом кровь выдавливается из вен нижних конечностей, и давление в них падает с 90 мм рт. ст. (т. е. величины гидростатического давления) до 20-30 мм рт. ст. (рис. 20.18). В результате снижения венозного давления увеличивается артериовенозный градиент давления, который при длительном стоянии не изменяется, но устанавливается на более высоком уровне. Благодаря этому
 |
| Рис. 20.18. Изменение давления в тыльной вене стопы во время ходьбы (на тредмилле). При спокойном стоянии венозное давление увеличивается под действием гидростатического давления. При ходьбе в результате деятельности мышечного насоса венозное давление падает и через несколько шагов устанавливается на новом, значительно более низком уровне, удерживаясь на нем до окончания ходьбы, после чего возвращается к исходному уровню (по Поллаку и Буду [48] с изменениями) |
ГЛАВА 20. ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 519
кровоток через участки вен, подвергшиеся сдавлению, повышается. Кроме того, при снижении венозного давления уменьшается фильтрационное давление в капиллярах, а следовательно, уменьшается опасность возникновения отеков (см. с. 524). В дальнейшем давление в венах снова повышается, что при нормальной функции венозных клапанов обусловлено не обратным током крови, а поступлением ее в вены из капилляров.
При недостаточности венозных клапанов (например, при воспалении или варикозном расширении вен) деятельность мышечного насоса в той или иной степени-в зависимости от типа и тяжести нарушений—ухудшается. Поскольку он при этом уже не способствует снижению давления у человека в вертикальном положении, вены постепенно расширяются, в ногах скапливается жидкость (отек) и кровообращение нарушается. Нарушения кровообращения в тяжелых случаях могут приводить к дистрофии тканей (язвам). Снижение скорости кровотока часто сопровождается внутрисосудистым свертыванием крови в некоторых участках вен, т.е. тромбозом. Подобные заболевания вен значительно чаще встречаются у лиц, длительное время пребывающих в вертикальном положении без периодической работы мышц ног (например, продавцов), чем у людей, чья профессия связана с ходьбой (например, почтальонов).
Дыхательный насос. Во время вдоха давление в грудной клетке постепенно падает, что приводит к повышению трансмурального давления в сосудах. В результате внутригрудные сосуды расширяются, а это сопровождается, во-первых, снижением их гидродинамического сопротивления и, во-вторых, эффективным засасыванием крови из соседних сосудов. Увеличение венозного кровотока при вдохе особенно выражено в верхней полой вене (рис. 20.19). Кроме того, в момент вдоха диафрагма опускается, внутрибрюшное давление увеличивается, и в результате уменьшаются трансмуральное давление, просвет и емкость сосудов брюшной полости. Повышение градиента давления между брюшными и грудными венами приводит к увеличению венозного притока к последним; обратному же току крови в вены ног мешают клапаны. При выдохе наблюдается обратная картина: градиент давления между брюшными и грудными венами становится меньше, и отток венозной крови от брюшной полости к грудной снижается. Такой присасывающе-сдавливающий эффект оказывает существенное влияние на венозный кровоток, особенно при глубоком дыхании (например, при физической нагрузке).
Вследствие того что при вдохе наполнение правого желудочка увеличивается, его ударный объем в соответствии с механизмом Франка-Старлинга повышается (см. с. 488). Одновременно за счет расправления легких возрастает емкость легочных сосудов, и в результате снижаются приток к левому сердцу и его ударный объем. Во время выдоха
 |
| Рис. 20.19. Одновременная запись давления в аорте, давления и кровотока в легочной артерии и верхней полой вене и внутригрудного давления у собаки с невскрытой грудной клеткой. При глубоком самостоятельном вдохе давление в верхней полой вене временно снижается, а кровоток как в этой вене, так и в легочной артерии увеличивается. На звписи кровотока в верхней полой вене видны два зубца; первый из них связан со смещением плоскости атриовентрикулярной перегородки во время систолы (С), второй-с ранней фазой диастоличвского наполнения желудочка (Д) (по Брече- py [3]) |
возврат к правому сердцу и его выброс уменьшаются; напротив, приток из легочных сосудов к левому сердцу и его ударный объем повышаются. Таким образом, дыхательные движения, оказывающие разнонаправленные влияния на наполнение правого и левого желудочков, сопровождаются поочередными изменениями их ударных объемов [28J.
520 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ
При повышенном давлении в грудной полости сдавливаются внутригрудные сосуды, что препятствует венозному возврату к сердцу. Крайний случай подобного состояния наблюдается при «пробе Вальсальвы», когда пациент делает глубокий вдох, а затем сильно сокращает экспираторные и брюшные мышцы при замкнутой голосовой щели. В результате внутригрудное и внутрибрюшное давление повышается, и венозный приток резко затрудняется. Это приводит к снижению ударного объема правого желудочка и повышению давления в периферических венах. В то же время кровь выдавливается из легочных сосудов, что сопровождается существенным временным увеличением ударного объема левого желудочка и артериального давления; затем эти показатели снижаются вследствие уменьшения венозного возврата.
Присасывающее действие сердца. Деятельность сердца способствует ускорению кровотока в расположенных рядом с ним венах. Во время периода изгнания атриовентрикулярная перегородка смещается вниз, и давление в правом предсердии и прилежащих отделах полых вен снижается. Этот присасывающий эффект атриовентрикулярной перегородки проявляется в виде первого пика на кривой кровотока (зубец С на рис. 20.19). Второй пик (зубец Д на рис. 20.19) появляется в момент открытия атриовентрикулярных клапанов и поступления крови из правого предсердия и полых вен в расслабленный правый желудочек. Волны С и D соответствуют отрицательным волнам χ и у на кривой венного пульса (рис. 20.16).