Я. К. Бадридзе Волк. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции

Вид материала

Содержание

Глава 2.1. Формирование охотничьего поведения у дикоживущих волков
24 апреля 1974 года.
25 апреля 1975 года.
II и IV семей
III, IV и V семей
Таблица 4. Этапы формирования хищнического и охотничьего поведения волка. I
IV – охота на грызунов и насекомых; V
VIII – охота вместе со взрослыми; IX
Глава 2.2. Формирование хищнического и охотничьего поведения у выращенных в неволе волков и некоторых других хищных
I – возраст в днях; II
VI – укладывание партнера на землю применением подсечки; VII

Подобный материал:

1 2 3 4 5 6 7 8 9 ... 12

Глава 2.1.

Формирование охотничьего поведения у дикоживущих волков

Материал и методика

Материал получен в результате наблюдений за 6 семьями дикоживущих волков, в разной степени приученных к моему присутствию (1463 часа наблюдений). Ниже приводится описание одного из методов, с помощью которого я приучал диких волков (текст процитирован с небольшими сокращениями по (Бадридзе, 1987 б, с.7-9):

«1974 год. Боржомский государственный заповедник, лесничество «Зорети». Период приучения с 17-го января по 4-е апреля, семь дней в каждом месяце.

С помощью тропления по снегу были определены три основные дневки одной группы волков, состоящей из 5 особей. Судя по следам и мочевым меткам, группа состояла из 3 самцов и 2 самок. Вместе с тем были определены девять троп, наиболее часто используемых волками. На каждой из троп, в 2-4 местах, два раза в неделю раскладывал куски белой материи размером около 0, 25 кв.м. Для приучения волков к моему запаху все куски материи до их выкладки я носил на теле. После этого систематически проверял, подходили ли волки к ним. С 10-го февраля (начало второй недели работы) были обнаружены следы только пары волков (самца и самки).

Тропление показало, что с 17-го января (первая выкладка) по 2-е марта (пятая выкладка) волки обходили стороной все выложенные куски материи. 3-го и 4-го марта на всех девяти тропах было обнаружено 32 меченых мочой куска материи. Один из пяти немеченых кусков был изодран, и три его клочка были найдены на расстоянии 0, 5 – 100 метров. Остальные четыре куска волки, пройдя по ним, не тронули. С 4-го марта два раза в неделю, на каждый новый кусок материи выкладывал порцию мяса весом около 100-200 граммов. 6-го марта с помощью тропления были точно идентифицированы 19 съеденных волками приманок.

Изучив стереотип передвижения волков, 2-го апреля в 50 метрах от тропы, по которой до этого волки прошли в сторону кордона, я ждал их возвращения, предварительно выложив на тропу приманку без материи. Около 14 часов 30 минут появилась пара волков (самка впереди, самец на полкорпуса сзади). С расстояния около 100 метров волки почти одновременно учуяли и увидели меня и, остановившись, начали интенсивно принюхиваться. Никаких звуков с их стороны слышно не было. Через некоторое время самка, взяв приманку и отойдя на расстояние 3-4 метров, закопала ее в проталине. В это время матерый волк, подойдя к месту, где я сошел с тропы, пошел в мою сторону. Пройдя 5-6 метров, он остановился и смотрел на меня примерно полминуты, после чего издал резкий фыркающий лай и в три прыжка вернулся на тропу. Затем оба зверя спокойным шагом продолжили свой путь. После этого два раза, 3-го и 4-го апреля я встречал волков на той же тропе. Оба раза, завидев волков, начинал медленно двигаться (в поле из зрения) им навстречу, параллельно тропе, на расстоянии около 30 метров от нее. Оба раза волки, глядя на меня, продолжали свой путь. В обоих случаях, поравнявшись с ними, я выбрасывал в их сторону кусок мяса. В первом случае волчица моментально подошла к нему и съела; во втором случае, обнюхав мясо, пометила его мочой.

Ввиду того, что оба волка реагировали на меня спокойно, я счел законченным период приучения и начал искать возможные места будущего щенения. В течение 7 дней я обнаружил три наиболее подходящих логова в районе дневок. 12-го апреля я в последний раз видел волков в районе охотничьего домика на кордоне. То, что волки часто появлялись прежде именно в этом районе, подсказало мне вероятное место нахождение выбранного ими логова. Это логово находилось в 900 метрах от охотничьего домика и в 250 метрах от ручья, под нагромождением крупных валунов, покрытых толстым слоем мха. На расстоянии 150 метров от логова я выбрал наиболее удобное для наблюдения место и укрепил над ним (на дереве, в двух метрах от земли) ватник, который до того носил на себе»...

... «С 15-го апреля я начал постоянные наблюдения за логовом. Судя по следам на контрольных полосах (1 и 4 тропы), в период с 14-го по 16-е апреля к логову в ночное время подходил только матерый волк. 17-го апреля утренний обход контрольных полос показал, что в сторону логова по 4-й тропе прошли оба зверя, а выходной след принадлежал только матерому. В тот же день с наблюдательного пункта зарегистрировал выход из логова волчицы, которая, выйдя, улеглась у входа в него. Судя по скованности движений, ей было трудно ходить. Волчица лежала около пяти минут и почти все это время (не считая шести коротких интервалов) вылизывала гениталии. По наблюдениям в период с 17-го по 22-е апреля волчица никуда не удалялась, никакой звуковой активности не было зарегистрировано. 23-го апреля около полудня волчица вышла из логова, легла недалеко от входа и начала интенсивно вылизывать гениталии. Было видно, что объем брюха у нее значительно уменьшился, что дало возможность предположить рождение щенков».

Следует отметить, что во всех случаях наблюдения за шестью семьями через 2-4 дня после рождения щенков стая снова объединялась.

Интересно, что приучение доминирующих особей обеспечивало мне хорошие отношения и с другими членами группы. Это дало возможность вести наблюдения за стаей, как правило, с расстояния 15-100 метров, а в ряде случаев и с 5-10 метров. Во всех случаях я открыто следовал за волками и во время охоты, и при других их передвижениях. Кроме того, проводил наблюдения как у логова, так и у «Rendezvous sites».

Полученные результаты и их обсуждение

Прежде чем приступить к описанию процесса формирования хищнического и охотничьего поведения у дикоживущих волчат, считаю нужным привести материал, касающийся разнообразия охотничьих приемов взрослых дикоживущих волков.

24 апреля 1974 года. Боржомский государственный заповедник, лесничество «Зорети». На следующий день после рождения волчат матерый вынудил оленя спуститься по склону горы. В процессе преследования волк срезал путь, вскочил на круп оленя и вцепился в него зубами. Через 2-3 секунды волк сделал энергичный прыжок под углом приблизительно 45о относительно направления движения оленя. От сильного толчка жертва упала и не успела подняться – волк вцепился оленю в горло и не отпускал его до тех пор, пока не затихли конвульсии.

28 июня 1974 года. Там же. Волк выгнал на поляну (ширина 50, длина 850 метров), расположенную вдоль ручья, молодого самца оленя, пришедшего на водопой. Через 200 метров путь ему отрезали два волка. Один из них, сделав мощный прыжок, повис на правой лопатке оленя, вследствие чего тот замедлил бег. Между тем второй волк повис на его правом бедре, из-за чего олень потерял равновесие и упал. В тот же момент третий волк вцепился в пах оленя, а первый волк вскрыл ему горло.

25 апреля 1975 года. Гардабанский район – «Маквалцкали». Матерый волк, в семье которого 18 апреля родились четыре волчонка, вошел в группу молодняка крупного рогатого скота, пасущуюся в 8 километрах от его логова. Примерно через полминуты хищник приблизился к одному из телят и, толкая его щепцом и лапами, начал отгонять от стада. Эти действия очень напоминали игру. Отогнав теленка на расстояние около 200 метров, волк попытался его убить. В это время пастухи, которые по моей просьбе не вмешивались в происходящее, вспугнули хищника выстрелами.

В свое время Динник (1904) описал один из приемов охоты группы волков, обитающих на территории Императорского Боржомского охотничьего хозяйства. Волки выгоняли оленей верх по склону, выходящему на высокий обрыв с почти вертикальной стеной. Олени, как правило, падали с этого обрыва. Тот же прием, используемый волками на том же месте, описан Т.Бараташвили (1985) и нами (Бадридзе, 1987 б). Поэтому приводить детали этого приема не считаю нужным.

Даже небольшое количество приведенных примеров свидетельствует о наличии у волка разнообразных охотничьих приемов. Это полностью подтверждают и существующие в литературе данные (Слудский, 1962; Собанский и соавт., 1976; Кудактин, 1978 а, б, 1979, 1982; Вырыпаев, 1980; Кочетков, 1980; Филимонов, 1980; Бараташвили, 1983; Корытин, Бибиков, 1985; Бадридзе, 1987 а, б, 1997; Mech, 1970; Frijlink, 1977; Allen, 1979). Для того чтобы разобраться, как у волков в природе формируется хищническое и охотничье поведение, следует привести материал, полученный во время наблюдений за дикоживущими волчатами. В хронологически описанном материале опущены моменты переноса детенышей родителями из одного логова в другое.

Наблюдения показали, что волчата выходят из логова примерно в возрасте 17 дней (по семьям: I – 16-й день, n=4 щенка; II – 18, n=6; III – 17, n=5; IV – 16, n=4; V – 18, n=7; VI – 16, n=6; всего 32 волчонка). В возрасте от 20 до 25 дней (по семьям: I– 23-й день, II-25, III-20, IV-23, V-22, VI-24) впервые съели отрыгнутое матерью мясо. Этот факт – свидетельство того, что к этому возрасту у волчат полностью реализуется врожденная положительная реакция на мясо, в общем характерная для хищных и считающаяся одним из основных выражений инстинктивной хищнической реакции (Слоним, 1967, 1976). Формирование данной реакции на конкретном этапе постнатального онтогенеза важно и потому, что она подготавливает основу для следующего этапа онтогенеза поведения волчат. В частности, самка рычанием и слабым покусыванием старается отучить 40-50-дневных детенышей от груди, и волчата полностью переходят на питание мясом. К 30 дневному возрасту в рацион волчат добавляется свежее мясо. В этот же период родители начинают приносить детенышам убитых грызунов, первая реакция которых на это очень интересна.

I семья. Волчата обнюхали грызуна, после чего потеряли к нему всякий интерес. Через несколько минут самка поскуливанием подозвала волчат к грызуну и, наподобие кошки, поддела мертвое животное лапой. В ответ на движение жертвы волчата стали ее обнюхивать (исследовательская активность). Их телодвижения при этом напоминали игру – чередовались припадание на передние лапы и отскакивание. Приблизительно через 20 секунд один волчонок схватил жертву и попытался убежать. У остальных волчат немедленно последовала типичная конкурентная реакция: они стали преследовать убегающего волчонка, и один из них схватил жертву. При этом волчата разорвали грызуна на части, и каждый съел добытый кусок.

Следует отметить, что в последующих случаях, когда родители приносили мелкую добычу (мелких млекопитающих, птиц), у волчат развивалось типичное хищническое поведение.

У волчат II и IV семей мы не смогли полностью зафиксировать развитие поведения при их первом контакте с жертвой. Как только волчица принесла им убитого грызуна, у них тотчас возникла полноценная исследовательская активность. Волчата обнюхивали жертву, при этом их движения, как в случае с I семьей, напоминали игру. Через несколько секунд один из волчат схватил жертву и забежал в логово, остальные последовали за ним. При последующих взаимодействиях с жертвой у волчат обеих семей наблюдалось одинаковое хищническое поведение.

При наблюдении за волчатами III, IV и V семей мы получили одинаковые результаты. Во всех случаях, когда родители приносили мелкую добычу, волчата сразу же начинали ее исследовать, что сопровождалось ярко выраженными поведенческими элементами, описанными выше. Во всех трех случаях один из волчат хватал жертву и пытался убежать, после чего начинались конкурентные взаимодействия, которые завершались разрыванием и съеданием жертвы. Во всех последующих случаях у волчат развивалось полноценное хищническое поведение.

Как видно из приведенного материала, ни в одном из вышеописанных случаев волчата сразу не поедали принесенную родителями жертву. Если считать хищническое поведение одной из форм инстинктивного поведения, описанный нами факт остается непонятным. Так же непонятно появление игрового поведения по отношению к мертвому грызуну. Следует особо подчеркнуть, что родители, в ряде случаев, целенаправленно обучают детенышей съедению грызуна, как потенциальной жертвы. Они, на виду у волчат, мышкуют и часть пойманных грызунов поедают. О достоверности этого факта свидетельствует и следующий материал. В этот период родители и другие члены семьи обучают волчат ловле грызунов, кузнечиков и других насекомых. К этому времени у волчат полноценно сформирована поведенческая реакция, т.н. «мышкование», которое подробно описано Фоксом (Fox, 1969). Исследование содержимого экскрементов волчат дало следующие результаты: к этому возрасту доля грызунов в рационе волчат составляет 30-40%, а насекомых – (Orthoptera, Coleoptera и др.) – 10-15%. В ряде случаев доля последних составляла до 90%. Приведенные данные свидетельствуют о большой результативности самостоятельной охоты волчат. С этого же времени родители, а иногда и другие члены семьи приносят детенышам различные части тела или куски крупной добычи. Периодичность такой кормежки зависит от частоты удачной охоты (как правило, раз в 3-9 дней). Если принять во внимание такую частоту успешной охоты, становится ясной значимость сформированных к этому времени приемов охоты на грызунов и насекомых. К тому же, возможно, именно тогда и привыкают волчата к запаху, вкусу и, исходя из этого, к видовой принадлежности потенциальной крупной жертвы. Следует подчеркнуть, что старшие члены семьи охотятся на довольно большом расстоянии от местонахождения волчат. После того как детенышам исполнится 3 месяца, родители ведут их к добыче и поедают ее вместе. Это происходит после того, как щенки становятся способны передвигаться на сравнительно большие расстояния. В этот же период они, по-видимому, знакомятся с видом самой жертвы, что может иметь большое значение для будущей специализации.

После того как волчатам исполняется 4-5 месяцев, родители после удачной охоты воем подзывают их к добыче. Это, по нашему мнению, должно играть важную роль для развития способности ориентации в пространстве с использованием при этом звуковой коммуникации. Параллельно с вышеописанными действиями, старшие члены семьи (не только родители) продолжают выкармливать детенышей отрыжкой. Так продолжается до тех пор, пока волчатам не исполнится 7 месяцев.

Наблюдения показали, что у 7-месячных волчат (-2, +3 недели) хорошо выражена исследовательская активность по отношению к следу потенциальной жертвы (объекта питания). Они активно идут по следу, но при появлении добычи не преследуют ее (даже если голодны), если охотятся без взрослых волков.

Кроме вышеописанного, у волчат время от времени проявляются напоминающие игру поведенческие элементы. Судя по всему, волчата в этом возрасте, тропя потенциальную жертву, связывают ее с объектом питания, но при этом у них все еще сильна реакция страха, что не позволяет им напасть на жертву. Без сомнения, опыт тропления потенциальной жертвы появляется именно в этот период, создавая основу для формирования в дальнейшем полноценной способности поиска жертвы (объекта питания). В этом же возрасте волчата начинали принимать участие в охоте взрослых особей, выполняя при этом только функцию преследователей (вместе со взрослыми).

При удачной охоте волчата находятся поблизости и пытаются принять участие в борьбе взрослых с добычей. В то же время у них хорошо выражена реакция страха, сопутствуемая рычанием. Иногда эта реакция переадресовывается, и волчата начинают покусывать друг друга. После умерщвления жертвы они разрывают ее вместе со взрослыми. Этот этап, видимо, очень важен для обучения охоте опосредованным путем. Такой форме обучения, как наиболее быстрой и экономичной, в литературе придается большое значение (Мантейфель, 1980). В этом возрасте у волчат все еще сохраняется реакция страха по отношению к крупной потенциальной жертве. Эта реакция постепенно затухает и к 9-месячному возрасту волчата начинают преследовать добычу самостоятельно, хотя преследуют не более чем на 100 метров, и время от времени включают в преследование элементы игры. К сожалению, приведенный материал не дает возможности объяснить причину возникновения здесь игровых элементов.

В 9-месячном возрасте у молодых волков во время охоты со взрослыми выявляется тенденция распределения функций. Данный феномен выражается в том, что молодые особи берут на себя различные функции: преследование, срезание пути, затаивание, изменение направления движения жертвы. Когда волчата достигают возраста 1-1, 5 лет, эти функции уже полностью распределены. Этапы формирования хищнического и охотничьего поведения волка приведены в таблице 4.

Таблица 4.

Этапы формирования хищнического и охотничьего поведения волка.

I – возраст в месяцах;

II – питание мясом;

III – формирование хищнического поведения;

IV – охота на грызунов и насекомых;

V – знакомство с признаками крупной жертвы;

VI – тропление крупной жертвы;

VII – нахождение крупной жертвы без нападения;

VIII – охота вместе со взрослыми;

IX – полное распределение функций во время охоты.

Следует отметить, что к концу первого года жизни волчат начинается дополнительное перераспределение функций. В частности, во время непосредственной борьбы с жертвой молодые специализируются на конкретных приемах, направленных на определенные участки тела жертвы. В возрасте полутора лет эти функции распределены уже стабильно.

Особо следует подчеркнуть тот факт, что при срезании пути преследования жертвы полуторагодовалый волк может потерять ее из виду, но, несмотря на это, оказывается на ее пути через 100 и даже 200 метров. Это является прекрасным примером способности к экстраполяции направления движения, как яркого выражения рассудочной деятельности. Принципы развития и значение этой способности описаны в главе 1.4.

В литературе нам не встречался материал, объясняющий механизм распределения функций между членами стаи. На данном этапе исследования можно сказать, что, когда молодые волки достигают возраста 1, 5 лет, функции распределены не только между переярками, но и между членами семьи как единой группы.

Полученный материал однозначно указывает на то, что родители и остальные взрослые члены семьи целенаправленно обучают детенышей хищничеству, вкусу, запаху, внешним признакам потенциальной жертвы и, наконец, охоте. Остается непонятным, почему 40-50-дневные волчата сразу же не поедают грызуна, впервые принесенного родителями, а съедают его только после разрывания. Неясна также мотивационная основа, на которой развивается исследование этой жертвы и поведение, напоминающее игру. Последнее имеет место во всех случаях, когда волчата все еще боятся потенциальной жертвы.

Как видно из материала, хищническое и охотничье поведение формируется поэтапно. На первом этапе волчата приучаются к охоте на мелких животных, что обеспечивает им суточную норму пищи приблизительно на 50%. На втором этапе они знакомятся с крупной потенциальной жертвой как с определенным объектом питания с присущими ему запахом, вкусом и внешним видом. Способность дифференцировать объект питания, возникающая на данном этапе онтогенеза, создает основу для развития в дальнейшем умения самостоятельного поиска (тропления) добычи. Становится ясно, что при обучении охоте большое значение имеет опыт, приобретенный индивидом эмпирическим путем. При этом особое место занимает и опосредованное обучение.

Распределение функций во время охоты несравненно увеличивает вероятность ее успеха. Исходя из этого, в процессе онтогенеза охотничьего поведения особенно важным считаем период начала распределения функций. К сожалению, при наблюдении за дикоживущими волками оказалось невозможным определить, за счет чего развивается и окончательно формируется этот феномен.

Из всего вышесказанного можно сделать главный вывод: в природных условиях родители целенаправленно обучают детенышей хищничеству, а затем охоте. Этот процесс развивается поэтапно:

родители впервые кормят волчат отрыжкой в возрасте около 20 дней, а свежим мясом – около 30 дней, что закрепляет свойственную хищным врожденную положительную реакцию на мясо; это служит подготовительным этапом для перехода на полный мясной рацион к 40-50-дневному возрасту детенышей;
к 40-50-дневному возрасту родители обучают их отношению к потенциальной жертве (мелкие животные), что является основным этапом формирования хищнического поведения;
сразу же после формирования хищнического поведения начинается следующий этап – формирования охотничьего поведения, во время которого родители обучают детенышей охоте на мелких животных;
в возрасте 1, 5 месяца начинается следующий этап – обучение запаху и вкусу крупной потенциальной жертвы;
в 3-месячном возрасте родители ведут детенышей к добыче – начинается визуальное изучение жертвы, уже знакомой по запаху и вкусу; при этом, что не менее важно, волчата обучаются разделыванию крупной жертвы. Этот этап важен еще и тем, что волчата знакомятся с территорией, и это становится подготовкой к следующему этапу;
в возрасте 4-х месяцев волчата уже могут идентифицировать местонахождение родителей (по их вою) и, соответственно, самостоятельно ориентироваться в пространстве, находя благодаря этому, где родители добыли крупную жертву;
в 7-месячном возрасте у волчат полностью формируется исследовательская активность, направленная на след потенциальной жертвы, которая в этот период еще вызывает сильно выраженную реакцию страха.
с 9-месячного возраста волчата самостоятельно преследуют потенциальную жертву, однако напасть на нее не решаются из-за все еще не угасшей реакции страха;
в этом же возрасте, во время совместной со взрослыми охоты выявляется тенденция распределения функций между волчатами;
в возрасте 1, 5 года начинается специализация во время непосредственного взаимодействия с жертвой. К этому возрасту у волчат полностью формируется способность экстраполяции направления движения, что значительно увеличивает вероятность успешной охоты.

Однако, наряду с этим, остаются неясными следующие вопросы:

на какой мотивационной базе формируется хищническое поведение? Исходя из этого, почему волчата не сразу поедают впервые принесенную родителями мелкую жертву?
почему у волчат (до 9-месячного возраста) при взаимодействии с потенциальной жертвой появляется реакция, похожая на игру?
по какому принципу формируются приемы при непосредственном взаимодействии с жертвой?
Без ответов на эти вопросы невозможно полноценно подготовить выращиваемых в неволе животных к реинтродукции в природу.

Глава 2.2.

Формирование хищнического и охотничьего поведения у выращенных в неволе волков и некоторых других хищных

Материал и методика

Для установления возраста, в котором появляется реакция на потенциальную жертву в процессе постнатального онтогенеза, волчатам с 20-дневного возраста через день предъявляли молодых крыс, наблюдая за их реакцией. Параллельно определяли мотивационную сущность реакции, возникающей у волчат при предъявлении им потенциальной жертвы. Важно было определить, как они ее воспринимают как объект питания или как движущийся предмет.

Для выяснения этого вопроса использовали радиоуправляемые подвижные тележки, на которые попеременно прикрепляли деревянные бруски, чучело крысы или кролика, изготовленное из проветренной или искусственной шкуры, тушки крыс или кроликов. Тележки попеременно двигались то в направлении хищника, то от него. Во всех случаях регистрировали поведение волчат до полной потери у них интереса к предлагаемому предмету. Одновременно с радиоуправляемыми предметами волчатам предъявляли взрослых лабораторных крыс и кроликов. В этих случаях наблюдали за способностью умерщвления и поедания жертвы волчатами. Такие эксперименты проводили с интервалом от 2 до 7 дней. Параллельно изучали способность формирования хищнического поведения путем опосредованного обучения (9 индивидов), т.е. за счет наблюдения за действиями взрослых особей или сеголеток.

Таким же методом изучали принципы формирования хищнического и охотничьего поведения у кошачьих. На первом этапе экспериментов этим хищникам предъявляли взрослых кроликов, на втором (за исключением пум) – коз.

Для оценки возрастных изменений способности к обучению неопытным волкам (n=8, возраст – от 7 месяцев до года) предъявляли разнообразный домашний скот и регистрировали хищническое поведение.

При изучении принципа формирования приемов нападения на жертву у волков, имеющих опыт охоты на мелких животных (возраст-1 год, n=3; и 2 года, n=3), им предоставляли возможность охоты на ослов (18 случаев). При этом определяли как направление первой атаки, так и участки тела жертвы, которые первыми подвергались нападению.

В отдельных экспериментах изучали формирование навыков групповой охоты. Эксперименты велись на шести группах волков (I – n=3; II – n=4; III – n=6; IV – n=4; V – n=5; VI – n=4).

Члены I, IV и VI групп не имели опыта охоты на крупную жертву, среди членов II группы такой опыт имел только один волк, из III группы – два волка, из V – три. Каждой группе жертва предъявлялась 4 раза. В каждом конкретном случае регистрировали взаимодействие каждого хищника с жертвой и друг с другом.

При изучении постнатального онтогенеза поведения обращали внимание на формирование приемов игры хищных между собой. Особый интерес для нас представляло значение игры для формирования приемов охоты.

В процессе наблюдения регистрировали все приемы, которые молодые животные применяли во время игры друг с другом и с неживыми предметами, и сравнивали их с приемами, применяемыми во время охоты как дикими, так и выращенными в неволе взрослыми волками.

Полученные результаты и их обсуждение

Эксперименты показали, что у волчат месячного возраста, независимо от пола, полностью сформированы реакции преследования и схватывания потенциальной жертвы. Эти реакции сформированы также у находившихся в эксперименте трехмесячных кошачьих. В случае поимки жертвы хищники периодически встряхивали ее до тех пор, пока она не переставала двигаться. После этого они, как правило, бросали жертву и начинали интенсивно ее обнюхивать. Параллельно с этим у них время от времени возникала реакция «пробы на зуб» (рис. 10А). При этом хищники часто перемещали жертву лапами, а если она двигалась или перемещалась самостоятельно начинали играть с ней (рис. 10Б).

Рисунок 10.

Реакция неопытного волчонка на потенциальную жертву (рисунок В.М. Смирина).

А – исследование с «пробой на зуб; Б – игровое поведение.

Поедание жертвы не наблюдалось ни в одном из случаев. Описанные реакции оставались типичными для представителей обоих семейств.

У 40-50-дневных волчат при виде удаляющихся предметов возникала реакция преследования (рис. 11А) и схватывания. При непосредственном контакте с ними у животного развивалось игровое поведение. Эти реакции полностью формируются к 2-3-месячному возрасту. При развитии игрового поведения хорошо выражена реакция «пробы на зуб». В случае остановки предмета волчата некоторое время продолжали играть и исследовать предмет, при этом часто перемещая его лапами. В конечном счете животное полностью теряло интерес к предмету. Принципиально схожие реакции развивались и у всех находящихся в эксперименте кошачьих.

Рисунок 11.

Реакция на направление движения предмета.

А – преследование предмета, движущегося в сторону от хищника;

Б – избегание предмета, движущегося в сторону хищника.

Во всех случаях мы регистрировали время, в течение которого животные исследовали попадающие в поле их зрения предметы. Это время определялось как для голодных, так и для сытых животных. Статистический анализ материала показал, что время, затраченное голодными и сытыми животными на исследование предметов одинакового происхождения, не различалось (во всех случаях р > 0, 05). Из таблицы видно, что изменяется продолжительность времени при исследовании предметов различного происхождения, где p < 0, 001 (таблица № 5а, б).

В тех случаях, когда предметы двигались в сторону хищника, у него появлялась четко выраженная реакция избегания (рис. 11Б), а в некоторых случаях он отскакивал в сторону. Последняя реакция лучше была выражена у кошачьих. После 2-3 таких взаимодействий животные целенаправленно отскакивали в сторону таким образом, чтобы напасть на предмет сзади.

Таблица 5a.

Средняя продолжительность исследования предметов разного происхождения. * – кролик.

Таблица 5б.

Достоверность различия времени исследования предметов разного происхождения. П – предмет исследования.

У хищников того же возраста при предъявлении им живой потенциальной жертвы (крысы, кролики) развивались такие же реакции, как и на радиоуправляемые предметы. Хищники убивали потенциальную жертву, как правило, при ее попытке к бегству. Это происходило из-за сильного смыкания челюстей при схватывании. После умерщвления жертвы (в случае, если шкура не повреждалась), продолжалась игровая и исследовательская активность с «пробой на зуб». В процессе исследования особый интерес животных вызывали область живота и уши жертвы.

Через некоторое время животные утрачивали интерес к обездвиженной жертве и покидали ее. В тех случаях (n=38 для волков и n=2 для кошачьих), когда у жертвы при поимке повреждалась шкура, хищники прекращали всякую активность, кроме обнюхивания и облизывания поврежденного места, после чего съедали жертву. При следующем предъявлении потенциальной жертвы они демонстрировали полностью сформированное хищническое поведение, без всякой игровой и исследовательской активности. Животные преследовали жертву, ловили ее и съедали.

Рисунок 12.

Реакция неопытного в хищничестве зверя на потенциального конкурента.

А – у жертвы шкура не повреждена; Б – у жертвы шкура повреждена.

Особо следует подчеркнуть, что сильно различались реакции на потенциального конкурента в случае повреждения шкуры жертвы и тогда, когда она оставалась неповрежденной. Если шкура оставалась неповрежденной, при появлении потенциального конкурента (сородича или экспериментатора) хищники не реагировали на него, а в случае повреждения шкуры жертвы у них наблюдалась ярко выраженная агрессия по отношению к конкуренту (рис. 12 А, Б).

Исследуя хищническое поведение у животных разного возраста мы выяснили, что у неопытных хищников (n=7, от 7 месяцев до одного года) при виде потенциальной жертвы развивалась только исследовательская активность, без включения игровых элементов. Во время приближения потенциальной жертвы, независимо от ее скорости, у хищников развивалась пассивно-оборонительная реакция (рис. 13 А, Б, В, Г), а при увеличении дистанции между ними – хорошо выраженная реакция преследования и схватывания. В тех же случаях, когда жертва оказывала сопротивление, у хищных развивалась типичная агрессивная реакция со всеми присущими ей компонентами.

Рисунок 13.

Последовательность реакций неопытного годовалого волка на потенциальную жертву.

А – дистантное исследование;

Б – исследование при начальной стадии избегания;

В – начальная стадия пассивно-оборонительной реакции;

Г – рычание, во время пассивно-оборонительной реакции.

Волчата этого возраста съедали жертву только в том случае, если у нее повреждалась шкура. В тех случаях (n=4), когда шкура оставалась неповрежденной, после кратковременной исследовательской активности волки теряли к жертве всякий интерес, съедали ее только тогда, когда экспериментатор сам повреждал ее шкуру. При последующем предъявлении волкам потенциальной жертвы у них развивалось полноценное хищническое поведение.

По-другому развивались события, когда пятерым 2-летним волкам, не имеющим опыта хищничества, впервые предъявляли потенциальную жертву (овцу). Во всех случаях (10 опытов с каждым волком) у животных появлялась только дистантная исследовательская активность. Расстояние между ними сокращалось не больше чем на 2 м. Когда потенциальная жертва приближалась к хищнику, он отступал или отскакивал, сохраняя при этом «безопасную» дистанцию. Также развивались события и после предоставления хищникам возможности наблюдения за охотой опытных сородичей. Попытка охоты проявлялась только после того, как особям хотя бы два раза давали заранее убитую, не освежеванную жертву.

При исследовании принципов формирования приемов единоборства и обучения во время охоты на крупную жертву мы обнаружили, что хищник, как правило, целенаправленно обходил жертву и нападал на нее сзади. Первое нападение приходилось на круп, реже – на хвост или задние ноги. В тех случаях, когда попытка покорения жертвы оказывалась безуспешной, волки атаковали разные части ее тела. При последующей охоте хищники во время нападения на жертву использовали прием, оказавшийся успешным при предыдущей охоте.

Исследования принципов формирования навыков групповой охоты волков показали, что члены группы, не имеющие опыта охоты на крупную добычу, нападают на нее сзади и хватают за круп, хвост или задние ноги. При первой атаке хищники мешали друг другу, так как расстояние между ними было слишком маленьким. Уже после нескольких первых атак это расстояние увеличивалось до оптимального, после чего животные больше не мешали друг другу. Следует отметить, что, когда расстояние между особями увеличивалось, возрастало и количество атакуемых участков тела жертвы, в результате чего покорить ее было гораздо легче. В процессе апробирования разнообразных вариантов расстояние между индивидами оставалось оптимальным.

Наблюдения за остальными группами показали, что и в них события развивались аналогично описанным. Разница состояла лишь в том, что опытные члены группы начинали охоту с приема, оказавшегося успешным при предыдущей охоте, а неопытные – атаковали жертву сзади и хватали ее за круп, хвост или ноги.

Многочисленные наблюдения за каждой группой показали, что в процессе накопления опыта единоборства с крупной жертвой у хищников развивалась тенденция преимущественной атаки определенных участков тела жертвы. Такая специализация обусловлена физическими и психологическими особенностями индивидов. Так, например, слабые особи атакуют внешнюю сторону бедра или область лопаток, сильные – живот, голову или ноги. В тех случаях, когда одного из членов группы отпускали для нападения на жертву позже остальных, он вначале атаковал свободную от нападения часть тела, но затем в течение нескольких секунд перемещался к желаемой области.

Обсуждение принципов и механизмов формирования хищнического и охотничьего поведения мы проводили в соответствии с последовательностью их развития в процессе постнатального онтогенеза.

До обсуждения полученного материала следует уточнить, что до сих пор подразумевалось под врожденным хищническим поведением. Это облегчит формулирование выводов из полученного материала. Под врожденным хищническим поведением подразумевается тот врожденный поведенческий комплекс, который направлен на поимку и поедание жертвы.

Из полученных результатов следует, что реакция преследования и схватывания потенциальной жертвы у волков полностью формируется к месячному возрасту. К сожалению, нам не удалось установить время формирования этих реакций у кошачьих, так как мы получили этих животных уже в возрасте 3 месяцев, когда данные реакции у них уже были полностью сформированы. Нам достоверно известно, что до того, как они попали к нам, их кормили молодыми кроликами. Принимая во внимание результаты экспериментов с подвижными радиоуправляемыми предметами, мы пришли к выводу, что указанные реакции не являются составной частью пищедобывательного процесса. Эти реакции – определенная форма исследовательского поведения. Реакции хищников на движущиеся объекты описаны у Эйбл-Эйбесфельдта (Eibl-Eibesfeldt, 1961), Фокса (Fox, 1969), Винсента и Бэкоффа (Vinsent & Bekoff, 1978). По мнению этих авторов, движение потенциальной жертвы вызывает ее преследование хищником. Фокс (Fox, 1969) считает, что игровое поведение, элементы которого мы наблюдали при первом взаимодействии молодых животных с потенциальной жертвой, является организующим фактором ее умерщвления. Юэр (цитировано по Vinsent & Bekoff, 1978) подчеркивает, что поведение, которое в таких случаях интерпретируется как игра, возможно, является активностью, возникающей при неудаче в достижении цели. В свое время мы отмечали, (Бадридзе, 1987 а, б), что элементы игры часто появляются при сильном нервном напряжении и являются одним из инстинктивных и вместе с тем эффективных способов его снятия. В описанном нами материале возникновение этой формы поведения станет понятным, если учесть, что при исследовании неизвестных объектов у животных появляется сильное нервное напряжение (т.н. «эффект новизны»). На фоне описанного поведения возникновение игры является той инстинктивной формой поведения (смещенная активность), которая облегчает непосредственный контакт хищника с потенциальной жертвой при первой встрече.

Как видно из нашего материала, умерщвление потенциальной жертвы при первом контакте с ней не совершается целенаправленно. Если она оказывает сопротивление во время ее «пробы на зуб», у хищника развивается агрессивная реакция, что увеличивает вероятность случайного умерщвления жертвы.

Анализ исследования хищниками различных движущихся объектов показал, что наибольший интерес у них вызывают предметы, обладающие животным запахом и покрытые шерстью. Наличие такой реакции несравненно увеличивает вероятность непосредственного контакта с жертвой и в конечном счете приводит к ее умерщвлению. Как показал Фентресс (Fentress, 1967), множество псовых преследуют тот объект, который удаляется от них и, в то же время, убегают от движущегося на них объекта. В наших экспериментах схожие результаты получены на представителях обоих семейств. Однако следует подчеркнуть, что и псовые, и кошачьи очень скоро обучаются целенаправленно пропускать движущийся на них предмет и нападать на него сзади. Способность к такому обучению делает в дальнейшем более безопасной охоту на крупную жертву, фронтальное столкновение с которой может быть опасным для хищника. Согласно нашим данным, для формирования хищнического поведения необходимо чтобы животное убедилось в съедобности потенциальной жертвы. Осуществление же самого акта еды происходит после восприятия запаха, вкуса крови и ее вида. Это подтверждается и тем фактом, что хищники не охраняют от потенциальных конкурентов убитую ими добычу, если ее шкура не повреждена. При повреждении же шкуры жертвы ее защита происходит на фоне ярко выраженной агрессивной реакции. Именно после первого поедания жертвы у хищных формируется хищническая реакция, как единый поведенческий комплекс.

Из вышесказанного можно заключить, что реакция неопытного хищника на потенциальную жертву является составной частью исследовательского поведения, а хищническое поведение, как форма пищевого поведения развивается после установления хищником факта ее съедобности. Мотивационная основа первого и второго абсолютно различны. В свое время Винсент и Бэкофф (Vinsent & Bekoff, 1978) высказали мнение, что, поскольку голод и питание связаны друг с другом, то с ними должно быть связано и хищническое поведение; они допускают, что койоты, возможно, «ассоциируют» жертву с едой. Согласно нашим данным, подобная ассоциация возникает именно после установления факта съедобности жертвы. У неопытных хищных питание и умерщвление потенциальной жертвы мотивационно не связаны друг с другом. Исходя из этого, можно заключить, что хищническое поведение представляет собой форму пищевого поведения, мотивация которого возникает при восприятии живого, потенциального объекта питания. Охотничье же поведение подразумевает форму пищедобывательного поведения, которое может развиться только после формирования хищнической реакции и на ее базе.

Итак, реакция неопытных и опытных волчат на потенциальную жертву различается по своей мотивационной основе и является в первом случае – исследовательской, а во втором – пищедобывательной (охотничьей). Врожденное предпочтение, которое неопытные животные отдают предметам, покрытым шерстью и имеющим животный запах, повышает вероятность их контакта с потенциальной жертвой со всеми вытекающими из этого последствиями.

Наблюдения показали, что у молодых животных хорошо выражена способность обучения хищничеству, опосредованного наблюдением за другими особями. Как отмечалось в главе 2.1, такой же феномен имеет место и у дикоживущих молодых волков. Существование его значительно упрощает и, в конечном счете, ускоряет формирование хищнического поведения. Это становится особенно важным, если учесть, что у 7-месячных волков, не имеющих опыта охоты, значительно затруднен процесс непосредственного контакта с потенциальной жертвой, а с 2-летнего возраста это практически невозможно. По нашему мнению, основной причиной этого является исчезновение некоторых врожденных реакций, проявляющихся только в определенные периоды постнатального онтогенеза в процессе постнатального онтогенеза. В этом случае игра выполняет функцию снятия нервного напряжения.

При изучении принципов формирования поведения охоты на крупную жертву мы обнаружили, что у хищных ярко выражена реакция нападения на жертву сзади. Эту реакцию, на первый взгляд, следует отнести к разряду инстинктивных реакций, так как, согласно существующим в литературе данным (Mech, 1975; Hanshaw et al, 1979; Leyhasen, 1979) и нашим наблюдениям, этой реакцией обладают как неопытные, так и имеющие опыт хищные. Для полного освещения данного вопроса необходимо привести наш материал о развитии игрового поведения между сеголетками.

В данном случае игра представляет интерес с точки зрения ее так называемой экзогенной функции. Исходя из этого, игра с партнерами будет рассматриваться соответственно с позиции «теории практики», автором которой является Карл Гросс (Groos, 1898). Эту теорию в дальнейшем развили Алдис (Aldis, 1975) и Ллойд-Морган (по Фабри, 1993). Рассмотрение полученного нами материала с этой позиции дает возможность определить значение игры как в процессе формирования приемов единоборства с крупной жертвой, так и охотничьего поведения взрослых животных в целом.

Полученный материал свидетельствует, что у волчат игровые элементы впервые появляются в возрасте 18-21 дня, что близко литературным данным (Фабри, 1993). Понятно, что появление игровых элементов сопровождается увеличением интенсивности моторной активности. Следует отметить характерные для этого периода следующие виды моторной активности: покусывания в горло или в шею, удары лапами. Этапы формирования игровых элементов приведены в таблице 6. Как видно из таблицы, появление новых элементов игры завершается к 2-месячному возрасту. Усложнение игры происходит в последующий период за счет совершенствования отдельных элементов и увеличения количества вариантов их комбинирования.

Таблица 6.

Этапы формирования разных элементов игрового поведения.

I – возраст в днях;

II – удар лапами;

III – хватка за горло или загривок;

IV – встряхивание во время хватки за горло;

V – укладывание партнера на землю применением грубой силы;

VI – укладывание партнера на землю применением подсечки;

VII – схватывание пастью разных частей тела партнера;

VIII – завершение формирования элементов игры.

Во время игры в возрасте 40-50 дней формируется реакция хватания ртом различных частей тела партнера. Параллельно с этим необходимо привести материал, который выявляет основные атакуемые участки тела потенциальной жертвы как опытными хищниками, так и животными, не имеющими опыта охоты. Как видно из иллюстраций, атаки во время игры (рис. 14А) и во время охоты (рис. 14Б) направлены на одни и те же участки тела.

Рисунок 14.

Основные участки тела на которые направлена атака хищника.

А – во время игры со сверстниками; Б – во время охоты.

Анализ материала приводит к выводу, что в ювенильном периоде игра с собратьями обеспечивает формирование и совершенствование (до первой охоты) тех поведенческих элементов, без которых невозможно осуществление первой охоты. Исходя из этого, игра позволяет животным без риска для жизни совершенствовать пригодные во взрослой жизни поведенческие элементы. В связи с этим Фабри (1993) пишет, что во время игры возможно совершенствование поведенческих элементов до тех пор, пока несовершенство поведения не предстанет перед «судом» естественного отбора. Из этого следует, что результат взаимодействия хищника с крупной жертвой тесно связан с опытом, первоначально получаемым индивидом во время игры с сеголетками. Закономерность последующего развития взаимодействий хищника с жертвой показывает, что приемы единоборства с ней совершенствуются методом проб и ошибок, что не исключает формирование новых элементов тем же способом.

Самой сложной формой охотничьего поведения является коллективная (групповая) охота. Мы уже касались некоторых аспектов взаимодействий хищника с жертвой. Как отмечалось выше, при нападении на жертву очень важно установление оптимальной дистанции между хищниками. Указанный навык формируется при первой же атаке, что увеличивает возможность «покорения» жертвы. Надо отметить, что во время групповых игр при нападении на «жертву» волчата учились держаться на некотором расстоянии друг от друга. На данном этапе онтогенеза трудно выявить какую-либо закономерность в выборе той или иной области тела «жертвы» при атаке на нее, однако около шеи обычно оказывались одни и те же волчата. Что касается приоритетного выбора определенного участка тела взрослым волком при нападении на жертву, то он полностью зависит от физической силы и психологической особенности хищника. Именно разнообразие индивидуального психологического склада и постоянное совершенствование охотничьих приемов, определяет их разнообразие.

Как уже отмечалось, под хищническим инстинктом подразумевают врожденную реакцию, направленную на поимку и съедание жертвы. Анализ полученного материала позволяет сделать вывод, что у крупных млекопитающих хищническое поведение (как единый поведенческий комплекс) не является врожденным. Эта приобретенная форма поведения формируется на основе таких инстинктивных реакций, как преследование движущихся объектов и их схватывание. К тому же, становится ясным, что хищническое поведение, как одна из форм пищевого поведения, формируется на основе врожденной положительной реакции на кровь. Именно тот факт, что хищническое поведение (как единый поведенческий комплекс) не является врожденным, дает возможность формирования многообразных индивидуальных приемов охоты, описанных многими авторами (Кудактин, 1978а, б; 1982; Вырышаев, 1980; Кочетков, 1980; Филимонов, 1980; Корытин, Бибиков, 1985; Бадридзе, 1987а, б, 1996, 1997; Allen, 1979; Mech, 1981 и мн.др.).

Вернемся к реакции схватывания, включая и «пробу на зуб». Полученный нами материал свидетельствует, что элементы, входящие в этот комплекс реакций, обладают исследовательской функцией. Исследовательская реакция принадлежит к группе мотивационных реакций (Шулейкина, 1971, т.н. Павловский рефлекс «что это такое»). Но, как отмечает автор, мотивационное возбуждение может быть вызвано внешним раздражителем тогда, когда внутренняя среда организма сбалансирована. Функцией ориентировочно-исследовательской реакции является не столько «получение добавочной информации о новом раздражителе, сколько составление оптимальной программы действий, для чего необходимо учитывание течения действия и его результата» (Гращенков, Латаш, 1965, с.272).

Когда речь идет о реакциях преследования и схватывания движущихся предметов, следует напомнить высказывание Мича, согласно которому «... у волка нет врожденной склонности к убийству. Точнее, он рождается с определенными признаками, которые дают ему возможность научится убивать» (Mech, 1981, с.138). То же самое, как видно, можно сказать и о любых крупных хищных. Именно такими врожденными реакциями и являются преследование и схватывание, которые с большей вероятностью сопровождаются умерщвлением жертвы. Само же хищническое поведение развивается вслед за установлением факта съедобности жертвы, после (что очень важно) повреждения ее шкуры. Как уже отмечалось, Винсент и Бэкофф (Vinsent & Bekoff, 1979) считают, что, поскольку голод и питание связаны друг с другом, то и хищническое поведение должно быть связано с ним. Они допускают, что койоты, возможно, могут «ассоциировать» жертву с едой. По нашим данным, подобная ассоциация образуется именно после установления хищником факта съедобности жертвы.

Как мы уже выяснили, реакция неопытных и имеющих опыт охоты на потенциальную жертву хищников различается по своей мотивационной основе. В первом случае это исследовательская, во втором – пищедобывательная (хищническая) форма поведения. Тот факт, что у неопытных хищных ярко выражена положительная реакция на покрытые шерстью и имеющие животный запах предметы, несравненно увеличивает вероятность непосредственного контакта хищника с потенциальной жертвой со всеми вытекающими отсюда последствиями.

Как уже отмечалось, навыки единоборства с крупной жертвой формируются по принципу проб и ошибок. Такая система обучения нападения на жертву дает возможность формирования оптимальных приемов единоборства. Следует учесть и то, что, исходя из индивидуальных свойств хищника, использование принципа проб и ошибок в рамках каждого вида обеспечивает формирование оптимальных индивидуальных приемов, причем в большом разнообразии.

Как было показано, для обеспечения формирования хищнического поведения большое значение имеет опосредованное обучение. По определению Мантейфеля (1980), при опосредованном обучении «приобретенные элементы поведения формируются без непосредственного воздействия безусловного раздражителя» (с.84). Из вышесказанного следует, что факт съедобности жертвы устанавливается и во время наблюдения за поведением других особей (старших или того же возраста). Существование феномена опосредованного обучения ускоряет формирование хищнического и охотничьего поведения.

Из всего вышесказанного можно сделать следующие выводы: